森林的水源涵养功能是指森林生态系统通过林冠层、枯落物层和土壤层对降水再分配,从而有效涵蓄水分、调节径流的功能^[1-2]。随着全球水资源需求量的不断增加以及水环境的急剧恶化，水资源紧缺已成为世人所共同关注的全球性问题^[3]，由于森林生态系统与水资源的关系密切^[4]，森林的水源涵养功能引起了人们的高度重视^[5-6]，森林水源涵养功能评估成为当前生态服务功能研究的热点问题^[7-9]。森林水源涵养能力受生态系统类型、气候因子、土壤理化性质、地形地貌等因素的影响，在空间上存在较大的异质性。众多学者对森林等生态系统的水源涵养功能进行了深入研究，但这些研究对不同森林生态系统进行高度的概化，缺少对森林生态系统水源涵养功能空间格局的研究^[10-12]。如何准确地评价森林水源涵养功能在空间上的分布一直是水源涵养功能研究中的热点^[13-14]。

近年来，许多学者开始通过建立模型来研究生态系统功能及其变化过程，如GUMBO、InVEST模型等^[15-16]。生态系统服务与权衡综合评价模型(InVEST)由美国斯坦福大学、世界自然基金会和大自然保护协会联合开发，是量化和价值化生态系统服务的综合模型，该模型目前在美国夏威夷群岛、印度尼西亚苏门答腊、坦桑尼亚东部弧形山脉区、中国等区域进行了应用，并取得了良好的模拟效果^[17-20]。

东江是珠江流域三大水系之一，是香港特别行政区及广东省河源、惠州、东莞、广州、深圳等城市4000多万居民的主要饮水资源，关系着东江流域和珠江三角洲区域的经济发展和香港特别行政区的繁荣稳定。近年来，随着流域人口的急剧增加和经济的高速发展，流域生态环境受到严重扰动，对森林水源涵养功能造成较大影响。本文基于InVEST模型，分析了东江流域森林水源涵养功能的空间格局，旨在为东江流域生态保护与建设提供科学依据。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况

东江是珠江的主要河流之一，地理范围为113.32°—115.53°E，22.32°—25.11°N，流域面积约32749 km²，东西长218.2 km，南北宽306.1 km。东江发源于江西省寻乌县梗髻钵山，源头至龙川县合河坝为东江上游，称寻乌江；从合河坝至博罗县观音阁，是东江中游；观音阁以下为东江下游。东江干流流经广东龙川、东源、紫金、惠阳、博罗等县市，在东莞石龙镇流入珠江三角洲。东江干流由东北向西南流，河道长度至石龙为520 km，至狮子洋为562 km，河道平均坡降0.39%。流域内多年平均年降水量为1750 mm，多年平均水面年蒸发量为1200 mm，年平均气温为20—22℃。流域范围内地势东北部高，西南部低。高程50—500 m的丘陵及低山区约占流域总面积的78.1%，高程50 m以下的平原地区约占14.4%，高程500 m以上的山区约占7.5%^[21](图 1)。

1.2 数据来源

本研究所需要的主要数据包括土地覆被数据、土壤数据、地形数据、气候数据、植被参数等。土地覆盖及植被覆盖数据来源于《全国生态环境十年变化(2000—2010年)遥感调查与评估项目》LandsatTM(2010年)数据，土地覆盖分类根据《全国生态环境十年变化(2000—2010年)遥感调查与评估项目技术指南》中遥感土地覆盖分类体系进行分类；数字高程模型(DEM，30 m分辨率)数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站(http://www.gscloud.cn)；气候数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)月值数据(1951—2010)；土壤类型图、土壤有机质分布图根据《广东土壤》、《江西土壤》中的广东省土壤图(1∶280万)、江西省土壤图(1∶200万)、广东省土壤有机质含量图(1∶280万)、江西省土壤有机质图(1∶200万)进行数字化获得^[22-23]；森林生物量数据来源于《全国生态环境十年变化(2000—2010年)遥感调查与评估项目》生物量(2010年)数据；森林叶面积指数来自于2010年MODIS叶面积指数产品(MYD15A2)。

2 InVEST模型 2.1 模型算法

InVEST水源涵养模型考虑不同土地利用类型下土壤渗透性的差异，结合地形、地表粗糙程度对地表径流的影响，以栅格为单元定量评价不同地块水源涵养能力。模型包括产水模块和水源涵养模块两个子模块。InVEST模型的产水模块是一种基于水量平衡的估算方法，某栅格单元的降雨量减去实际蒸散发后的水量即为水源供给量，包括地表产流、土壤含水量、枯落物持水量和冠层截留量^[16],根据Zhang等^[24]基于Budyko水热耦合平衡假设提出的算法计算实际蒸散。在用产水模型计算出年产水量后，根据DEM计算径流路径和地形指数，利用土壤渗透性、地表径流流速系数计算径流在栅格上停留时间，最后计算出水源涵养量。此水源涵养量是降雨除去蒸发和地表径流后，渗入地下的水量^[25]。

(1) 水源涵养模块

(2) 产水模块

式中，WR为多年平均水源涵养量(mm)； TI为地形指数,无量钢； Ksat为土壤饱和导水率(cm/d)； TravTime为径流运动时间(min)； Drainge area为流域汇水量，无量纲； Soil depth为土壤深度(mm)； Percent slope为百分比坡度(%)； Vel_coef为流速系数，无量纲； Y_xj为栅格单元x中土地覆被类型j的年产水量； AET_xj为栅格单元x中土地覆被类型j的实际蒸散(mm)； P_x为栅格单元x的降水量(mm)； ω_x为自然气候-土壤性质的非物理参数,无量纲； R_xj为Bydyko干燥指数，无量纲； Z为Zhang系数； AWC_x为栅格单元x的土壤有效含水量(mm)，由土壤深度和理化性质决定； K_xj为栅格单元x中土地覆被类型j的植被蒸散系数，无量纲； ET₀为参考作物蒸散(mm)。

2.2 模型输入与参数确定

模型输入变量包括：降水(P_x)、土壤有效含水量(AWC_x)、参考作物蒸散(ET₀)、土壤深度、土壤饱和导水率(Ksat)、流速系数(Vel_coef)、流域汇流量、坡度、坡长；需要确定的参数包括：Zhang系数(Z)、植被蒸散系数(K_xj)等。降水数据根据东江流域19个气象站点多年降水数据插值获得；土壤有效含水量根据Zhou等^[26]的计算结果；参考作物蒸散由FAO56修正的Penman-Monteith公式计算得到^[16]；土壤深度数据根据《广东土壤》、《江西土壤》土壤类型数据空间栅格化获得^[22-23]；土壤饱和导水率采用澳大利亚威尔士大学开发的NeuroTheta软件计算；流域汇流面积、坡度、坡长通过DEM提取；流速系数以USDA-NRCS提供的国家工程手册上的流速-坡度-景观表格为基准，乘以1000得到；植物蒸散系数(K_xj)受到地表覆被的影响，因此，本文根据叶面积指数(LAI)与植物蒸散系数之间的对应关系^[16]，应用叶面积指数估算不同植被覆盖的植物蒸散系数(K_xj)。Zhang系数是表征降水特征的常数，模型默认值为9.433^[24]。

3 结果分析 3.1 森林生态系统特征分析 3.1.1 森林空间分布

东江流域森林面积为23192.4 km²，占流域总面积的70%。东江流域森林主要类型包括常绿阔叶林、常绿针叶林、针阔混交林、常绿阔叶灌木林等4种类型，其中常绿阔叶林、常绿针叶林比例较大，分别占森林总面积的51.6%、38.1%(图 2)。东江流域各区县中，森林面积比例较高的有新丰县、和平县、紫金县、定南县、龙川县等区县，森林面积比例都在85%以上，主要分布在流域上游和中游；森林面积比例较低的区县有龙岗区、东莞市、宝安区，都在30%以下，主要分布在流域下游(图 3)。

3.1.2 森林叶面积指数空间分布

叶面积指数(LAI)通常定义为单位地表面积上绿叶总面积的一半^[27]。作为表征冠层结构的关键参数，它影响植被光合、呼吸、蒸腾、降水截留、能量交换等诸多生态过程^[28-29]。东江流域森林LAI平均值为2.36，较高的区县有东源县、源城区、紫金县、惠东县、龙门县等区县，LAI平均值都在2.5以上；LAI较低的区域主要分布在增城区、龙岗区、东莞市、宝安区等区县，LAI平均值都在1.5以下。位于东江源区的安远县、寻乌县、定南县三县的LAI指数在2.0—2.18之间(图 3)。

3.1.3 森林生物量空间分布

东江流域内森林生物量总量为1.59×10⁸ t，平均单位面积生物量为68.99 t/hm²。从生物量空间分布来看，生物量较高的地区主要分布在惠城区、博罗县等中游地区，单位面积生物量都在80 t/hm²以上；生物量较低的地区主要分布在源城区、宝安区，生物量都在50 t/hm²以下(图 3)。东江流域生物量相对较低，明显低于我国亚热带的平均水平(阔叶林149.33 t/hm²，针阔混交林151.21 t/hm²，杉木林131.52 t/hm²，毛竹林87 t/hm²)^[30]。东江流域森林生物量较低的主要原因是森林植被乔木层年龄较小，大部分森林处于幼林龄时期，林分结构简单，林地储蓄生物量较小。

3.2 森林水源涵养功能分析 3.2.1 不同海拔水源涵养功能

东江流域海拔介于-52 m至1486 m之间。流域内森林水源涵养功能随海拔升高呈现先上升后降低的趋势，在海拔300 m以下的区域，森林水源涵养功能为182.4 mm，在海拔900—1200 m范围，水源涵养功能增加到270 mm，在海拔1200 m以上区域的水源涵养功能下降到241.1 mm(图 4)。

3.2.2 不同坡度水源涵养功能

东江流域内坡度介于0°—55°之间。流域内森林水源涵养功能随坡度升高呈增加趋势，在坡度小于5°的区域，森林水源涵养功能为145.75 mm，低于流域平均水平29%；在坡度大于50°的区域，森林水源涵养功能增加到327.2 mm，高于流域平均水平60%(图 5)。

3.2.3 不同地区水源涵养功能

东江流域森林水源涵养量为47.29×10⁸ m³，平均水源涵养功能为204.15 mm。从流域内各区县平均水源涵养功能来看，水源涵养功能较高的地区主要分布在流域中游的新丰、龙门、博罗、增城以及下游的惠东、罗湖等区县，平均水源涵养功能都在220 mm以上。水源涵养功能较低的地区主要分布在下游的宝安、龙岗，其中宝安区水源涵养功能仅为128.6 mm。位于东江上游的安远、寻乌、定南三县的水源涵养功能介于174—204 mm之间，其中定南县水源涵养功能较低，平均水源涵养功能为174 mm。从水源涵养总量来看，流域水源涵养功能呈现中游＞下游＞上游的空间格局，流域上、中、下游地区的水源涵养总量占流域的比例分别为11%、72%、17%(图 6)。

4 结论与讨论

本研究应用InVEST模型对东江流域森林生态系统水源涵养功能进行了评价。根据测算，东江流域水源涵养量为47.29×10⁸ m³，平均涵养功能为204.15 mm。东江流域水源涵养功能在空间上呈现出不同的分布特征，流域内森林水源涵养功能随海拔升高呈现先上升后降低的趋势，在海拔900—1200 m达到最大值；水源涵养功能随坡度升高呈增加趋势。在区域分布上，流域水源涵养功能呈现中游＞下游＞上游的空间格局，流域中游水源涵养量占整个流域水源涵养量的72%。

东江流域受人类活动扰动强度大，导致森林水源涵养功能低下。自明清以来，东江流域森林受农业发展、薪材采伐及采矿等活动影响，森林面积不断减少，再加上1958年、1968年、1978年三次大砍伐，东江流域已很少存在原生植被^[31-33]。经过“十年绿化广东”行动以及一系列造林措施，到2010年底，东江流域森林覆盖率达70%。虽然东江流域森林覆盖率得到较大提高，但原生的季风常绿阔叶林大部分被次生林取代，森林生态系统功能低下，存在着针叶林多、阔叶林少，纯林多、混交林少，中幼林多、成熟林少，单层林多、复层林少，疏残林多、优质林少等“五多五少”问题^[34-35]。根据《广东省森林生态状况监测报告(2002年》，东江流域森林植物单位面积生物量在广东省东江、西江、北江、韩江等四江流域内最低^[30]。东江流域森林结构简单，针叶林比例较高，导致森林水源涵养功能低下。根据闫俊华^[36]研究，对鼎湖山处于同一演替系列的3种森林类型的凋落物层含水量进行测定，结果表明，地带性群落季风常绿阔叶林凋落物层含水量最大，针阔叶混交林次之，处于演替初期的针叶林最小，分别为其自身重量的58.1%，42.1%和21.6%。不同的森林类型的土壤，其土壤的非毛细管度差异较大，其土壤的贮水能力大大不同。鼎湖山针阔叶混交林和针叶林的非毛细管度分别为54.2%和38.5%，针阔叶混交林土壤的贮水能力是针叶林的1.4倍^[37]。

东江流域是珠江三大水系之一，国土面积不足全国0.4%，人口和GDP分别占全国4%和15％，人类社会经济活动剧烈，流域内自然生态系统对流域社会经济发展起着重要的支撑作用，但不同区域的生态环境是非均质的，区域生态系统所处的地位与承担的生态服务功能也不相同^[38]。东江流域上下游之间生态服务功能重要性具有明显的空间差异，上游地区是水源涵养的重要区域，对于保障流域经济社会可持续发展具有重要作用，对于生态系统服务功能的保护限制了上游地区经济发展；下游地区在免费享受了上游地区提供的生态系统服务的同时，经济发展较少受到环境约束，经济发展水平高于流域上游地区，导致流域上下游之间生态保护与经济发展矛盾日益凸显。流域生态补偿是促进全流域经济发展平衡和可持续发展的关键^[39]。在流域生态补偿中，科学界定生态补偿对象空间，是建立高效合理的生态补偿机制的基础，对提高生态补偿的生态效率和资金效率都具有非常重要的意义^[40]。开展流域水源涵养功能格局评价，能够科学确定生态补偿客体的空间界限，明确不同地域单元的生态系统服务功能重要性，并根据其重要性程度与等级，确定生态补偿的优先次序，提升生态补偿效率，促进流域协调可持续发展。