文章信息
- 林丽, 张德罡, 曹广民, 欧阳经政, 刘淑丽, 张法伟, 李以康, 郭小伟
- LIN Li, ZHANG Degang, CAO Guangmin, OUYANG Jingzheng, LIU Shuli, ZHANG Fawei, LI Yikang, GUO Xiaowei.
- 高寒嵩草草甸植物群落数量特征对不同利用强度的短期响应
- Plant functional groups numerical characteristics responses to different grazing intensities under different community succession stages of Alpine Kobresia meadow in spring
- 生态学报[J]. 2016, 36(24): 8034-8043
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(24): 8034-8043
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201505281069
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文章历史
- 收稿日期: 2015-05-28
- 网络出版日期: 2016-04-12
2. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008
2. Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Science, Xining 810008, China
高寒嵩草草甸约占青藏高原总面积的35%[1],截止20世纪末青藏高原约有0.5亿hm2草地(约占高原草地总面积的1/3)退化,且退化面积呈逐年增加趋势[2-3]。放牧是人类对高寒嵩草草甸最主要的干扰形式,其演替的主流方向为退化[2]。草地退化将严重影响其生态及生产服务功能,导致鼠虫害增多、荒漠化扩大、生产能力降低、生态系统组成、结构和功能改变、系统稳定性降低。放牧引起高寒嵩草草甸的退化是一个渐变过程,形成一系列演替阶段,其退化的主要驱动力是家畜的过度采食和践踏以及由此引起的土壤养分含量及结构的失衡[4-7]、动植物及微生物数量组分的改变[8-11]。由于植物群落数量特征同草地农业生产联系紧密,且对放牧强度的响应具有敏感性和直观性[10-11],成为高寒嵩草草甸健康评估体系的重要指标。
理论认为由放牧引起的草地退化,采用禁牧或减牧均可以达到恢复的目的,但其恢复的时效受制于草地所处现状(即草地退化越严重,恢复的时间越长)[12]。多项研究表明禁牧和减牧可以不同程度地提高草场的生产能力、改善植物群落组成结构甚至土壤养分含量及配比[11-13]。草地作为一种具有生态功能属性的生产资料,如何调节其生产和生态服务能力以实现草地的可持续发展是现代草地农业生态系统管理的核心内容。冬春草场的放牧时间一般从秋季植物果实成熟期一直持续到翌年植物营养生长期。长期固定时间的高强度放牧将改变种群的生存策略、群落成员型、环境因子和草地的恢复时效[7],而草地农业生态系统管理者更关注草地的生产能力、可持续发展能力、恢复成本和实施的可行性。从成本核算的角度看,减牧和禁牧无疑是最具有可行性且成本最低的退化草地恢复方式。
植物群落生长初期生物量小但生长速度高,是形成未来草地生产力和维持草地农业生态系统可持续发展的基础[14],是最易受放牧干扰影响的时期,那么放牧强度对植物功能群生长初期数量特征影响如何?高寒嵩草草甸不同退化演替阶段植物功能群特征对放牧强度改变的反馈过程如何?不同演替阶段高寒嵩草草甸的恢复时效?等问题一直是高原草地农业生态系统管理亟待解决的问题。
本研究对处于不同退化阶段的高寒嵩草草甸进行禁牧1a和减牧1a处理,分析放牧胁迫对植物生长初期的影响过程,明晰植物功能群对恢复措施的适应过程,探讨不同退化现状的高寒嵩草草甸可持续发展管理模式。
1 材料与方法 1.1 样地的选择2012年8月选取20个青藏高原高寒嵩草(Kobresia spp)草甸样地,各样地满足以下条件:1)坡度小于5度,2)按照气候-土壤-植物综合顺序分类法划分为寒冷潮湿多雨冻原、高山草甸类,具有相似的年平均降雨量(509.2 ±23.7) mm和年平均温度(-1.04 ±0.4)℃。各样地分别位于青海省海北州同德县同德牧场(N35°14.663′,E100°46.940′,3314m)、门源种马场(N37°35.408′,E101°23.519′,3171m)、皇城乡(N 37 °39.023′,E 101 ° 10.638′,3230m)、(N 37 °40.155′,E 101 ° 10.021′,3241m)、(N 37 °40.054′,E 101 ° 10.620′,3239m)、(N 37 °42.089′,E 101 ° 15.928′,3278m),果洛州小野马岭(N34°36.364′,E97°59.824′,4253m)(N34°36.343′,E95°59.751′,4250m)、昌马河(N33°26.133′,E99°12.124′,4318m)、(N33°26.145′,E99°12.164′,4321m)、达日县窝赛乡(N33°34.274′,E99°54.270′,4082m),玉树州曲麻莱县(N34°43.206′,E95°08.222′,4507m)、(N34°51.310′,E94°49.796′,4518m)、玉树市巴塘乡(N32°51.943′,E96°55.640′,3988m)、(N32°51.943′,E96°55.640′,3988m)、治多县立新乡(N33°24.578′,E96°10.173′,4504m)、(N33°24.584′,E96°10.178′,4503m)、治多县(N33°07.688′,E96°41.713′,4373m)、称多县珍秦乡(N33°22.526′,E97°19.639′,4255m)(N33°22.565,E97°19.795,4247m)。并分别调查这20个样地的植物功能群(禾本科、莎草科、豆科、杂类草和灌丛)盖度(针刺法)和生物量(标准收获法)。样方面积为25cm×25cm,每样地6个重复。计算各植物功能群的重要值[重要值=(相对盖度+相对生物量)/2],以重要值为基础数据对各样地植物群落特征进行欧式聚类分析,将所有样地分成4类(图 1)。
代号 Code | 地理位置 Location | 实际载畜量 Real livestock intensity | 样地概况 Plot general situation |
A | N 37 °39.023′, E 101 ° 10.638′,3230m | 3.65羊单位/hm2 | 草地类型为禾草-矮嵩草草甸,具有明显的片层结构,上层以针茅(Stipa spp)和羊茅(Festuca spp)等禾本科植物为优势种,下层以矮嵩草(Kobresia humilis)等莎草为优势种,禾本科植物出现的频率和盖度高于莎草科植物;草毡表层厚度不高于5cm;放牧时间为每年3月至5月;放牧家畜主要为藏系绵羊 |
B | N 37 °40.155′,E 101 ° 10.021′,3241m | 7.5羊单位/hm2 | 草地类型为矮嵩草草甸,草地片层结构较为明显,上层以针茅(Stipa spp)和羊茅(Festuca spp)等禾本科植物为优势种,下层以矮嵩草(K. humilis)等莎草科植物为优势种,矮嵩草植物的频度及盖度高于禾本科植物;草毡表层厚度5cm左右;放牧时间每年的2月至5月;放牧家畜主要为藏系绵羊 |
C | N 37 °40.054′,E 101 ° 10.620′,3239m | 8.25羊单位/hm2 | 草地类型为小嵩草草甸,演替所处阶段为小嵩草草甸草毡表层加厚期;草地为单片层结构,禾本科植物出现的频率小,小嵩草(K. pygmaea)等莎草科植物为优势种,并呈明显的斑块化分布,小嵩草斑块边缘出现一定深度的裂缝,裂缝面积不超过样地总面积的5%,裂缝内矮嵩草(K. humilis)和禾本科植物分布较多;放牧时间每年的2月至5月;放牧家畜主要为藏系绵羊 |
D | N 37 °42.089′,E 101 ° 15.928′,3278m | 11.25羊单位/hm2 | 草地类型为小嵩草草甸,演替所处阶段为小嵩草草甸草毡表层开裂期;草地为单片层结构,禾本科植物出现的频率小,小嵩草(K. pygmaea)等莎草科植物为优势种,并呈明显的斑块化分布,小嵩草斑块中心区域存在大量空地,并附着黑色或白色休眠或死亡的地衣和藻类,边缘出现一定深度的裂缝,裂缝交接处出现大量水蚀三角区,区域内偶有裸露底土层,裂缝面积一般在5%—30%;放牧时间每年的2月至5月;放牧家畜主要为藏系绵羊和牦牛 |
将上述A、B、C和D样地于2013年6月围栏,每样地围栏两处,面积均为50m×50m,分别设置为减牧区(载畜量和家畜品种不变,放牧时间减半)和禁牧区(全年围封,不放牧),围栏外为自由放牧区。采样时间为2014年冬春放牧结束期(6月初),植物数量特征包括种盖度(针刺法)和种生物量(标准收获法),取样面积均为25cm×25cm,每样地6重复。
1.3 数据分析处理应用Excle2003分别统计不同演替阶段和不同恢复措施下植物功能群(禾本科、莎草科、杂类草、豆科、灌丛)的相对盖度、相对生物量和重要值[重要值=(相对盖度+相对生物量)/2]。应用SPSS11.5对各草场植物功能群相对盖度、相对生物量和重要值进行单因素方差分析,显著性系数为0.05。
2 结果与分析 2.1 A区植物群落数量特征对放牧强度改变的响应A区植物功能群数量特征对放牧强度响应存在两种类型,第一类为减牧抑制型功能群,主要包括莎草科功能群和杂类草。以莎草科功能群为例,随放牧强度降低其功能群相对盖度由(16.1±0.5)%显著降低到(14.9±0.4)%(P<0.05),其相对生物量由(16.9±0.5)%(自由放牧区)显著降低到(8.5±0.2)%(禁牧区)(P <0.05);第二类为减牧促进型功能群,主要包括禾本科和豆科功能群,以禾本科功能群为例,随放牧强度降低该类功能群相对盖度由(19.8±0.6)%(自由放牧区)显著增加到(28.4±0.8)%(禁牧区)(P<0.05),其相对生物量由(25.2±0.7)%(自由放牧区)显著增加到(35.2±1.0)%(禁牧区)(P<0.05)(图 2)。
2.2 B区植物群落数量特征对放牧强度改变的响应B区植物功能群数量特征对放牧强度变化的响应过程分为三类,第一类为适度放牧促进型功能群,主要包括禾本科和杂类草功能群,以禾本科功能群为例,其相对盖度最高值出现在减牧区(34.6±1.0)%,最低值出现在自由放牧区(4.0±0.1)%,两者差异显著(P <0.05);其相对生物量最高值出现在减牧区(41.7±1.2)%,最低值出现在自由放牧区(6.0±0.2)%,两者差异显著(P<0.05)。第二类为减牧抑制型功能群,主要为豆科和灌丛功能群,以豆科功能群为例,随放牧强度减弱,其相对盖度由(9.3±0.3)%(自由放牧区)显著降低到(4.8±0.1)%(减牧区)和(5.8±0.2)%(禁牧区)(P <0.05);其相对生物量由(14.6±0.7)%(自由放牧区)显著降低到(8.6±0.4)%(禁牧区)(P<0.05)。第三类为减牧促进型,主要包括莎草科植物,其相对盖度由自由放牧区的(14.9±0.4)%显著增加到禁牧区的(29.3±0.8)%(P<0.05);其相对生物量由自由放牧区的(10.0±0.3)%显著增加到禁牧区的(33.7±1.0)%(P<0.05)(图 3)。
2.3 C区植物群落数量特征对放牧强度改变的响应C区植物功能群相对盖度对放牧强度变化的响应过程分为二类,第一类为适度放牧促进型功能群,主要包括杂类草功能群,随放牧强度减弱其相对盖度最高值出现在减牧区(24.1±0.7)%,最低值出现在自由放牧区(13.3±0.4)%,两者差异显著(P <0.05);其相对生物量最高值出现在减牧区(40.3±1.2)%,最低值出现在自由放牧区的(35.1±1.0)%,两者差异显著(P <0.05)。第二类为减牧抑制型功能群,主要包括莎草科功能群和禾本科功能群,以禾本科为例,放牧强度减弱其相对盖度由自由放牧区的(18.8±0.5)%显著减低到禁牧区的(16.9±0.5)%(P<0.05),其相对生物量由自由放牧区的(24.4±0.7)%显著降低到(16.5±0.5)%(P <0.05)(图 4)。
2.4 D区植物群落数量特征对放牧强度改变的响应D区植物功能群数量特征对放牧强度改变的响应过程分为三类,第一类为适度减牧促进型功能群,主要包括莎草科和杂类草功能群,以莎草科功能群为例,其相对盖度最高值出现在减牧区(37.8±1.1)%,最低值出现在禁牧区(22.0±0.6)%,且自由放牧区、减牧区和禁牧区差异显著(P <0.05);其相对生物量最高值出现在减牧区(33.9±1.0)%,最低值出现在自由放牧区(11.7±0.3)%,且自由放牧区、减牧区和禁牧区差异显著(P <0.05)。第二类为减牧促进型功能群,主要包括禾本科和豆科功能群,以禾本科为例,其相对盖度最高值出现在禁牧区(17.4±0.5)%,最低值出现在自由放牧区(12.6±0.6)%,自由放牧区与减牧区差异不显著(P >0.05),但显著低于禁牧区(P <0.05);其相对生物量最低值出现在自由放牧区(19.4±0.6)%,最高值出现在减牧区(29.5±0.9)%。第三类为减牧抑制型功能群,主要包括杂类草,其相对盖度最高值出现在自由放牧区(18.6±0.5)%,最低值出现在减牧区(11.4±0.3)%;其相对生物量最高值出现在自由放牧区(47.1±1.4)%,最低值出现在减牧区(19.3±0.6)%和禁牧区(20.6±0.6)%,其中禁牧区和减牧区差异不显著(P>0.05),同自由放牧区差异显著(P <0.05)(图 5)。
3 讨论 3.1 植物功能群的生长策略导致其对放牧压力响应的不同放牧草地是一个具有自然属性的农业生产资料,植物生产属于该系统的初级生产层,是农业生产的基础。放牧家畜对草场植物群落数量特征控制作用受家畜数量、种类、体尺特征(body size)、环境类型和时空尺度等因素影响[16],而家畜对植物种类差异化的利用方式、植物对家畜放牧行为的抵抗力和限度是植物群落特征发生分异的主要原因[17-18]。
禾本科植物和莎草科植物是高寒嵩草草甸的优良牧草。禾本科植物垂直高度一般高于莎草科植物,即便在植物生长初期禾本科植物往往处于莎草科植物之上,被家畜优先采食。但在放牧强度加大时,禾本科和莎草科植物在群落中的盖度、生物量均呈下降趋势[2, 9],由于家畜采食对可食性牧草高度具有均一化作用,导致两种功能群盖度和生物量下降的速率不同,进而使其在群落中的地位和作用发生分歧。
高寒嵩草草甸最早返青的是禾本科植物,也是受春季放牧胁迫最大的功能群,对于放牧较轻的退化高寒嵩草草甸,禾本科功能群在群落中的地位和作用高于莎草科功能群;随放牧强度加大禾本科植物在功能群中的地位逐渐被莎草科植物取代,尤其表现在盖度上。
莎草科功能群组分构成同其在群落中的地位具有一定关联性,当莎草科功能群以矮嵩草(K. humilis)为优势种时(A和B放牧区),放牧强度越大,莎草科功能群在群落中的地位越高;而当莎草科功能群以小嵩草(K. pygmaea)为优势种时,随放牧强度增大,其在群落中地位越小。主要因为小嵩草(K. pygmaea)为密丛型植物,且地上生物量相对较少,容易形成大面积的小嵩草(K. pygmaea)斑块,该斑块导致草毡表层紧实度增高,土壤的通气透水能力减弱,斑块与斑块交界处在冻融交替作用下产生裂缝,裂缝区域土质较为疏松,成为水分的主要入渗点[7, 19],裂缝区域环境条件优于小嵩草斑块,最终导致该类草地形成两种截然不同的微地形,即小嵩草斑块(特点是小嵩草占绝对优势)和裂缝区域(禾本科植物及其他靠种子繁殖植物占优势)。因此当小嵩草(K. pygmaea)在莎草科功能群中比例较高时,地表中裂缝面积保持在一定范围内,有可能促进植物群落的恢复,当裂缝进一步扩大成为塌陷坑时,雨水冲刷作用容易造成表层土壤流失,不利于草地恢复。说明一定程度的裂缝有助于退化小嵩草(K. pygmaea)草甸植被的恢复。
较低放牧强度和较高放牧强度下的退化草地,禁牧容易提高杂类草在群落中的地位和作用,但较高放牧强度下的高寒草甸地表裂缝较多,成为禾本科和杂类草拓植的主要区域[20-21],从禾本科植物对资源占有的特征看,短期禁牧处理禾本科植物的地位可能同杂类草对等,但当草地恢复到一定程度,长期禁牧有助于提高阔叶植物(如杂类草)在群落中的地位,而降低莎草科植物在群落中的地位[22],这种恢复草地往往牧用价值降低,不利于畜牧业生产,因此,较低放牧强度下的退化高寒嵩草草甸不宜采用封育措施进行恢复,但较高放牧强度下的退化高寒嵩草草甸封育能够增加禾本科植物的恢复潜力,导致草地向放牧顶级群落发展。
3.2 不同退化演替阶段高寒嵩草草甸自我恢复方式的选择对不同退化演替阶段的高寒嵩草草甸减牧和禁牧均可以提高禾本科和莎草科功能群的绝对盖度和生物量[2, 9],但各功能群对减牧和禁牧处理的反馈速率和累积效应不同[5]。
A区的退化高寒嵩草草甸,自由放牧时植物生长初期以禾本科功能群为优势植物,减牧可以明显提高禾本科功能群和莎草科功能群在群落中的地位,而降低了杂类草功能群在群落中的地位,有利于草地向以禾本科和莎草科功能群为优势植物的放牧顶级群落发展,但禁牧仅能提高禾本科植物在群落中的地位,杂类草功能群地位的提升是以牺牲莎草科功能群地位而得到的,虽然这客观的提高了草地的生物多样性,使得草地向生态恢复方向发展,但有降低草地牧用价值的风险。综合比较,放牧强度较小的退化草地减牧较禁牧更有利于草地向放牧顶级群落发展。
B区,莎草科植物以矮嵩草(K. humilis)为优势种,由于放牧强度较A区重,放牧强度降低可以明显增高莎草科功能群在群落中的相对盖度、相对生物量和重要值;禾本科功能群在自由放牧区为放牧受限功能群,一旦放牧减弱或解除,其将得到迅速恢复,尤其在减牧区。但禁牧区禾本科和莎草科功能群在群落中的综合作用达到最大,并在一定程度上抑制了杂类草功能群对资源的占有,使得草地向有利于生产服务的方向发展。
C区处于小嵩草草甸草毡表层加厚期,自由放牧时莎草科功能群在群落中的地位高于禾本科功能群,当放牧减轻时,杂类草功能群被优先恢复,尤其是在减牧区;禁牧区杂类草功能群在相对生物量和重要值上占绝对优势,但禾本科和莎草科功能群在群落中的总体作用高于减牧区和自由放牧区。因此该区采用禁牧有利于草地向生产服务能力恢复的方向发展。
D区处于小嵩草草甸草毡表层开裂期,该区的自由放牧区杂类草功能群地位最高,且莎草科功能群地位高于禾本科功能群,放牧减轻有利于莎草科和禾本科功能群同时提高,尤其在禁牧条件下,禾本科和莎草科功能群成为共优功能群,使得草地向有利于提高禾本科功能群在群落中的地位方向发展,因此该区域禁牧较减牧有利于草地向生产服务功能提高方向发展。
本研究仅以高寒嵩草草甸不同退化阶段草地封育1a的植物功能群特征为研究对象,探讨了植物生长初期对放牧强度改变的响应过程,发现植物群落数量特征在禁牧和减牧状态下确有改变,但由于研究时间较短,其在长期的封育和减牧状态下群落特征的变化还有待进一步研究。
4 结论可食性牧草组分构成对退化高寒嵩草草甸恢复措施的选择具有重要影响,当可食性牧草以禾本科植物为优势种时,减牧处理可以得到很好的恢复,而禁牧容易增加草地中杂类草比重,不利于畜牧业生产;可食性牧草以莎草科植物为优势种时禁牧可以提高其恢复的时效性。
莎草科组分构成对高寒嵩草草甸恢复措施的选择具有重要影响,当莎草科功能群在群落中地位高于禾本科植物,且莎草科功能群以根茎密丛型植物如矮嵩草(K. humilis)为优势种时,放牧强度减轻,可以增加莎草科植物在群落中的地位,因此短期减牧和禁牧均可提高可食性牧草在群落中的地位;而当莎草科功能群以密丛型植物如小嵩草(K. pygmaea)为优势种时,放牧降低,莎草科植物在群落中的地位亦降低,可食性牧草恢复的主体为禾本科植物。两者共同的特点是放牧强度越小越容易提高草地中可食性牧草在群落中的地位,因此该类退化草地选择短期禁牧较减牧更有利于草地恢复。
地表特征对高寒草甸退化恢复的贡献:小嵩草草甸草毡表层开裂期为植物群落的激变期,而由于冻融交替形成的裂缝是草地恢复的新生带,如果加以利用可以加速草地恢复,但在什么强度下的裂缝有助于草地恢复有待深入研究。
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