植物多样性的空间分布格局是植被生态学研究的核心, 可以进一步揭示生物多样性的维持机制。例如, 山地植物群落的物种多样性如何随海拔梯度的变化一直是生态学热点研究领域之一^[1-3]。而且由于环境因子沿海拔梯度的变化要比沿纬度梯度快1000倍^[4]。沿环境梯度不同生活型的物种多样性差异较大, 木本植物具有比草本植物更为明确的分布格局^[5]。因此, 研究木本植物多样性的海拔梯度格局对于揭示生物多样性随环境梯度的变化规律具有重要意义^[6-7]。

桂西北喀斯特山地既是广西生物多样性研究热点区域之一, 也是我国生物多样性3个特有分布中心之一^[8-9]。木论国家自然保护区位于广西壮族自治区环江毛南族自治县西北部, 与贵州省茂兰国家自然保护区连片构成当今世界上分布面积最广、保护最好、原生性最强的喀斯特非地带性植被区, 受地球内动力、强烈的地质运动、高温多雨且分布不均、碳酸盐岩溶蚀性强、水文二维结构明显以及其适生植物具有嗜钙性、耐旱性和石生性等限制特点的综合影响, 其生境和植被具有高度异质性。同时, 该保护区位于我国植物区系的相汇交错区和交接过渡的中心地带^[10]。从地貌类型来看, 该区域属于喀斯特峰丛洼地地貌。前人研究表明, 峰丛洼地集中分布在西南喀斯特地区南部斜坡地带, 面积约12.5万km^2[11], 其特点为绝对高差小、水热条件差异大、植被垂直变化明显、景观异质性强、岩石裸露率高、土层浅薄、土壤稀少而干燥且以石生植物为主, 顶极群落具备生境复杂、植被生产力低、生物种类多样等总体特征^[12]。喀斯特原生性森林是喀斯特植被演替的顶级群落, 对深入研究喀斯特的植被演替或恢复具有重要参考价值。

尽管诸多学者已对云南哈巴雪山、秦岭太白山、广东鼎湖山、海南尖峰岭以及神龙架地区的植物多样性海拔梯度分布格局进行了研究^[13-18], 但其研究结果不一定适用于亚热带喀斯特森林。虽然已有一些研究报导了喀斯特森林植被的空间格局^{[12, 19-22]}, 但由于受到样地大小或样地形状的限制, 尚不能全面反映其多样性与海拔梯度的联系。为此, 本研究通过建立一条从洼地到山顶的狭长样带来分析喀斯特森林的群落类型、结构及其物种多样性沿海拔梯度的变化趋势, 以期为深入了解喀斯特原生性森林植物群落分布格局、阐明喀斯特退化植物群落的稳定性机制提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

木论国家自然保护区(107°54′01″-108°05′51″E, 25°07′01″-25°12′22″N)位于广西环江毛南族自治县的西北部(图 1), 东西宽19.80 km, 南北长10.75 km, 林区总面积89.69 km², 属于中亚热带石灰岩区常绿落叶阔叶混交林生态系统, 是我国生物区系相汇交错区和交接过渡的中心, 生境异质性极高, 区系成分复杂, 生物种类丰富, 生态环境脆弱, 是目前世界上喀斯特地区保存最完好、面积最大的原生林, 森林覆盖率达94.8%, 其典型景观单元为峰丛洼地。研究区属中亚热带季风气候, 年均气温19.3℃, 极端最高温36℃, 极端最低温-5℃, 1月平均3.4-8.7℃, 7月平均23.0-26.7℃, ≥10℃年活动积温6260℃, 无霜期为310 d。年均日照1451.1 h, 占1年可照时数(4422 h)的32.8%, 月平均日照以7月份最多(190.7 h), 2月份最少(61.5 h), 年均降水量1529.2 mm (海拔420 m), 降水集中在4-8月, 占全年降水量的73.7%, 林内阴湿, 年均相对湿度79%, 干燥度为0.69, 湿润度为1.46(K>1.0)。基岩裸露达80%-90%, 土被面积不足20%, 土壤发育于白云岩、石灰岩的石灰土^[23]。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置

本研究旨在反映喀斯特森林植物多样性的海拔梯度格局, 因此, 在保护区内, 从洼地底部至山顶建立一条较为整齐的森林群落样带, 样带宽20 m, 长320 m, 样带最低点海拔448.6 m, 最高点海拔633.8 m。坡度范围11.8-57.5°, 主坡向为西南。整个样带包括16个投影面积20 m×20 m的连续样方, 样方的4个角用水泥桩做永久标记, 在每个20 m×20 m的样方用插值法细分为4个10 m×10 m和16个5 m×5 m的小样方。以5 m ×5 m小样方为基本测量单元, 按顺时针挂牌标记样方内每个胸径(DBH)≥1 cm的木本植物个体, 记录物种名称、测定树木的胸径、树高和冠幅、坐标和植物生长状况(斜生、断顶、倒伏等)；利用GPS (Trimble XT6000)、手持罗盘测定每一调查样地的经纬度、海拔高度、坡度和坡向。调查样地基本情况见表 1。

1.2.2 物种丰富度及其结构成分

(1) 物种丰富度    统计样带中维管束植物的科、属、种数, 计算各样方内属数/科数、种数/属数、种数/科数的比值。

(2) 生态成分    根据物种的生活型、落叶性划分不同的生态成分, 并计算其比值。

1.2.3 群落数量分类和排序

采用等级聚类分析(Hierarchical Cluster Analysis)方法, 依据乔木层优势种重要值对样方进行聚类分析；同时, 采用非度量多维标度排序(Non-metric Multidimensional Scaling, NMS)法进行矩阵排序。其中重要值计算方法为：

式中, A为相对多度, 指每个种的多度占所有种多度之和的百分比；D为相对优势度, 指每个种的胸高断面积之和占所有种个体胸高断面积之和的百分比；F为相对频度, 指每个种的频度占所有种频度之和的百分比。

1.2.4 多样性测度

丰富度指数S

多样性指数Pielou均匀度指数

Shannon-Wiener指数

Simpson指数

式中, P_i=N_i/N为第i个物种的个体在样地中所占的比例；N为所有种的个体总数；s为种数；N_i为第i种的个体数。

Bray-Curtis指数

式中, N_a为样地a的所有物种个体数目和, N_b为样地b的所有物种个体数目和, jN为样地a和b共有种中个体数目较小者之和, 即jN=∑min (jN_a, jN_b)。

所有统计分析均在R软件(R Development CoreTeam, 2009)中进行。

2 结果与分析 2.1 物种组成与分类 2.1.1 群落种类组成

本次调查的16个森林群落样方中乔木层共记录到5089个胸径≥1.0 cm的植株, 乔木树种120种, 隶属于48科90属, 其中有落叶树种21科37属49种, 常绿树种34科58属70种, 针叶树种仅有1种, 落叶与常绿树种分别占总数的40.83%和58.33%。样地中重要值>10.00的物种共有25种, 占总种数的20.8%, 占总重要值的28.4%；样带中属于单属、单种的科有17种, 占总科数的35.4%, 而含有2个属以下的科共有34个, 占总科数的70.8%；种数大于5的科有樟科(Lauraceae)、芸香科(Rutaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubiaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)5个科。种数最多的科为大戟科(14种)。

由表 2可知, 洼地中多以小果厚壳桂(Cryptocarya austrokweichouensis)、栀子皮(Itoa orientalis)为主, 岩石裸露率高的样方以灰岩棒柄花(Cleidion bracteosum)、长管越南茜(Rubovietnamia aristata)、罗伞(Brassaiopsis glomerulata)为主, 其次还有密榴木(Miliusa chunii)；随海拔上升, 陆续出现广西密花树(Rapanea kwangsiensis)、化香树(Platycarya strobilacea)、密花树(Rapanea neriifolia)、罗城鹅耳枥(Carpinus luochengensis), 山顶则以清香木(Pistacia weinmannifolia)、化香树、密花树和米念芭(Tirpitzia ovoidea)为主。

不同分类等级之间的数量比(图 2)基本上反映了该样带不同植物群落类型在物种组成方面的差异。种数/科数、种数/属数、属数/科数的比值是对植物区系分化强度的反映, 其值低则表示寡种属多, 区系的古老和残遗性强；其值高, 则表明多种属比例大, 反映区系的物种分化强烈。由图 2可知各比例的最大值出现在y11样方(海拔502.1 m)。

2.1.2 群落生活型

从图 3可以看出, 针叶树种仅出现在13和14样方, 这可能与较高海拔的低温有关。总体来看, 在整个海拔梯度上, 常绿树种的重要值比重始终远高于落叶树种, 表明该区域植物群落构成以常绿树种为主。

2.1.3 群落分类与排序

综合等级聚类分析和NMS排序结果, 16个样地被明显地分为了3个类型：第Ⅰ类, 是以小果厚壳桂和灰岩棒柄花为主要优势种的群落, 包括1、2、3、4、5、6号样地。第Ⅱ类, 是以长管越南茜和罗伞为主要优势种的群落、包括7、8、9、10、11号样地；第Ⅲ类, 是以化香树和密花树为主要优势种的群落、包括12、13、14、15、16号样地。等级聚类分析和NMS排序方法得出结果的一致, 说明分类结果的合理性。另外, 数量分类的结果与现地植被类型的分布格局相符, 同样印证了分类结果的合理性。

2.2 物种丰富度

图 6表示了物种丰富度沿海拔梯度的变化趋势。可以看出, 在低海拔地区, 随海拔升高, 木本植物的丰富度先缓慢增加, 从7号样方开始迅速增大, 在11号样方达到峰值后开始下降。也就是说, 11号样方的分类群丰富度最高。表明该区域物种总数在中等海拔最大, 符合“中间高度膨胀(mid-altitude bulge)”理论。

2.3 群落多样性 2.3.1 α多样性

Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数沿海拔梯度表现出一致的趋势(图 7), 随着海拔升高, 基本呈现出“低-高-低”的单峰分布格局, 并均在12号样方达到峰值。

由图 8可知, Pielou均匀度指数在研究区域内总体趋势也是随着海拔梯度先升高后逐渐降低, 峰值同样出现在12样方。低海拔区域内, 随着海拔梯度的升高, 外界干扰活动逐渐减少, 均匀度开始逐渐升高, 在中高海拔区域内, 由于生境的异质性和特殊性, 只有特定的物种才能生存, 物种类型较为单一, 均匀度也随之下降。

3个指数都反映出基本一致的变化趋势：即随着海拔的升高先增加后减少, 而3个指数均在6号样方突然减少, 可能是由于该样方岩石裸露率高, 藤本覆盖面积较大导致木本植物数量较少, 且分支较多所致。

2.3.2 β多样性

Bray-Curtis指数属于相似性测度, 不同地段共有种越多, 其β多样性越低, 从图 9可以看出, 1号样地与其它不同海拔样地乔木层的Bray-Curtis指数在海拔梯度上大致呈现先升高后下降再升高的趋势, 表明随着海拔落差的增加, 其他样方与1号样方的共有物种先增加后减少再增加, β多样性随着海拔的升高减小。出现这种趋势的原因可能是随着海拔升高, 植物群落进一步发育, 群落物种组成差异性不断增加, 群落之间的生态距离逐渐变远, 到达一定高度后干扰减少, 群落所处的局部小环境更加稳定。

图 10显示了沿海拔梯度相邻样地间的β多样性变化趋势, 结果表明, 相邻样地间种类组成随海拔梯度变化差异比较明显, 1-2、4-5及6-7样地间种类组成差异较小, 相似性较高, 3-4和8-9样地间差异较大, 相似性较低。

3 讨论

喀斯特峰丛洼地景观异质性强, 岩石裸露率达80%以上, 土层浅薄, 土壤稀少而干燥, 植物多生长在岩石上或石缝中, 既要有石生性、喜钙性和耐旱性的特点, 又必须具有发达而强壮的根系才能扎根和生长^[12]。木论喀斯特森林群落物种组成复杂多样, 根据本文研究结果, 在16个样地0.64 hm²内统计到48科90属120种植物, 与宋同清等^[12]在该保护区0.8 hm²内调查到的43科91属123种木本植物的结果基本一致。相比而言：远高于长白山25 hm²阔叶红松林样地的52种^[24]和东灵山20 hm²样地的58种^[25], 低于古田山24 hm²样地^[26]、鼎湖山^[27]和西双版纳^[28] 20 hm²样地分别有的159、210和468种。

植物多样性与海拔梯度的关系错综复杂, 与群落类型、水热条件、所处的土壤基质和取样尺度等不同有关^[1]。先前的研究一般认为：物种多样性具有多种海拔梯度分布格局, 其中最普遍的观点是物种多样性的海拔梯度格局与纬度格局相似, 即随着海拔上升物种多样性降低^{[15, 29-30]}, 但也有研究表明随着海拔升高, 物种多样性呈现单峰分布格局, 即物种多样性随着海拔上升先增加、后减少^[31-33]或呈现出更为复杂的变化规律^[34-35]。

相对海拔是影响喀斯特山地水热条件分布的主要因素, 它通过影响光照、水分及土壤资源的再分配进而影响植物群丛的分布及结构^[36]。本研究所选样带的α多样性与常见的随海拔升高而下降的模式^[30]不同, 表现出与佛坪自然保护区^[37]和五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局^[38]一致的“单峰格局”。主要原因可能是：由于样地选址位于喀斯特峰丛洼地, 处于亚热带区域, 海拔最高不超过700 m, 随着海拔升高, 温度下降不明显, 仍然属于适合植物生长的范围内, 喀斯特山地地形复杂、坡位变化及其它环境资源因子分配差异大, 低海拔洼地, 土层较深厚、湿度条件较好, 但太阳直射光照时间不长, 一般仅限于某些喜荫和耐荫性强的种类, 因而较相对于光照充足的相邻的中等海拔山坡多样性和物种种类组成都低。而在高海拔地段山体陡峭、少土、日照时间长导致土壤蒸发强烈, 造成严重干旱缺水等不利植物定居的恶劣环境, 因而多样性随海拔变化而呈现下降趋势。另外海拔梯度实际上在一定程度反映了水热状况的梯度变化, 因此海拔的影响实际反映了气候因子的综合影响^[39]。很多情况下, 在低海拔地段, 植物生长季节时所需热量充足而水分常常不足；在高海拔地段, 水分充足而热量可能成为植物分布的限制因子。相对于低海拔和高海拔, 在中海拔地段可能是热量和水分组合最好的生境, 从而使得资源的可利用率较高^[32]。6号样方出现的多样性突然降低是由于该样地的特殊地形, 因此在以后的研究中应该更多的考虑局部小环境的影响。

β多样性表示沿某一环境梯度物种替代速率, 能够较直观地反映不同群落间物种的组成差异和不同生境间的梯度变化^[40]。在对β多样性随海拔梯度变化格局的研究中, 数量数据测度和二元属性数据法各有利弊, 不同学者也得出了不同结论：鼎湖山群落β多样性随海拔呈无规律变化^[16]；南岭国家级自然保护区森林群落β多样性随海拔升高而下降^[41]；长白山北坡植物群落β多样性随群落间海拔差的增加而增大^[42]。但生态位理论认为群落相似性的降低是由于环境异质性的增加^[33], 中性理论则认为扩散限制产生了β多样性^[30]。所以本研究区域的森林群落β多样性符合随海拔升高而减小的常见格局^[16]。

本研究选取的木论保护区属于典型的喀斯特峰丛洼地地貌, 从洼地到山顶的绝对高度不大, 水热条件差异大, 植被垂直变化明显。从低海拔往高海拔16个样地被明显地分为了3个类型：第一类是洼地及其边缘, 由于光照时间不长, 比较荫蔽, 湿度条件较好, 故分布着以小果厚壳桂和灰岩棒柄花为主要优势种的喜湿和耐荫性强的植物群落。第二类, 是山坡山腰地段, 这里因太阳直射时间比洼地长, 土壤较少, 土层较浅薄, 保水性能较差, 湿度条件不如洼地, 群落主要优势种为长管越南茜和罗伞；第三类, 是山顶及其周围, 这里环境条件恶劣, 全天受到太阳直射, 温度高, 土壤极少, 岩石裸露, 加之山顶上风大、保水性能和湿度条件最差, 群落主要优势种为化香树和密花树等耐旱植物。因此, 在喀斯特山地植被恢复时, 要根据植物群落物种丰富度的海拔梯度规律, 科学、合理地进行立地类型划分, 选择适宜栽种物种, 制订相应技术和管理措施, 开展高效的植物群落营建和封育管护, 才能达到费省效宏的效果。

致谢: 样地调查得到木论国家级自然保护区管理局工作人员和中南林业科技大学2012级生态学专业实习同学的大力支持, 特此致谢。