生态学报  2016, Vol. 36 Issue (24): 8025-8033

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侯浩, 张宋智, 关晋宏, 杜盛
HOU Hao, ZHANG Songzhi, GUAN Jinhong, DU Sheng.
小陇山不同林龄锐齿栎林土壤有机碳和全氮积累特征
Accumulation of soil organic carbon and total nitrogen in Quercus aliena var. acuteserrata forests at different age stages in the Xiaolongshan Mountains, Gansu Province
生态学报[J]. 2016, 36(24): 8025-8033
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(24): 8025-8033
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506041127

文章历史

收稿日期: 2015-06-04
网络出版日期: 2016-04-12
小陇山不同林龄锐齿栎林土壤有机碳和全氮积累特征
侯浩1,2, 张宋智3, 关晋宏1,2, 杜盛2     
1. 西北农林科技大学林学院, 杨凌 712100;
2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100;
3. 甘肃省栎类次生林生态系统重点实验室, 小陇山林业科学研究所, 天水 741022
摘要: 以甘肃小陇山林区3个林龄阶段(中龄林、近熟林和成熟林)的锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)天然次生林为对象,研究了土壤中有机碳和全氮的垂直分布及其积累特征。结果表明:林地土壤有机碳和全氮含量在各龄级土壤剖面中的垂直变化规律一致,表层土壤中含量最高,随着土层深度逐渐降低。1 m土层范围有机碳和全氮密度随着林龄的增加而增加,中龄林、近熟林和成熟林的碳密度分别为122.92、242.21t/hm2和280.53 t/hm2,龄组之间差异显著(P < 0.05);3个林龄阶段的土壤全氮密度分别为10.37、18.94t/hm2和24.76 t/hm2,差异显著(P < 0.05)。有机碳和全氮密度在0-20 cm土层中占有很高比重,达37%-56%。土壤有机碳与全氮含量呈极显著的线性正相关(P < 0.0001)。土壤有机碳和全氮积累速率随林龄阶段存在差异,在生长旺盛期(中龄林-近熟林)的土壤有机碳(10.84 t hm-2 a-1)和全氮(0.78 t hm-2 a-1)的积累速率要大于成熟期(近熟林-成熟林)的土壤有机碳(1.92 t hm-2 a-1)和全氮(0.29 t hm-2 a-1)积累速率。
关键词: 小陇山     锐齿栎天然次生林     土壤有机碳     土壤全氮    
Accumulation of soil organic carbon and total nitrogen in Quercus aliena var. acuteserrata forests at different age stages in the Xiaolongshan Mountains, Gansu Province
HOU Hao1,2, ZHANG Songzhi3, GUAN Jinhong1,2, DU Sheng2     
1. College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China;
2. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China;
3. Key Laboratory of Oak Secondary Forest Ecosystems in Gansu Province, Xiaolongshan Forest Research Institute, Tianshui 741022, China
Abstract: It has been reported that soil constitutes the largest carbon pool in terrestrial ecosystems. Soil organic carbon (SOC) in forest ecosystems is considered a major stock of carbon sequestered by vegetation biomass production. Soil total nitrogen (STN) is typically closely coupled with SOC and contributes to ecosystem productivity. Studies on soil carbon and nitrogen in the forests of Northwest China are relatively few. In order to provide a more accurate assessment of the carbon storage and accumulation characteristics in the forests of this region, we investigated the representative natural secondary forests of Quercus aliena var. acuteserrata in the Xiaolongshan Mountains of Gansu Province. These broadleaved forests are typically found at elevations of 1400-1800 m in this area, the western part of the Qinling Mountains. We selected forest stands of Q. aliena var. acuteserrata at three age stages (mid-aged, pre-mature, and mature), and three representative plots (30 m×20 m) were established for each age stage. Soil samples were taken at three points diagonally across the plot using a soil auger (6-cm internal diameter) at depths of 0-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm, 30-50 cm and 50-100 cm. The cored samples from the same depth in each plot were mixed and all samples were then transferred to the laboratory for further analyses. They were air dried and ground to pass through a 0.25-mm sieve prior to the analyses of carbon and nitrogen. In each plot, we also dug a soil profile (1 m depth) and sampled undisturbed soil, with two replicates for each soil layer, using a cutting ring (100 cm3). These soil samples were weighed and their moisture was measured to calculate the bulk density of each layer. The SOC content was determined by the potassium dichromate-sulfuric acid oxidation method. STN content was determined using a FOSS-8400 full-automatic Kjeldahl apparatus. Both SOC and STN densities over a forest area were calculated using their contents multiplied by the soil bulk density at each profile depth and soil profile thickness. The results showed the following. (1) Changes in SOC and STN contents along the soil profiles were consistent among the forests at different age stages. The surface soil layers had the highest SOC and STN contents, and they gradually decreased with increasing vertical gradient. (2) Both SOC and STN densities in the 1-m layer increased with increasing forest age. The SOC densities in mid-aged, pre-mature, and mature forests were 122.92, 242.21, and 280.53 t/hm2, respectively, with the difference being statistically significant (P < 0.05). The STN densities in the three age stages were 10.37, 18.94, and 24.76 t/hm2, respectively, and the differences were significant (P < 0.05). SOC and STN stored in the top 0-20 cm of soil accounted for large proportions of the whole 1 m soil, reaching 37%-56%. (3) SOC and STN contents showed significant positive linear correlation (P < 0.0001). In addition, both SOC and STN showed significant negative relationships with the soil bulk density. (4) The accumulation rates of SOC and STN varied with growth periods, and the accumulation rate of SOC (10.84 t hm-2 a-1) and STN (0.78 t hm-2 a-1) during the relatively young period (from mid-aged to pre-mature stages) were higher than the rate of SOC (1.92 t hm-2 a-1) and STN (0.29 t hm-2 a-1) during the mature period (from pre-mature to mature stages).
Key words: Xiaolongshan Mountain     Quercus aliena var. acuteserrata     soil organic carbon     soil total nitrogen    

碳和氮是重要的生命物质,也是陆地生态系统的重要元素。它们在地球各个圈层之间不断的循环流动,构成了碳和氮的生物地球化学循环。土壤是陆地生态系统中最大的碳库,全球大约1500 Pg的碳是以有机质形态储存于土壤中,是全球大气碳库(750 Pg)的2倍多,是陆地植被碳库(500—600 Pg)的2—3倍[1]。森林土壤中储存的有机碳约占全球土壤有机碳库的73%[2],而森林土壤中储存的氮素超过森林生态系统总氮储量的85%[3]。近年来,国内外学者对森林土壤碳氮累积给予了高度关注,例如Adrien等人[4]在1998年对美国康涅狄格州6个不同树种土壤碳氮贮存进行了比较系统地的研究,2008年Vesterdal等人[5]研究了欧洲6种典型树种土壤碳氮库的特征。国内方面,在不同地域针对不同森林类型也开展了一系列研究,并取得了一定成果[6-10]。前人的研究主要是针对不同森林类型土壤碳氮储存现状的估算,而对森林在不同林龄阶段的土壤碳氮储存能力和碳库、氮库动态变化的研究还较少。研究森林土壤碳、氮的动态变化,可为森林生态系统碳氮耦合提供基础数据,并对分析和评价森林生态系统的综合服务功能有着重要意义。

锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)是我国暖温带的重要落叶阔叶林建群种,主要分布在辽宁、陕西、甘肃、河南、山东等省。小陇山自然保护区位于秦岭西段北坡的山地,是中国天然锐齿栎群落分布的最西北端。锐齿栎群落分布在该区1400—1800 m的海拔范围内,为典型的地带性植被,对该地水土保持、水源涵养和维持区域生态平衡发挥着极其重要的作用。近年来国内学者对锐齿栎生态系统的结构和功能做了大量的研究,特别是在锐齿栎林的地上和地下生物量、蓄积量等方面[11-16],而对锐齿栎林土壤有机碳、氮库及其积累特征的相关报道还很少。本文通过对小陇山林区3个林龄阶段(中龄林、近熟林和成熟林)锐齿栎林的抽样调查,采集测定土壤剖面的主要理化参数,研究了土壤有机碳与全氮含量的垂直分布和积累特征,旨在探明当地锐齿栎林生态服务功能特征并为科学管理提供参考。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况

小陇山林区位于甘肃省东南部,地理坐标为104°22′—106°43′E,33°30′—34°49′N,地处秦岭西段。该区气候为大陆性季风气候,属暖温带湿润区。年平均气温7—12 ℃,极端最高气温39.2 ℃,极端最低气温-23.2 ℃,≥10 ℃的积温2444—3825 ℃。年平均降雨量460—800 mm;降雨变率较大,雨季集中,冬季降水仅占全年的1%—3%;春季增温较速,易发生春旱,7、8、9三个月降水丰富,约占全年的70%以上。年蒸发量989—1658 mm,相对湿度68%—78%,林区相对湿度达78%。干燥度0.89—1.29[17-19]。林区内的地带性土壤,秦岭以北为灰褐土,以南为黄褐土;垂直分布较明显,北坡由低到高有碳酸盐灰褐土、山地褐色土、山地淋溶褐色土、山地棕壤、山地草甸棕壤、山地草甸土、亚高山草甸草原土;南坡由低到高有黄褐土、黄棕壤、山地棕壤、暗棕壤等。林地有机质含量较高,pH值6.5—7.5,土壤质地多属壤土、轻壤土和轻土[11]

锐齿栎林是小陇山林区海拔2200 m以下主要分布的天然次生林之一,在该林带内,除锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)外,还分布有栓皮栎(Quercus variabilis)、华山松(Pinus armandii)、油松(Pinus tabulaeformis)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、千金榆(Carpinus cordata)等乔木树种;主要灌木有悬钩子(Rubus sp.)、蔷薇(Rosa sp.)、榛子(Corylus heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、毛樱桃(Cerasus tomentosa)、卫矛(Euonymus alatus)、中华绣线菊(Spiraea chinensis)等;草本植物包括苔草(Carex tristachya)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、白草(Pennisetum flaccidum)、冰草(Agropyron cristatum)、灯心草(Juncus effusus)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、野棉花(Anemone hupehensis)、唐松草(Thalictrum sp.)等[20-22]

1.2 研究方法 1.2.1 样地调查及采样

在2011年8月和2012年8月,在小陇山林区锐齿栎林典型分布区的党川林场、百花林场和李子园林场选取生长健康具有一定代表性的锐齿栎天然次生林群落,设置中龄林(40—60 a)、近熟林(60—80 a)、成熟林(80—120 a)标准样地各3个,林龄确定采用对优势木进行抽样调查钻取生长锥的方法,样地面积为20 m×30 m,土壤类型一致(均为山地褐土)。各标准样地基本信息见表 1

表 1 锐齿栎天然次生林标准样地概况 Table 1 General information of sampling plots for Quercus aliena forests
龄组 Age group林龄 Age/a坡度 Slope/(°)坡向 Aspect坡位 Position海拔 Altitude/m林分密度 Stand density/ (株/hm2)平均胸径 Mean DBH/ cm平均树高 Mean height/m林下植被 Underground vegetations
中龄林4634东南中坡162922928.26.5卫矛-披碱草林
Mid-aged5531中坡1575206511.08.6胡枝子-苔草林
5519西南上坡158126978.67.0胡枝子-苔草林
近熟林6542西北上坡1686329710.17.3秦岭箭竹-苔草林
Pre-mature6030西南中坡1857117812.79.7榛-苔草林
6534东南中坡163220529.46.9忍冬-苔草林
成熟林 Mature853西南上坡1721210310.78.9忍冬-苔草林
852西南上坡173321619.28.1榛-苔草林
8134西北中坡170341016.87.7绣线菊-蕨林
DBH≥2 cm作为起测胸径,林分密度为样地内所有乔木树种个数除以样地投影面积

在调查样地内沿一个对角线确定3个土壤取样点,使用内径6 cm的土钻,按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm和50—100 cm5个层次钻取土壤样品,等层等量混合为一个样品。样品尽早带回室内进行风干处理,磨碎后过0.25 mm的筛后测定有机碳和全氮含量。在调查样地内选择一个未受人为干扰、植被结构和土壤均具代表性的地段,挖掘一个100 cm深的土壤剖面。按照上述相同的五个层次,用100 cm3环刀取原状土,每层取2个重复。土样带回实验室在105 ℃下烘干24 h至恒重,用于计算各土层土壤容重。

土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法,土壤全氮的测定采用FOSS-8400全自动凯氏定氮仪。

1.2.2 土壤有机碳、全氮密度的计算

土壤剖面各层次有机碳密度(SOCD,t/hm2)和全氮密度(STND,t/hm2)计算公式如下:

(1)
(2)

式中,CiNi分别为第i层土壤的平均有机碳含量和全氮含量(g/kg);Di为第i层土壤平均容重(g/cm3);Ti为第i层土壤厚度(cm);Gi为直径大于2mm的石砾所占的体积百分数(%),由于本研究中各层土壤剖面(0—100 cm)无直径大于2 mm的石砾,所以公式中Gi为0;i为土层(i=1,2,3,4,5)。

1.2.3 土壤有机碳、全氮积累速率的计算

土壤有机碳和全氮积累速率是利用时空互代法将实验样地分为两个阶段:t1(中龄林-近熟林)、t2(近熟林-成熟林)。由样地信息得到t1(52—63 a)阶段为11 a,t2(63—83 a)阶段为20 a,同一龄组的林龄使用其3个样地林龄的平均值。然后计算各阶段土壤有机碳、全氮的差值,除以相应阶段的时间,即为该阶段土壤有机碳和全氮的积累速率。

1.2.4 数据处理

所有数据经Excel 2010处理后,用SPSS 17.0软件完成统计分析,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan检验比较不同数据组之间的差异,显著性水平设定为0.05。使用软件SigmaPlot 12.5作图。

2 结果与分析 2.1 锐齿栎林土壤容重变化特征

图 1为各林龄阶段锐齿栎林各土层的土壤容重,从中可以看出,锐齿栎林的土壤容重范围在0.83—1.59 g/cm3,且各林龄的土壤容重均呈现随着土层的加深而逐渐增大的趋势。方差分析表明,0—10 cm土层的土壤容重与其他各层之间均存在显著性差异(P<0.05),而其他各土层之间没有显著性差异(P>0.05)。各层土壤容重均表现为中龄林>近熟林>成熟林(0—10 cm土层略有不同),即随着林龄的增加土壤质地趋于松软,但该变化趋势未达到显著水平。

图 1 不同林龄锐齿栎林各土层土壤容重 Fig. 1 Soil bulk density of different layers in three age stages of Quercus aliena forests(Mean±SD) 相同字母表示相同土层不同林龄之间未达到显著水平(P<0.05)
2.2 不同林龄锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量

图 2中可以看出,3个林龄阶段锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量随着土层深度的变化基本一致,0—10 cm土层的有机碳和全氮含量显著高于其他各层,随深度增加土壤有机碳和全氮含量降低。其中,位于相同土层不同林龄阶段的土壤有机碳和全氮含量除了0—10 cm土层、土壤全氮在10—20 cm 和20—30 cm土层上,中龄林与近熟林之间差异不显著(P>0.05),外,其余各层的中龄林与近熟林、成熟林之间均差异显著(P<0.05),近熟林与成熟林之间仅土壤全氮在10—20 cm土层上差异显著(P<0.05)。位于同一林龄不同土层的土壤有机碳和全氮含量在相邻土层0—10 cm 和10—20 cm 两个土层之间差异显著(P<0.05),而在之后的20—30 cm、30—50 cm和50—100 cm3个土层之间均无显著性差异(P>0.05)。

图 2 不同林龄级锐齿栎林各土层土壤有机碳和全氮含量 Fig. 2 SOC and STN contents in different soil layers in three age stages of Quercus aliena forests(Mean±SD) 不同大写字母表示同一林龄不同土层之间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同林龄之间差异显著(P<0.05)
2.3 不同林龄锐齿栎林土壤有机碳、全氮含量和土壤容重的关系
图 3 土壤有机碳和全氮的关系 Fig. 3 Relationship between soil organic carbon and total nitrogen

对测得的3个林龄阶段锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量进行线性拟合,拟合结果如图 3,从中可以看出二者之间呈现极显著的线性正相关关系。分别对土壤有机碳含量、全氮含量与土壤容重进行线性拟合(图 4),结果表明,土壤有机碳含量、全氮含量与土壤容重之间均存在极显著的负相关关系,R2分别为0.6659、0.6522。这说明随着林龄的增加,森林土壤内的有机碳不断累积,土壤理化性质同时产生变化,主要表现为土壤有机质含量的增加和容重的减小。

图 4 土壤有机碳和全氮含量与土壤容重的关系 Fig. 4 Relationships between soil bulk density and organic carbon or total nitrogen
2.4 不同林龄锐齿栎林土壤有机碳密度和全氮密度

图 5可以看出,随着林龄的增大,锐齿栎林的土壤有机碳和全氮密度逐渐增多。3个林龄阶段的锐齿栎林土壤有机碳密度(0—100 cm)之间差异显著(P<0.05),分别为122.92、242.21 t/hm2和280.53 t/hm2,而在土壤表层(0—20 cm)的有机碳密度各龄组之间差异不显著(P>0.05),其表层(0—20 cm)土壤有机碳密度分别为68.61、91.56、111.15 t/hm2。3个林龄阶段的土壤全氮密度(0—100 cm)之间差异显著(P<0.05),分别为10.37、18.94 t/hm2和24.76 t/hm2,而3个林龄阶段的土壤表层(0—20 cm)全氮密度分别为5.32、5.98 t/hm2和9.21 t/hm2,其中,成熟林林地的土壤表层(0—20 cm)全氮密度与中龄林、近熟林林地之间均存在显著性的差异(P<0.05),而中龄林与近熟林之间差异不显著(P>0.05)。这表明在整个土层尺度(0—100 cm)上,土壤有机碳和全氮是随着林龄的增大而增多的,但是在土壤表层(0—20 cm)尺度上,土壤有机碳和全氮是处于一个较稳定的状态。

图 5 不同林龄锐齿栎林土壤有机碳密度和全氮密度 Fig. 5 SOCD and STND in different ages of Quercus aliena forests(mean±SD) 不同大写字母表示不同林龄在土层0—100 cm差异显著,不同小写字母表示不同林龄在土层0—20 cm差异显著(P<0.05)
2.5 土壤有机碳和全氮的积累速率

利用时空互代法,将调查的样地分为两个生长阶段,t1生长旺盛期(中龄林-近熟林)和t2成熟期(近熟林-成熟林)。由图 6可以看出,在两个生长阶段中锐齿栎林各土层的土壤有机碳和全氮积累速率存在差异,除0—10 cm土层的有机碳和全氮的积累速率为t2>t1之外,其余土层的有机碳和全氮的积累速率均为t1>t2。在t1生长阶段中,土壤有机碳和全氮积累速率随着土层的加深而逐渐增加,土壤的有机碳和全氮积累速率分别达到10.84 t hm-2 a-1和0.68 t hm-2 a-1。而在t2生长阶段,按照土层的垂直梯度,土壤有机碳和全氮积累速率呈现一个先降后升的趋势,其中20—30 cm 土层是转折点。t2阶段的土壤碳氮积累速率分别为1.92 t hm-2 a-1和0.35 t hm-2 a-1,是t1阶段的0.18倍和0.51倍。

图 6 锐齿栎林土壤有机碳与全氮的积累速率 Fig. 6 Accumulation rates of SOC and STN in the Quercus aliena forests(t hm-2 a-1) 52a、63a和83a分别为中龄林、近熟林和成熟林调查样地的平均年龄
3 讨论 3.1 林龄对锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量的影响

研究结果显示,中龄林、近熟林和成熟林的土壤有机碳含量依次为14.21、26.64 g/kg和31.74 g/kg,土壤全氮含量依次为1.14、1.89、2.69 g/kg。3个不同林龄的天然锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量均随着林龄的增大而增加,并且在土壤的垂直梯度中具有明显的层次性,表层(0—10 cm)含量最高,这说明锐齿栎林土壤有机碳和全氮含量也具有“表聚作用”。随着土层深度的增加,有机碳和全氮含量逐渐降低。这与梁启鹏等[23]对北京妙峰山林场不同林分土壤有机碳密度的研究结论相同,同时也与王棣等[24]对秦岭典型森林类型(锐齿栎、油松、华山松、云杉等)土壤有机碳储量垂直分布特征的研究结果一致。崔静[25]对陕西省不同地区(陕北、关中、陕南)栎林的研究中表明:陕西省不同地区的栎林土壤有机碳含量均随着土层的垂直梯度逐层递减,相同地区0—100 cm的同一土层不同林龄阶段的栎林土壤有机碳含量之间差异不显著(P>0.05)。而本文中在同一土层不同林龄阶段中,中龄林与近熟林之间差异显著(P<0.05),可能是因为其调查的陕西栎林中不只是锐齿栎,还包含有辽东栎、栓皮栎以及麻栎,造成结果的不一致。其他结论如栾军伟等[26]对暖温带锐齿栎林土壤有机碳的研究以及刘恩等[27]对南亚热带不同林龄红锥人工林碳储量的研究也都证明土壤有机碳含量随着林龄的增大而增加。土壤的有机碳含量,主要由土壤有机质的输入、输出以及的相关土壤性质和过程来决定的。对于相同的土地利用类型来说,造成土壤有机碳含量的不同主要是在于不同生长阶段,林分密度、郁闭度、林下枯落物以及地下部分根系活动共同作用的结果。

3.2 林龄对锐齿栎林土壤有机碳和全氮密度的影响

本研究中,中龄林、近熟林和成熟林锐齿栎林的土壤有机碳密度依次为122.92、242.21 t/hm2和280.53 t/hm2(图 5),各林龄阶段之间差异显著(P<0.05)。除了中龄林之外,近熟林和成熟林的土壤碳密度均大于我国落叶阔叶林土壤碳密度平均值208.90 t/hm2[28]。在土壤表层(0—20 cm)的有机碳密度各龄组之间差异不显著(P>0.05),其表层土壤有机碳密度分别为68.61、91.56 t/hm2和111.15 t/hm2,各自在其林龄阶段中占到了55.8%、37.8%和39.6%。可见,表层土对土壤有机碳密度做的贡献最大,尤其是中龄林的表层土占到了整个土层(100 cm)有机碳密度的一半以上。这是由于处在生长旺盛期的锐齿栎林,根系中细根生物量占有很大的比例[29],且都集中在表层土壤中[29-30]。细根分解后转化为有机质,因此导致土壤有机碳主要集中在土壤表层。3种林龄的锐齿栎林土壤全氮密度依次为10.37、18.94 t/hm2和24.76 t/hm2,不同林龄之间差异显著(P<0.05)。近熟林和成熟林的土壤全氮密度要高于我国暖温带落叶阔叶林土壤层全氮密度的平均值14.82 t/hm2[31]。而3个林龄阶段的土壤表层(0—20 cm)全氮密度分别占100 cm 土层的51.4%、31.6%和37.2%。以上结果表明,锐齿栎林土壤有机碳和全氮的积累,土壤表层的贡献最大,但随着森林群落的演替,逐渐向深层土壤转移。

3.3 林龄对锐齿栎林土壤有机碳和全氮积累速率的影响

本文利用空间序列代替时间序列的方法,估算了锐齿栎林在不同生长阶段土壤有机碳和全氮的积累速率。土壤有机碳和全氮的累积,是由物质输入与输出的差值决定的。物质输入的主要途径包括凋落物的分解、大气中含碳、氮物质的沉降,岩床释放氮素[32-33]及死根的腐烂分解[34]。其中凋落物输入和细根分解是森林土壤有机碳和氮素积累的主要来源[35]

图 6中的结果表明,在1 m 深的土层内,有机碳的积累速率大于全氮的积累速率。前后两个阶段也有差异,t1生长阶段0—100 cm的土壤有机碳和全氮的积累速率分别是t2阶段的5.7倍和2.7倍,表明锐齿栎林在到达成熟林的过程中,土壤有机碳、全氮的积累速率均减缓,而且有机碳减缓的幅度更大。在0—10 cm土层内,土壤有机碳和全氮的积累速率为t2>t1,且t1的有机碳积累速率较小,只有0.09 t hm-2 a-1。这是因为生长旺盛期的林地土壤水热条件较好,表层土的代谢活动比较活跃,虽然微生物分解凋落物和细根产生了有机质,但同时表层土存在很大的土壤呼吸速率,有机质消耗量也较高[36]。表层土壤有机质的收支特征导致t1时期0—10 cm土层有机碳和全氮的积累速率较低。随着林龄的增长,凋落物输入的有机质增加,表层土壤的富集能力也逐渐增强。本研究对0—40 cm土层的细根生物量进行了分析,发现其细根生物量随着林龄增大逐渐降低。而且在森林演替过程中,土壤的pH也发生着变化,张俊华等人[37]的研究中提出,随着锐齿栎林发育阶段的递进,土壤pH值逐渐递减。锐齿栎林土壤有机质的变化与土壤pH值的变化趋势一致,即酸性土壤导致土壤肥力的下降,继而影响森林的生产力,以及土壤中微生物的活性。Luan等人[38]对栎林的土壤呼吸研究中发现,林龄越大的样地中,测得土壤中的异养呼吸和根呼吸越多。因此,以上这些原因导致在t2生长阶段中土壤有机碳和全氮的积累速率减缓,除0—10 cm 土层,其他土层碳氮积累速率均低于t1时期。土壤有机碳和全氮积累速率在土层垂直梯度上的变化规律涉及到的影响因子较多,如植物根系的结构、土壤微生物群落特征、土壤的pH变化及有机质矿化速率等,要探明其变化机理还需后期更全面和深层次的研究。据最近一期全国森林资源清查资料,小陇山林区天然林中幼中龄林面积超过70%,由此可见,在今后相当长一个时期内,土壤有机碳和全氮将持续积累,作为该区域主要的天然阔叶林类型,小陇山栎林在森林植被碳固存和抵消温室气体方面将发挥重要作用。

致谢: 张建国、何秋月、邓磊和陈秋文帮助野外样品采集和室内分析,特此致谢。
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