文章信息
- 王沫竹, 董必成, 李红丽, 于飞海
- WANG Mozhu, DONG Bicheng, LI Hongli, YU Feihai.
- 根茎型植物扁秆荆三棱对光照强度和养分水平的生长响应及资源分配策略
- Growth and biomass allocation responses to light intensity and nutrient availability in the rhizomatous herb Bolboschoenus planiculmis
- 生态学报[J]. 2016, 36(24): 8091-8101
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(24): 8091-8101
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201505060938
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文章历史
- 收稿日期: 2015-05-06
- 网络出版日期: 2016-04-12
植物生长不仅受到自身遗传物质的控制,还受生物或非生物因素的影响[1-2],其中,光照和养分对植物生理和形态具有重要作用,并可进一步影响种间关系及物种分布[3],因而被认为是影响植物个体、物种共存、种群繁衍及群落动态乃至生态系统结构和功能的关键因素[3-4]。然而在自然界中,光照和养分因子存在时空上的变化,对植物造成了一定的选择压力。
光照是植物生存的主要能量来源,可通过光合作用影响植物生长、发育及进化[5-6]。自然条件下,植物对光照强度的时空变化能够采取避荫或争光等适应策略[7-10]。例如,生长于灌丛或林缘下层的一些植物可通过改变其形态结构及生理代谢等来逃避遮阴以获取光照,且不同光照下的植物可采取不同策略适应光照条件变化,其中改变对不同功能器官的生物量分配格局是其适应策略之一[8, 10-11]。
土壤有效养分含量也是影响生态系统结构要素的重要属性之一,对植物生长具有重要作用[1, 12]。植物地下器官对土壤养分资源较为敏感,特别是根系对养分获取的有效性直接受到了资源水平的影响[1, 13],养分充足时,根系生长旺盛,并可加强对营养离子的吸收率[12]。且植物可通过生物和非生物过程竞争土壤中的矿质营养,并改变各部分的生物量积累及分配格局以适应土壤养分变化,从而最大限度获取土壤中的养分资源[1, 14-15]。
克隆植物具有无性繁殖、克隆整合、克隆可塑性等特有的生活史性状[16],并可采取相应的响应策略以适应不同生境,因此其广泛存在于自然界中,并成为生态系统的重要组成部分[17-18]。植物克隆性主要体现在大量的、多种类型的营养繁殖习性中[16],而根茎、球茎等克隆器官具有资源贮存功能,可为克隆分株的萌芽和发育提供养分[1, 16],是分株产生的媒介及营养供给库,因此其形态及生理特征决定了克隆植物潜在的克隆性[1]。生物量分配格局是克隆植物重要的形态特征之一,贯穿于克隆植物的整个生活史[1, 19]。当生长于不同资源水平的生境时,克隆生长及不同克隆器官构件的生物量分配格局可对资源水平及环境条件变化发生可塑性反应,促使植物发展相应的适应策略,以有效利用资源[3, 20-26]。例如,克隆植物对光照资源的“搜寻”主要由地上部分的株苗系统实现[27],分枝强度、节间长、叶柄长等决定克隆构型的指标及克隆器官的生物量分配格局等均可反映植株对光照强度变化的适应[3, 8, 28-29]。因此,克隆植物表型及生物量分配可塑性变化可反映植株在不同资源水平下的适应性生长繁殖及资源贮存策略。目前,虽然有关于光照和养分对克隆植物克隆生长特性影响的研究[30-32],但多关注部分器官表型或生物量分配对资源异质性的适应性响应,并未深入揭示不同资源水平下克隆植物生长、营养繁殖及养分贮存功能的变化规律,因此,需深入开展相关研究以进一步理解克隆植物在不同资源条件下的资源分配和生态适应策略。
本研究以广泛分布于我国的莎草科荆三棱属多年生根茎型草本克隆植物扁秆荆三棱(Bolboschoenus planiculmis)为研究对象,将扁秆荆三棱独立分株种植于由2种光照强度和4种养分水平组成的8种处理中,研究光照和养分变化对扁秆荆三棱生长繁殖及资源贮存策略的影响,从而进一步理解根茎型克隆植物对环境变化的生态适应,拟回答以下科学问题:(1)扁秆荆三棱的生长性状对光照和养分的可塑性响应如何?(2)扁秆荆三棱克隆繁殖性状和资源贮存性状对光照和养分的可塑性响应如何?(3)扁秆荆三棱对克隆繁殖与克隆存储的资源分配方式如何?资源分配方式对光照和养分梯度的响应如何?
1 材料与方法 1.1 实验材料扁秆荆三棱(Bolboschoenus planiculmis),异名为扁秆藨草(Scirpus planiculmis),是莎草科荆三棱属的多年生根茎型克隆植物,可通过根茎进行无性繁殖,也可通过产生种子进行有性繁殖[17],具有地下球茎,为主要的营养贮存器官,但生育期内也可产生分株。扁秆荆三棱植株高度可超过1 m,叶片扁平,宽2—5 mm。多分布于水分条件良好的环境,如河岸、沼泽、稻田等,广泛分布于我国东北、内蒙古、山西、河北、河南、山东、江苏、浙江、云南、甘肃、青海、新疆、北京等地,在日本和朝鲜也有分布[33]。
1.2 材料采集及实验设计本实验以北京市昌平区沙河县北沙河河岸带的扁秆荆三棱种群为实验材料,2010年5月,沿北沙河河岸选取8个样点,每个样点间相隔10—15 m,在各样点设立一个25 cm × 25 cm样方,小心挖掘出样方内的所有扁秆荆三棱分株后,带到北京林业大学林业科技股份有限公司温室内进行培养。2010年6月,选取64株长势和高度相似的扁秆荆三棱分株进行实验,分别种植于64个长、宽和高分别为37.5、27.5 cm和14.0 cm的塑料盒中心。盒内装有由营养土与河沙按1∶1体积比例均匀混合而成的基质,深度为12 cm左右。其中营养土的有机质、总氮和总磷含量分别为(116.3 ± 11.5)mg/g、(7.16 ± 0.28)mg/g、(3.13 ± 0.09) mg/g (平均值±标准误差,N=3,下同)。河沙的有机质、总氮和总磷含量分别为(1.40 ± 0.07)mg/g,(0.065 ± 0.003)mg/g、(0.64 ± 0.02)mg/g。
实验采用双因素实验设计,包括光照(2个水平)和养分(4个水平)两个因素,共8个处理,每个处理设置8个重复,完全随机排列。2个光照水平分别为温室内自然光照处理(Light)和用遮阴网(购自北京同创公司)进行遮光70%的遮阴处理(Shade)。遮阴网仅改变光照强度,而不改变光质[34]。4个养分水平为每周添加200 mL浓度分别为0,0.25,1.0 g/L和4.0 g/L的花多多复合肥(营养比例为氮∶磷∶钾=1∶1∶1的基本配方,加上世界专利的M-77微量元素组合),分别标记为对照(CK),低养分处理(LN),中养分处理(MN),高养分处理(HN)。
实验从6月14日开始,于9月24日收获。实验期间,每隔2—3 d,向每个盒子内缓慢喷洒适量自来水,以保持土壤湿润。实验过程中,温室内的平均温度为23.6℃,平均湿度为73.8%。
1.3 数据收集实验收获时,排除死亡植株的数据,最终收获了52个植株(克隆片段)。将各植株分为地上部分和地下部分,并从地下部分分出根茎和球茎。将根茎分为长根茎和短根茎,其中长度可测量的根茎定义为长根茎,长度很短、仅有几毫米的根茎定义为短根茎;将生长于根茎的分株(即为总根茎分株)分为长根茎分株和短根茎分株,其中生长于长根茎上的分株定义为长根茎分株(LRR),短根茎上的分株为短根茎分株(SRR)。将未长出分株的根茎定义为芽,其长度即为芽长。将植株球茎分为有分株球茎和无分株球茎,其中有分株球茎上已生长出分株,而无分株球茎则无分株生长;再根据无分株球茎的大小,将其分为大球茎(直径>2 cm)、中球茎(直径0.5—2 cm)、小球茎(直径<0.5 cm)(图 1)。统计每个盒子内扁秆荆三棱植株的分株高(最高的分株高度)、叶片数、分株数(分为总根茎分株数、长根茎分株数、短根茎分株数)、根茎数(分为总根茎数、长根茎数、短根茎数)、总根茎长、芽长度、芽数量、球茎数(分为总球茎数、有分株球茎数、无分株球茎数、大球茎数、中球茎数、小球茎数)。之后,将收获的各部分植物材料洗净,放置在70℃烘箱内烘干72h,测定生物量。
1.4 数据分析将测得的数据分为以下几组:(1)生长指标,(2)无性繁殖指标,(3)贮存指标(表 1)。并计算植株的根冠比(表 1)以及无性繁殖、资源贮存部分的生物量分配(表 2),具体方法如下:①根冠比=地下生物量/地上生物量;②总根茎分配=(总根茎生物量/总生物量)×100%;③长根茎分配=(长根茎生物量/总根茎生物量)×100%;④短根茎分配=(短根茎生物量/总根茎生物量)×100%;⑤总球茎分配=(总球茎生物量/总生物量)×100%;⑥有分株球茎分配=(有分株球茎生物量/总球茎生物量)×100%;⑦无分株球茎分配=(无分株球茎生物量/总球茎生物量)×100%;⑧大球茎分配=(大球茎生物量/无分株球茎生物量)×100%;⑨中球茎分配=(中球茎生物量/无分株球茎生物量)×100%;⑩小球茎分配=(小球茎生物量/无分株球茎生物量)×100%。
测定指标 Traits | 光照水平 Light level (L) | 养分水平 Nutrient level (N) | 光照 × 养分 L × N |
生长指标 Growth traits | |||
总生物量 Total biomass/g | 790.24*** | 3.36* | 3.15* |
株高 Height/cm | 51.64*** | 1.77ns | 0.19ns |
叶片数 Number of leaves | 267.73*** | 7.22*** | 7.22*** |
根冠比 Root to shoot ratio | 45.74*** | 4.95** | 0.55ns |
无性繁殖指标 Asexual reproductive traits | |||
总根茎生物量 Total rhizome mass/g | 81.22*** | 1.91ns | 1.79ns |
长根茎生物量 Long rhizome mass/g | 81.18*** | 2.14ns | 2.00ns |
短根茎生物量 Short rhizome mass/g | 3.43ns | 0.70ns | 0.67ns |
总根茎分株数 Number of rhizome ramets | 144.70*** | 5.15** | 4.90** |
长根茎分株数 Number of LRR | 146.18*** | 5.03** | 5.12** |
短根茎分株数 Number of SRR | 7.60** | 2.02ns | 0.74ns |
总根茎长 Total rhizome length/cm | 167.69*** | 7.39*** | 4.98** |
芽长度 Length of buds/cm | 68.69*** | 6.06** | 4.70** |
芽数量 Number of buds | 29.91*** | 3.03* | 3.41* |
贮存指标 Resource storage related traits | |||
总球茎生物量 Total corm mass/g | 95.69*** | 0.85ns | 1.03ns |
有分株球茎生物量 Mass of corms with ramets/g | 9.61** | 0.63ns | 0.70ns |
无分株球茎生物量 Mass of corms without ramets/g | 99.64*** | 0.89ns | 1.09ns |
大球茎生物量 Big corm mass/g | 109.31*** | 1.22ns | 1.17ns |
中球茎生物量 Middle corm mass/g | 64.40*** | 0.37ns | 0.39ns |
小球茎生物量 Small corm mass/g | 57.99*** | 2.04ns | 2.24ns |
光照效应的自由度为(1,44),养分、光照×养分的自由度为(3,44); 显著性水平:***P< 0.001;**P< 0.01;*P< 0.05;nsP≥0.05 |
生物量分配 Biomass allocation | 光照 Light level (L) | 养分 Nutrient level (N) | 光照 × 养分 L × N |
无性繁殖指标生物量分配Biomass allocation for asexual reproduction/% | |||
总根茎分配 Total rhizome | 13.38** | 0.87ns | 1.06ns |
长根茎分配 Long rhizome | 0.38ns | 1.91ns | 0.82ns |
短根茎分配 Short rhizome | 0.38ns | 1.91ns | 0.82ns |
贮存指标生物量分配Biomass allocation for resource storage/% | |||
总球茎分配 Total corms | 77.42*** | 6.32** | 0.75ns |
有分株球茎分配 Corms with ramets | 1.69ns | 0.64ns | 1.89ns |
无分株球茎分配 Corms without ramets | 1.69ns | 0.64ns | 1.89ns |
大球茎分配 Big corms | 55.62*** | 2.15ns | 0.57ns |
中球茎分配 Middle corms | 21.17*** | 2.19ns | 0.80ns |
小球茎分配 Small corms | 87.87*** | 2.74ns | 1.54ns |
光照效应的自由度为(1,44),养分、光照×养分的自由度为(3,44); 显著性水平:***P<0.001;**P<0.01;*P<0.05;nsP≥0.05 |
采用SPSS 19.0软件中的双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验光照、养分及光照×养分对各指标的影响(表 1,表 2),再分别对光照、遮阴条件下各养分处理中的指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA),然后采用Duncan法进行多重比较。在方差分析前,对数据进行正态性检验和方差齐性检验(Levene′s test),对于不满足方差齐性的指标,如总生物量、总分株数、叶片数、总根茎长、芽长度、短分株数、长分株数,进行数据转换,其中总生物量数据用对数转换[log10(x+1)],其他指标数据用平方根(square-root)转换。
2 结果 2.1 光照和养分处理对扁秆荆三棱生长的影响光照和养分处理对总生物量、叶片数及根冠比均有显著影响,而株高仅受到光照的显著影响。此外,光照及养分的交互作用对总生物量和叶片数具有显著影响(表 1)。光照(非遮阴)条件下,扁秆荆三棱的各生长指标均显著大于遮阴条件的指标(图 2)。光照条件下,高养分(HN)处理的总生物量和叶片数显著大于其他养分处理,而在遮阴条件下,养分处理间的总生物量及叶片数无显著差异(图 2)。高养分(HN)处理的根冠比显著小于养分处理的对照组(CK),而株高在不同养分处理间无显著差异(图 2)。
2.2 光照和养分处理对扁秆荆三棱无性繁殖的影响统计分析表明除短根茎生物量外,光照对其他无性繁殖指标均有显著影响(表 1);养分处理及两因素的交互作用对总根茎分株数、长根茎分株数、总根茎长、芽长度及芽数量有显著影响,而对根茎生物量及短根茎分株数无显著影响(表 1)。光照条件下各繁殖指标大于遮阴条件(图 3),且高养分(HN)处理的总根茎分株数、长根茎分株数、总根茎长、芽长度和芽数量显著高于其他处理,总根茎生物量、长根茎生物量高于低养分和对照处理;而在遮阴条件下,养分处理对这些繁殖指标无显著影响(图 3)。
2.3 光照和养分处理对扁秆荆三棱贮存的影响分析结果表明所有贮存指标仅受光照的显著影响,而不受养分及其与光照交互作用的影响(表 1)。光照条件下各养分处理的贮存指标均大于其遮阴条件。在光照条件下,高养分(HN)处理的小球茎生物量显著大于对照(CK)和中养分(MN)处理(图 4)。
2.4 光照和养分处理对扁秆荆三棱生物量分配的影响分析结果显示,光照对总根茎分配、总球茎分配、大球茎、中球茎、小球茎分配均具有显著影响,养分仅对总球茎分配具有显著影响,光照与养分的交互作用对生物量分配指标无显著影响(表 2)。
光照条件下的总根茎分配、总球茎分配、大球茎、中球茎分配均大于遮阴条件,而小球茎分配小于遮阴条件(图 5)。光照条件下,低养分(LN)处理的中球茎分配显著大于对照(CK)和高养分(HN)处理,而遮阴条件下各养分处理间的中球茎分配无显著差异(图 5)。
相同条件下,植株对总球茎的生物量分配显著大于总根茎(图 6);根茎对长根茎的生物量分配显著大于短根茎(图 6);球茎对无分株球茎的生物量分配显著大于有分株球茎(图 6)。遮阴条件下,小球茎生物量的分配大于大球茎和中球茎(图 6)。
3 讨论 3.1 光照及养分对扁秆荆三棱生长繁殖及贮存性状的影响光照是影响植物生长繁殖的重要环境因子之一。本实验中,光照强度对扁秆荆三棱的生长、无性繁殖指标及资源贮存指标有显著影响。与遮阴条件相比,光照处理下的生长、无性繁殖及贮存指标均显著增大(表 1,图 2—图 4)。这表明在遮阴条件下,扁秆荆三棱的生长明显受到了抑制,光资源的不足在一定程度上抑制了其克隆生长、无性繁殖及资源贮存能力。然而,随着光照水平的下降,扁秆荆三棱根冠比以及叶片的数量也随之降低,其可能通过增大叶面积来实现对低光环境的适应[8]。其他克隆植物如金戴戴(Halerpestes ruthenica)和加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)等可通过减小平均叶柄长或株高以增加其在低光环境中对光资源的利用与吸收能力[3, 35],与本实验结果一致。
养分对扁秆荆三棱的生长(包括总生物量的积累、叶片数及根冠比)和无性繁殖能力(包括不同类型的分株以及芽长、芽数等)具有显著影响(表 1)。土壤养分的缺乏会抑制植物生长和无性繁殖能力,此结果与多数养分实验结果一致[3, 36-37]。然而,随着土壤养分增加,扁秆荆三棱的根冠比显著降低,表明在低养分条件下,扁秆荆三棱会将更多的生物量分配于地下部分,从而更有效地利用有限的养分资源,以减少营养缺乏对其生长的限制;而在高养分条件下,生物量则会倾向于向地上部分分配,有利于植株对地上资源的获取[1],与以往研究结果类似[38]。土壤养分的增加通常可以降低植物的根冠比,即发生“趋贫特化”,从而保证植物适应不宜生境[16-17, 39-40]。更有趣的是,实验还发现养分处理对扁秆荆三棱贮存能力(如球茎生物量积累)的影响十分有限,甚至无显著的统计差异(表 1),表明扁秆荆三棱在低养分环境下会首先保障无性繁殖体的存活而非植物当时的生长状态,这种生存策略可能潜在地增加了扁秆荆三棱在资源胁迫环境下(尤其是资源胁迫与干扰共存的环境)成功扩散的机会。
在光照条件下,高养分(HN)处理的总生物量、叶片数、总根茎分株数、长根茎分株数、总根茎长、芽长度、芽数量等指标大于其他处理,而在低光照条件下,养分处理的差异对其无显著影响(图 2,图 3)。原因可能在于尽管高养分土壤可为扁秆荆三棱提供养分资源,但低光环境却无法为光合作用提供足够的光照,从而限制了扁秆荆三棱的生长,削弱了土壤养分对其的促进效应。因而光照条件可影响扁秆荆三棱对养分的可塑性反应[3],且营养水平不能补偿由于光照不足而导致的生长能力下降。
3.2 光照及养分对扁秆荆三棱繁殖、贮存生物量分配的影响光照不仅影响克隆植物的生长繁殖及贮存性状,同时也影响克隆植物生物量分配对策。本实验中,光照强度对总根茎分配、总球茎分配及大、中、小球茎的分配具有显著影响。光照条件下的总根茎分配、总球茎分配、大球茎、中球茎分配均大于遮阴条件,而小球茎分配小于遮阴条件(图 5),这表明扁秆荆三棱的生长在遮阴条件下受到了抑制,且总生物量减少了对地下部分根茎和球茎的分配。在光照受限时,生物量优先分配给小球茎,以及时贮存有限的资源。这可能是由于大中型养分贮存器官的产生需要较多的资源投入[13, 32, 41],中球茎和大球茎的产生需要更长时间的生物量积累,而在遮阴处理条件下,扁秆荆三棱生长受限,故难以在短期内为大、中球茎的形成提供充足资源,各处理中均出现了无大、中球茎的现象。因此,扁秆荆三棱克隆器官不同构件水平的生物量分配格局可能对其在不同环境胁迫下的适应能力具有重要影响[26, 38, 42]。
养分资源对扁秆荆三棱的球茎生物量分配格局的影响十分有限,仅对总球茎分配具有显著影响 (表 2)。对照处理中,总球茎生物量分配最大,而随着养分增加,其生物量分配下降(图 5)。Dong等对根茎型克隆植物欧洲七瓣莲(Trientalis europaea)的研究也发现,其养分贮存及越冬器官块茎的生物量分配随养分增加而呈现出减小的趋势[25]。在资源受限的环境中,加大对球茎的生物量投资反映出了一种保护策略[43],因为球茎的贮存功能可缓冲资源缺乏对植物生长的影响,有利于植株抵御极端环境并使其保持潜在的克隆繁殖能力[16]。
尽管不同资源水平下的匍匐茎克隆植物生物量分配模型表明,克隆植物对间隔子的生物量分配在中等资源水平时最高[42, 44];而根茎型克隆植物七瓣莲根茎生物量分配随土壤中氮的增加而增加[25]。然而,本实验结果表明扁秆荆三棱的总根茎分配对养分并未发生可塑性反应(表 2),这可能是由于养分设置梯度不同或不同物种觅食行为有所不同造成的[42, 44]。因此,本研究表明在不同养分梯度处理下,球茎的生物量分配较根茎生物量分配对养分变化具有更高的可塑性,说明球茎作为主要的资源贮存器官,对养分有效性的变化更为敏感。
生物量分配格局贯穿于克隆植物的整个生活史,有利于植株的生长和繁殖达到最佳水平[19, 26]。本研究表明,总根茎的生物量分配为0.06%—4.18%,总球茎的生物量分配为3.12%—62.43%,在相同条件下,总生物量对贮存功能的分配优先于繁殖功能(图 6),这可能是由于贮存功能可为植株的生长和繁殖提供充足的养分,从而缓冲环境变化对植株带来的不利影响,以保证植株的正常生长[45];也可能与扁秆荆三棱多年生长的特性有关,因为贮存充足的资源可为下个生长季幼苗的萌发提供良好的条件[27, 45]。扁秆荆三棱根茎生物量对长根茎的分配显著大于短根茎(图 6),长根茎在总根茎中占大部分比例,可能是由于长根茎较短根茎具有更强的无性繁殖能力[46]。因而在资源有限及环境变化的条件下,扁秆荆三棱根茎中的生物量优先分配给长根茎有利于其保持较高的繁殖能力。总球茎对有分株球茎的生物量分配小于无分株球茎(图 6),可能是由于实验仅进行了一个生长季,大部分球茎尚未积累充足的资源来供应分株萌发及生长,因此仅表现出了资源贮存的功能[25]。
致谢: 感谢刘晓、高居娟在实验过程中给予的支持和帮助。[1] | 贺斌, 郭芝成, 李根前, 李甜江, 徐德兵. 克隆植物生长特征对土壤养分的响应研究概述. 安徽农业科学 , 2009, 37 (31) : 15342–15344. |
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