由于受到人类活动的影响, 许多曾经分布广泛、数量较多并且占据大而连续栖息地的物种, 如今萎缩成一个或多个小的、相互隔离的小种群^[1]。这些小种群的生存不仅继续受到人类活动、栖息环境恶化和丧失的影响, 更面临着物种统计(demographic)的随机性(如后代性比失调), 遗传过程中的随机事件(如遗传漂移或近亲交配)及灾害性事件(如自然灾害, 流行病爆发)的威胁^[1]。这些因素, 又会反馈回小种群本身, 致使近亲交配增加, 遗传多样性继续丧失, 后代对环境变化和灾害的抵抗能力进一步降低, 小种群数量下降直至灭绝, 而小种群灭绝的后果是直接导致本物种的最终灭绝^[2]。因此, 小种群的保护成为保护生物学中一个重要的问题, 但是鉴于小种群极易灭绝的特性, 寻找制约小种群存活的关键因子, 形成快速拯救的措施, 是目前对于小种群进行保护十分迫切的任务。

种群生存力分析(Population Viability Analysis, PVA)技术, 是用计算机模型对种群在一定时间段内的灭绝概率进行分析和模拟, 以期得到对现生种群存活概率产生重要影响的关键因子, 从而有的放矢的采取保护措施^[3]。目前PVA模型大多采用蒙特卡洛的方法, 结合多种随机因素来模拟种群灭绝风险, 如RAMAS、ALEX等, 这些模型各有其侧重点, 而预测能力相对较全面并且较强的是漩涡模型(Vortex model)^[4]。

漩涡模型发展至今, 经过众多研究者的不断完善, 已经成为管理野生动物, 特别是濒危野生动物小种群有效的工具。漩涡模型(Vortex 10.0)是目前的最新版本, 软件包括了种群统计、环境质量、遗传和灾害随机性, 引入了密度制约、年龄结构、性比和繁殖体制等因素的作用, 还包含环境容纳量、人工捕获和补充等参数的确定过程, 最大限度模拟了种群在未来时间内的真实动态, 成为种群生存力分析、确定优先保护项目和评价濒危动物管理方式的有力工具^[4]。我国有关物种种群生存力分析研究起于20世纪80年代, 自90年代以来, 国内的一些研究学者已经应用Vortex模型对白鳍豚(Lipotes vexillifer)^[5]、大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)^[6-7]、朱鹮(Nipponia nippon)^[8]、长江江豚(Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis)^[9]、黑熊(Ursus thibetanus)^[10]、黑长臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)^[11]、黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi)^[12]、黑白仰鼻猴(Rhinopithecus bieti)^[13]和黄腹角雉(Tragopan caboti)^[14]的种群动态进行模拟和研究, 并提出了相应的保护管理对策。

川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)隶属猴科(Cercopithecidae)疣猴亚科(Colobinae)仰鼻猴属(Rhinopithecus), 是中新世古老物种, 是我国特有珍稀濒危物种。在过去的400a中, 由于人为活动的与日俱增, 川金丝猴的生活环境已从丘陵地带的普遍分布, 变为向深山地区收缩^[15]。于此同时, 适合川金丝猴生活的栖息环境也逐渐退化和消失, 致使曾经连续成片的栖息地, 形成互相隔离的“孤岛”状^[16]。陕西秦岭山脉中现有川金丝猴39群, 分布于周至、佛坪、太白、宁陕和洋县5个相邻的县区当中。至20世纪90年代中期, 大范围的商业砍伐导致秦岭川金丝猴本已破碎的栖息地再次受到了严重的破坏, 原来呈“孤岛”状的川金丝猴栖息地再次被分割成许多大小不一的斑块, 形成孤立的小种群^[17]。因此, 川金丝猴未来的命运不得不引起人们的关注。

本文根据已有川金丝猴大坪峪群的研究资料, 结合本物种其他种群的研究结果, 运用保护生物学的有关原理, 借助漩涡模型(Vortex 10.0), 对未来100a内大坪峪群的动态进行了模拟和分析。探讨限制本群川金丝猴增长的主要因素以及为川金丝猴其他种群的有效保护和管理提供有价值的资料。

1 材料和方法 1.1 研究地点和对象

本研究地点位于秦岭山脉中段南麓陕西省观音山国家级自然保护区大坪峪内(107°52′-108°02′E, 33°20′-33°44′N)。海拔范围1150-2574 m。本地区四季分明, 年平均温度为11.5℃, 最高温度为36.4℃; 最低温度为-4.3℃。年平均降水量924 mm。植被组成呈现明显的带状分布, 落叶阔叶林(1500 m以下), 针阔混交林(1500-2300 m), 针叶林(2300 m以上)^[18]。

本地区本有川金丝猴1群, 2009年由于本地区经济发展, 本猴群自然分为2个种群, 即大坪峪1(DPY1)群和大坪峪2(DPY2)群。其中, DPY1群经过5a的近距离观察, 积累了关于猴群变化的基础资料。DPY2群处于野生状态, 只有个体的数量统计。

1.2 研究方法

基于DPY1和DPY2两个种群现有的数据资料, 依据Vortex 10.0的参数输入要求, 计算或推断其参数, 分别在不同条件下进行1000次计算机模拟, 推测DPY亚群在未来100a内的种群动态。

2 模拟参数估计 2.1 种群描述

大坪峪地区的DPY1群和DPY2群自2009年自然分群以来, 独自生活。两群最近距离为10 km。其中, DPY1群经过5a的近距离观察, 积累了关于猴群变化的基础资料。经过5a的繁衍, 本猴群已由2011年的55只个体发展为2015年的84只个体。DPY1群组成和变化见表 1。DPY2群自分群以来, 一直处于野生状态, 只有简单的个体数量统计。2014年冬季最后1次数量统计为120只个体。尽管两个猴群的个体数量能够确定, 但是成年个体的具体年龄却无法推测, 因此, 输入Vortex软件时, 采用稳定年龄分布(stable age distribution)自动生成亚种群的年龄-性别组成^[19]。

2.2 迁移和扩散

佛坪大坪峪地区临近秦岭山脉的主梁, 因此, 川金丝猴的栖息地范围内不存在人为限制川金丝猴迁移的屏障。但是鉴于本地区两群川金丝猴生活的分布距离, 两猴群是否存在个体交流, 目前尚无相关数据。因此在本研究中, 对两猴群是否存在迁移分别进行模拟。当猴群存在迁移时, 根据疣猴亚科灵长类群间的迁移报道^[20], 结合两猴群间的实际距离, 拟定川金丝猴大坪峪两种群间的迁移率为5%, 迁移过程中个体的死亡率为50%。根据川金丝猴野外观察数据^[21], 拟定雌雄两性均可能迁移, 迁移的最小年龄为3岁, 最大年龄为20岁。

2.3 繁殖体制

川金丝猴的繁殖体制为一夫多妻制。雌性首次生育年龄为4.5岁, 雄性为6.5岁^[21]。根据该物种现有笼养的繁殖记录, 其最高繁殖年龄为20岁^[22]。虽然2004年3月北京野生动物园川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)成功产下一对双胞胎, 但是在野外观察条件下, 从未有双胞胎的报道。因此, 本研究中, 设定川金丝猴每胎的最大产仔数为1。基于DPY1群连续5a的观察, 本猴群新生婴猴的雄性比例偏离了50%, 而是66.6%(表 2)。

2.4 死亡率

虽然目前没有川金丝猴的生命表, 但是许多学者在笼养条件下, 对川金丝猴各年龄段的死亡率进行了报道^[22]。因此, 本研究依据现有成果, 设定输入模型的各年龄段的死亡率和标准差(表 3)。

2.5 繁殖率

根据川金丝猴DPY1群的繁殖记录和川金丝猴玉皇庙群的研究结果^[21], 如果新生婴猴能够成活, 雌性的生育间隔平均为1.82a;如果新生婴猴在6个月之内死亡, 雌性第2年可以继续生育, 其生育间隔为1.32a。假定所有成年雌性都具有繁殖能力, 那么川金丝猴大坪峪群的出生间隔为:(1.32×0.55+1.82×0.45)/1=1.55a, 每年生育雌性的比例为(1.55)^-1=0.645。

2.6 灾害

由于本地区处于秦岭山脉中段, 并且靠近秦岭的主梁, 受自然灾害或其他因素(如传染病、火灾等)影响较小, 本研究中不予考虑。同时, 随着当地森林公安对盗猎行为打击力度的逐年增加, 盗猎在本地区基本消失, 本研究中也不予考虑。因此, 设定模型的灾害参数为0。

2.7 交配垄断

Vortex10.0软件关于交配垄断设定了3个相互关联的参数, 即繁殖系统中的雄性比例、平均每个繁殖周期中能够生育后代的雄性比例、每年繁殖雄性的平均子女数。这3个参数, 通过其中一个参数, 就能够计算出其他2个参数。本研究中, 根据连续5a新生婴猴的记录和群内生殖雄性的个体数, 计算每年繁殖雄性的平均子女数, 输入Vortex软件, 生成其他参数。(表 2)

2.8 环境容纳量

大坪峪地区川金丝猴栖息地范围为29.91 km², 对于川金丝猴群在四季所需的栖息地面积, 前人已有报道^[23], 即春季0.156 km²/只、夏季0.105 km²/只、秋季0.134 km²/只、冬季0.136 km²/只。平均一年每只个体需要0.133 km²。因此, 在本研究中, 大坪峪地区环境容纳量为29.91/0.133=225只。环境变化导致栖息地容纳量变化的标准差拟定为0。

2.9 近亲繁殖

近交衰退是影响小种群长期存活的一个重要因素。Rallsd对40只圈养兽类动物的致死等价系数进行了研究, 认为每个二倍体平均有3.14个致死基因当量^[24]。因此本研究中, 采用Vortex软件默认的3.14作为致死等价系数^[25], 来模拟近亲繁殖时的种群动态来说明其对种群的影响。

2.10 人为捕获和补充

在一些野生动物的管理中, 为了保持种群的稳定, 会进行人为的捕获或者补充。对于本研究猴群, 2011年至2015年间, 不存在人为的捕获和补充, 因此该参数设为0。

3 结果

3.1模拟无迁移条件下, 川金丝猴大坪峪种群未来100a内的种群数量动态

川金丝猴DPY1群与DPY2群无迁移的模拟条件下, DPY1群未来100a, 内禀增长率r=-0.02, 周限增长率λ=0.98, 净生殖率R₀=0.59, 雌性的平均世代时间T=23.38, 雄性的平均世代时间T=24.63。种群呈现出衰退趋势。在这过程中, 本群灭绝概率为95.8%, 平均灭绝时间为62.02a (SD=16.68)(图 1)。

川金丝猴DPY1群与DPY2群无迁移模拟条件下, DPY2群种群未来100a, 内禀增长率r=-0.02, 周限增长率λ=0.97, 净生殖率R₀=0.56, 雌性的平均世代时间T=23.36, 雄性的平均世代时间T=24.61。种群呈现出衰退趋势, 在这过程中, 本群川金丝猴灭绝概率为93%, 平均灭绝时间为67.34a (SD=15.21)(图 1)。

3.2 模拟有迁移条件下, 川金丝猴大坪峪种群未来100a内的种群数量动态

川金丝猴DPY1群与DPY2群存在迁移的模拟条件下, DPY1群未来100a, 内禀增长率r=0.018, 周限增长率λ=1.02, 净生殖率R₀=1.04, 雌性的平均世代时间T=20.32, 雄性的平均世代时间T=20.09。种群呈现出先上升后下降的趋势, 在这过程中, 本种群灭绝概率为2%, 平均灭绝时间为87.69a (SD=8.18)。100a后, 本群川金丝猴数量为(66.46±38.02)只。种群不会达到栖息地最大容纳量(图 1)。

川金丝猴DPY1群与DPY2群存在迁移模拟条件下, DPY2群未来100a, 内禀增长率r=0.02, 周限增长率λ=1.03, 净生殖率R₀=1.01, 雌性的平均世代时间T=20.33, 雄性的平均世代时间T=20.1。种群呈现出先上升后下降的趋势, 在这过程中, 本种群灭绝概率为0.4%, 平均灭绝时间为93a (SD=7.07)。100a后, 本群川金丝猴数量为(87.31±35.40)只。本群未达到栖息地最大容纳量(图 1)。

3.3 迁移条件对川金丝猴大坪峪群基因杂合度和近交指数的影响

对于DPY1群而言, 不存在迁移条件下, 如果灭绝事件未发生, 100a后, 本种群最终基因杂合性为0.54±0.19, 观测基因杂合性为0.71±0.28;存在迁移体条件下, 100a后, 最终基因杂合性为0.87±0.08, 观测基因杂合性为0.91±0.07。是否存在个体的迁移对种群基因杂合度(t=-8.76, df=200, P < 0.01)(图 2)和近亲交配指数(t=5.668, df=200, P < 0.01)影响显著(图 2)。同时, 基因杂合度与种群大小成显著正相关(R=0.835, P < 0.01), 近交指数与种群大小成显著负相关(R=-0.819, P < 0.01)。

对于DPY2群而言, 不存在迁移条件下, 如果灭绝事件未发生, 100a后, 最终基因杂合性为0.63±0.17, 观测基因杂合性为0.77±0.21;存在迁移体条件下, 100a后, 最终基因杂合性为0.91±0.04, 观测基因杂合性为0.93±0.04。是否存在个体的迁移对种群基因杂合度(t=-8.95, df=200, P < 0.01)(图 2)和近亲交配(t=5.794, df=200, P < 0.01)影响显著(图 2)。同时, 基因杂合度与种群大小成显著正相关(R=0.988, P < 0.01), 近交指数与种群大小成显著负相关(R=-0.994, P < 0.01)。

4 讨论

迁移和扩散是野生动物种群中一个重要的行为。在具有迁移和扩散种群中, 个体通过扩散和迁移, 寻找和开拓新的生境和资源, 降低亲缘个体间的资源竞争, 避免近亲繁殖, 降低遗传漂变, 增加不同种群间的遗传基因交流, 从而增加个体和种群存活的机会。当野生动物种群失去迁移和扩散, 种群中的个体受到隔离效应的影响, 近亲繁殖和遗传漂变潜在的可能性增加, 种群的遗传多样性下降, 最终直接影响到物种的存活和进化潜力, 迫使种群进入灭绝的漩涡^[26]。

在本研究中, 大坪峪DPY1群和DPY2群, 当失去个体之间的迁移和扩散, 100a内, 灭绝概率为95.8%和93%;如果建立个体间的迁移和扩散, 100a内, 灭绝概率就降低为2%和0.4%, 不仅如此, 两个种群均表现出上升的趋势, 尽管没有达到环境的最大容纳量, 但是两个种群均表现出潜在的增长能力。

一个物种要长期生存, 必须要有足够的遗传变异量来适应环境变化, 即物种产生的遗传变异必须等于遗传漂变的损失量。但是对于小种群来说, 遗传漂变致使每代遗传多样性丢失1/2Ne (Ne是有效种群数量), 因此遗传突变率比损失率低几个数量级^[27], 因此近交衰退对小种群的长期存活具有重要的影响作用。在本研究中(表 4), 在不同的模拟条件下, 无论是大坪峪DPY1群还是DPY2群, 在未来100a中, 基因杂合度都下降, 但是下降的程度存在明显的差异, 近亲指数都上升, 但是上升的程度同样差异明显。因此, 种群间的迁移和扩散代表了基因交流, 并且是对川金丝猴遗传多样性起决定性的影响。如果今后增加种群间的个体扩散, 使其基因突变率和损失率相等, 种群就可以在进化中适应环境变化, 长期存活下去。

川金丝猴大坪峪群即使在有交流的情况下, 未来100a内依然存在灭绝的风险, 尽管风险很低, 但是依然存在, 其主要原因是近亲交配的存在。如果有个体迁移, 近亲繁殖行为在100a内对大坪峪群的影响并不明显, 但是近交衰退对小种群长期存活具有负面作用。川金丝猴大坪峪群所在的栖息环境, 随着1998年实施天然林保护工程实施, 栖息地环境已经得到好转。但是由于历史上森林砍伐严重, 栖息地破碎化依然严重。鉴于此, 增加秦岭山脉川金丝猴不同群间的个体交流, 减少近亲繁殖对本物种的影响, 保证物种生存所需的遗传多样性, 恢复亚种群间的生境走廊对这一世界性濒危物种的长期存活具有重要的现实意义。