2016, Vol. 36文章信息
- 赵鸣飞, 薛峰, 吕烨, 左婉怡, 王国义, 邢开雄, 王宇航, 康慕谊
- ZHAO Mingfei, XUE Feng, LÜ Ye, ZUO Wanyi, WANG Guoyi, XING Kaixiong, WANG Yuhang, KANG Muyi.
- 黄土高原森林枯落物储量、厚度分布规律及其影响因素
- The effect of environmental factors on the distribution of litter mass and litter depth in forests of loess plateau region
- 生态学报[J]. 2016, 36(22): 7364-7373
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(22): 7364-7373
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201601050026
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文章历史
- 收稿日期: 2016-01-05
- 修订日期: 2016-06-29
2. 北京师范大学资源学院, 北京 100875
2. College of Resources Science & Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
林下枯落物是指在生态系统内, 由地上植物组分产生并归还到地表面, 作为分解者的物质和能量来源, 借以维持生态系统功能的所有有机质的总称[1]。储量(LM)和厚度(LD)作为枯落物两个重要物理属性[2], 既是表征森林群落水源涵养能力的关键指标[3], 也是影响生态系统营养循环、能量流动和物种多样性的重要因子[4-5]。
水平方向上, 由于水热条件的交互影响, 枯落物储量随纬度由南向北先增后减, 并在北方针叶林带达到最大, 呈现出明显的地带性格局[6-7]。垂直方向上, 随着海拔的升高, 不同地区则存在单调增加、先增加后减少以及先减少后增加等不同趋势[8-11]。在我国, 相较于亚热带地区, 温带地区的相关研究不仅数量少而且也不够系统深入, 多局限于几种针叶林, 鲜有对阔叶林和针阔混交林的研究报道[12]。大量研究表明, 枯落物储量和厚度受气候、森林建群种类型、土壤性状和物种多样性等因子的影响制约[13-16]。特别是森林类型, 往往决定着群落的物种组成和结构特点, 进而直接影响枯落物的输入产量和性质。有研究发现, 宁夏地区除辽东栎林外, 阔叶林的枯落物厚度均小于针叶林[17]；而在云南高原地区, 白桦林枯落物厚度则大于高山松次生林[18]。
枯落物的储量和厚度存在明显正相关性, 厚度越大则储量越大[17-18], 甚至相关研究在取样时直接以厚度代替储量[9]。但是随着取样尺度环境异质性的增大, 水热条件的影响掩盖了小尺度上的环境异质性, 无法解释在同一气候带下, 枯落物储量和厚度的差异, 所以二者的关系仍然值得进一步探讨。特别地, 枯落物各层间由于分解程度的差异性, 不同厚度的枯落物之间各营养元素含量差别很大[19-20], 研究枯落物储量与厚度之间的定量关系, 有利于更为精准地评估枯落物的碳储量和养分的含量。因此, 对两属性的区域格局、驱动因子以及相互关系的探讨具有一定的理论价值和现实意义。
黄土高原是我国生态最为脆弱、水土流失最为严重的地区之一。其中山地地区分布有面积较广的天然或半天然森林。但以往该区与森林相关的研究多集中在水土保持、植被恢复和多样性格局等方面, 鲜有对林下枯落物储量和厚度的深入探讨。本文拟以整个黄土高原地区主要森林类型林下枯落物的储量和厚度为研究对象, 探究并力图解决如下4个科学问题：1) 不同森林类型之间枯落物储量、厚度的差异, 2) 枯落物储量和厚度分布的地理格局, 3) 影响林下枯落物储量、厚度的主要驱动因子, 以及4) 枯落物储量和厚度之间的相互关系。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究取样区位于我国黄土高原(33°43′-41°16′N, 100°54′-114°33′E), 包括日月山、贺兰山以东、太行山以西、秦岭以北和阴山以南, 面积约62.14×104 km2。作为一个相对独立的地貌单元, 黄土高原平均海拔1500-2000 m, 黄土层堆积厚达50-80 m。气候以温带大陆性季风气候为主, 年均温3.6-14.3℃, 年均降水量466 mm, 从东南向西北递减, 对应的气候带依次为湿润半湿润暖温带、半湿润半干旱温带、干旱半干旱温带[21-25]。
本研究采样范围覆盖了黄土高原绝大部分区域(位于34°-40°54′N, 106°42′-113°30′E间)和环境梯度, 年均温达15℃(-1-14℃), 年均降水量500 mm (300-800 mm), 海拔最大高差达3100 m (700-3800 m)。土壤类型主要为褐土(包括淋溶褐土、灰褐土和石灰性褐土等亚类)和山地棕壤；代表性林型主要有针叶林(如华北落叶松林、青海云杉林、青杄林、油松林)、阔叶林(如辽东栎林、白桦林、红桦林、山杨林和以槭树科、桦木科、椴树科、漆树科树种组成为主的杂木林), 以及该两类森林以不同程度混交而形成的各种针阔混交林等。
1.2 样地设置和样本采集2012-2014年于每年的植物生长旺季(6-8月), 对黄土高原主要山地自然林区内植被完好、人为干扰较少的典型森林群落进行取样(图 1、表 1)。样地布设时对海拔进行控制, 即每100 m海拔区段一般设置20 m×30 m样方2-3个(间隔50m以上), 共333个。调查时每一样方被进一步划分为6个10 m×10 m样格, 于每一样格随机选取3个点位, 利用钢尺测量枯落层厚度；同时, 在样方内随机选择3个点, 利用直径100 mm环刀, 将土表腐殖质层以上枯落物(未包括倒木及枯木)收集至牛皮纸袋, 携回室内于65℃恒温下烘干至恒重, 测量干重并换算成储量数据。另外, 依照群落调查规范[26], 对样地内相关物种信息进行详细统计, 并记录地理位置信息及坡度、坡向等地形信息[27]。
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| 图 1 黄土高原取样地区地形及山地分布简图 Fig. 1 Sketch map of the sampling ranges (pinned) in Loess Plateau region, Northern China |
| 地点 Sites |
海拔 Elevation/m |
年均温 MAT/℃ |
年降水 MAP/mm |
主要群落建群种 Main edificators in community |
储量样方数 No. of plots for LM |
厚度样方数 No. of plots for LD |
| 大青山 | 1300-2080 | 1.4-4.7 | 350-382 | 白桦、山杨、油松 | 19 | 19 |
| 关帝山 | 1700-2510 | 0.6-5.1 | 520-580 | 华北落叶松、白杄、白桦、辽东栎、油松 | 11 | 27 |
| 关山 | 1520-2090 | 6.6-8.6 | 660-710 | 白桦、辽东栎、油松、槲栎、核桃楸 | 15 | 18 |
| 黄龙山 | 1320-1750 | 7.4-8.8 | 560-580 | 辽东栎、油松、白桦 | - | 11 |
| 六盘山 | 2120-2710 | 3.2-5.0 | 580-650 | 白桦、红桦、糙皮桦、辽东栎 | - | 17 |
| 芦芽山 | 1820-2640 | -1.1-3.2 | 500-600 | 华北落叶松、白杄、白桦 | 8 | 17 |
| 马头滩 | 1530-2500 | 4.8-9.4 | 720-840 | 锐齿槲栎、华山松、白杄、甘肃山楂、网脉椴 | 27 | 27 |
| 太行山南部 | 1090-1370 | 7.9-9.5 | 690-720 | 鹅耳枥、辽东栎、栓皮栎、油松、白皮松 | 14 | 18 |
| 南五台 | 940-1430 | 9.8-11.9 | 700-790 | 栓皮栎、侧柏、锐齿槲栎 | 9 | 10 |
| 太白山 | 1060-3320 | -0.1-11.2 | 750-1030 | 锐齿槲栎、太白红杉、太白杜鹃、辽东栎、红桦 | 27 | 47 |
| 太岳山 | 1240-2220 | 4.1-7.9 | 560-640 | 华北落叶松、辽东栎、红桦、白桦、油松、青榨槭 | 17 | 29 |
| 太行山中部 | 1500-1940 | 4.1-5.4 | 620-660 | 辽东栎、山杨、油松 | 7 | 16 |
| 中条山 | 1610-2270 | 3.7-7.2 | 690-780 | 千金榆、葛萝槭、栓皮栎、槲栎、白皮松 | 33 | 33 |
| 子午岭 | 1120-1730 | 7.9-10.3 | 510-660 | 辽东栎、油松、白桦、侧柏 | 3 | 44 |
气候指标获取自世界气候数据库(http://www.worldclim.org/, 分辨率1 km×1 km)。权衡指标之间的相关性及其与森林植被的关系[28], 最终选取年均温(MAT)、最暖月均温(MTWM), 最冷月均温(MTCM)、气温年较差(ART)、生长季降水(GSP; 6-9月)、非生长季降水(NGSP)作为影响枯落物储量和厚度的气候因子。地形因子选取海拔(ELE)、坡度(SLO)和坡向(ASP), 其中坡向划分为5个等级：0°-22.5°或337.5°-360°, 22.5°-67.5°或292.5°-337.5°, 67.5°-112.5°或247.5°-292.5°, 112.5°-157.5°或202.5°-247.5°, 157.5°-202.5°[29]。根据物种生活型相对优势度, 将研究区森林划分为针叶林(coniferous forest, CF)、阔叶林(broad-leaved forest, BF)和针阔混交林(coniferous and broad-leaved mixed forest, CBMF)3种类型作为因变量[30]。将乔木层物种丰富度(ALR)、平均树高(MTH)、胸高断面积和(BA, m2/hm2)和立木密度(DEN, 株/100m2)等指标作为局地生物-环境因子。
1.3 统计分析方法利用Kruskal-Wallis秩和检验, 对不同森林类型之间枯落物储量、厚度原始数据存在的差异进行两两比较。然后依次对储量、厚度原始数据进行Box-Cox变换和平方根转换, 使其达正态分布, 并去除个别极端值。进一步利用线性混合效应模型(Linear mixed effects model, LME)考察各个因子对储量和厚度的定量影响(将环境因子作为固定效应, 森林类型作为随机效应)。在构建相应LME模型之前, 首先去掉极端值；为了降低由于环境因子之间的多重共线性给模型参数估计带来的潜在影响, 将膨胀因子大于等于10的变量予以筛除；通过向后逐步回归以及似然比检验, 最终确定显著的环境因子(P < 0.05)。利用普通最小二乘回归分析储量和厚度的关系(样方均值)。上述统计分析方法均基于R软件(3.0.1版), 其中建立LME模型用到“nlme”包。
2 结果 2.1 不同森林类型枯落物储量、厚度比较及其相互关系样地平均单位面积储量达1.62-11.43 kg/m2, 均值为3.46 kg/m2。平均厚度变化范围在0.6-10.6 cm, 均值为3.0 cm。
3种森林类型枯落物储量间存在明显差异(图 2), 从高到低依次为针叶林(4.87 kg/m2)、针阔混交林(3.85 kg/m2)和阔叶林(2.88 kg/m2)。其中, 针叶林和针阔混交林的枯落物储量显著大于阔叶林(P < 0.001), 而针叶林和针阔混交林之间无显著差异(P=0.15)。厚度从高到低依次为针叶林(3.9 cm)、针阔混交林(3.3 cm)和阔叶林(2.7 cm)。同样, 针叶林与针阔混交林的厚度显著大于阔叶林(P < 0.001), 但针叶林与针阔混交林之间无显著差异(P=0.19)。
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| 图 2 不同森林类型枯落物储量和厚度 Fig. 2 Litter mass and litter depth in different forest types BF：阔叶林, broad-leaved forest；CF:针叶林, coniferous forest；CBMF:针阔混交林, coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM:枯落物质量, litter mass；LD:枯落物厚度, litter depth; 不同小写字母表示不同森林类型间差异显著(P < 0.05) |
总体而言, 研究区枯落物储量、厚度均未展示出全局一致的纬度方向和垂直方向单调格局。在纬度方向上, 除南部个别点外, 二者似乎存在单峰格局, 如储量在35°-36°N之间达到峰值(图 3), 而厚度峰值则出现在36°-37°N之间(图 3)。在垂直方向上, 储量表现出较大的不确定性, 因此规律并不明显(图 3)。除了高海拔(3000 m以上)个别点以外, 厚度存在递减格局(图 3)。
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| 图 3 枯落物储量及厚度随纬度随海拔的变化趋势 Fig. 3 Trends of litter mass and litter depth along latitude and elevation A：枯落物储量随纬度的变化; B：枯落物储量随海拔的变化; C：枯落物厚度随纬度的变化; D：枯落物储量随海拔的变化; 图中竖线代表 1倍标准误, 蓝线为Loess拟合趋势线, 灰色区域为95%置信区间 |
LME模型结果表明, 枯落物储量、厚度受多种因子制约(表 2, 表 3)。储量与大尺度气候因子中的气温年较差、非生长季降水量有显著关系, 并与与胸高断面积和、立木密度(正相关, P < 0.05, 表 2)和乔木层物种丰富度(负相关, P < 0.001, 表 2)等局地生物-环境因子有密切联系。类似的, 枯落物厚度与气候因子中最冷月均温、生长季降水有关(正相关, P < 0.001, 表 3), 其他则皆为局地因子, 例如与胸高断面积和和立木密度呈显著正相关(P < 0.01, 表 3), 与坡度、乔木层物种丰富度和非生长季降水呈显著负相关(P < 0.01, 表 3)。
| 模型参数Parameters of LME | |||||
| 随机效应Random effects | 截距Intercept | 残差Residual | |||
| 标准差Standard deviation | 0.046 | 0.094 | |||
| 固定效应Fixed effects | 回归系数 | 标准误 | 自由度 | t | P |
| 截距Intercept | -0.522 | 0.259 | 183 | -1.454 | 0.148 |
| 气温年较差ART | 0.024 | 0.007 | 183 | 3.631 | < 0.001 |
| 乔木层物种丰富度ALR | -0.005 | 0.002 | 183 | -1.873 | 0.063 |
| 胸高断面积和BA | 0.000 | 0.000 | 183 | 3.033 | 0.003 |
| 立木密度DEN | 0.002 | 0.001 | 183 | 2.528 | 0.012 |
| 生长季降水GSP | 0.000 | 0.000 | 183 | 0.330 | 0.742 |
| 非生长季降水NGSP | 0.002 | 0.000 | 183 | 2.885 | 0.004 |
| 模型参数Parameters of LME | |||||
| 随机效应Random effects | 截距Intercept | 残差Residual | |||
| 标准差Standard deviation | 0.106 | 0.31 | |||
| 固定效应Fixed effects | 回归系数 | 标准误 | 自由度 | t | P |
| 截距Intercept | 2.039 | 0.214 | 314 | 9.523 | < 0.001 |
| 最冷月均温MTCM | 0.055 | 0.005 | 314 | 6.185 | < 0.001 |
| 坡度SLO | -0.006 | 0.002 | 314 | 2.679 | 0.008 |
| 坡向ASP | 0.027 | 0.017 | 314 | 1.629 | 0.105 |
| 乔木层物种丰富度ALR | -0.021 | 0.006 | 314 | -3.445 | < 0.001 |
| 胸高断面积和BA | 0.000 | 0.000 | 314 | 3.293 | 0.001 |
| 立木密度DEN | 0.009 | 0.003 | 314 | 3.150 | 0.002 |
| 生长季降水GSP | 0.002 | 0.001 | 314 | 3.242 | 0.001 |
| 非生长季降水NGSP | -0.004 | 0.001 | 314 | -4.544 | < 0.001 |
研究区内枯落物储量与厚度总体呈显著正相关关系(R2=0.28, P < 0.001, n=184, 图 4)。3种森林类型枯落物储量随着厚度的增加均呈上升趋势。其中针叶林枯落物储量上升速率最快且解释率最高(R2=0.33, P < 0.001, n=37), 阔叶林枯落物储量也显著增加(R2=0.29, P < 0.001, n=114)。针阔混交林的枯落物储量与厚度则无显著相关性(R2=0.06, P=0.17, n=33)。
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| 图 4 枯落物储量与厚度的关系 Fig. 4 Relationship between litter mass and litter depth BF:阔叶林, broad-leaved forest；CF:针叶林, coniferous forest；CBMF:针阔混交林, coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM:枯落物质量, litter mass；LD:枯落物厚度, litter depth; 灰线代表所全局OLS回归趋势线 |
枯落物储量和厚度反映的是产量和分解量的动态平衡[31-32]。森林类型作为因子变量, 能够综合表征群落内枯落物的生产、分解特性, 因此, 林型与枯落物的关系非常密切[33]。本研究发现, 枯落物储量、厚度总体趋势为针叶林>针阔混交林>阔叶林, 这与本研究区内黄土丘陵区5种不同林分的研究案例得到的结论相一致[34]；另外, 在水热充足的亚热带季风区也有相似规律[35]。尽管有研究表明, 阔叶林和针阔混交林的枯落物产量更大[36-37], 但针叶林由于叶纤维发达, 木质素含量高而更难分解[38]。并且, 针叶树的叶寿命普遍大于阔叶树[39], 根据叶经济理论, 叶寿命相对长的植物会在叶片中配置大量的丹宁酸、酚类化合物以及其他一些用于自卫的物质[40], 此类物质极难分解, 是枯落物分解的重要限制因素之一[41-42]。因此可以认为, 缓慢的分解率抵消了输入量少的负效应, 从而使针叶林下的枯落物储量反而更多。
3.2 储量、厚度的空间格局有研究表明, 由于受到全球大尺度水热组合控制, 枯落物产量随着纬度的增高呈递减趋势[43]；另有模型研究结果也得出类似结论[44]。而黄土高原森林植被的枯落物储量、厚度并未发现全局一致的模式, 甚至在35°-40°N之间, 与全球尺度枯落物产量格局呈相反趋势。这说明决定枯落物现存量的复合生态过程, 其联合作用范围比研究区宽广, 所以未能沿热量梯度(纬向)展示出单调格局[45]。或者说, 枯落物直接并且更多地受到局地生境因子的影响, 如小地形特点[9]、群落物种组成[46]、建群种的年龄结构[9, 47]、林分密度[47]等。而气候因子则可能在更大空间、时间尺度上才能通过调控局地小气候和物种分布从而间接地影响枯落层现状。
3.3 储量、厚度的影响因素本研究发现, 枯落物储量、厚度均主要受到局地生境因素影响(表 2, 表 3)。二者与总干面积、立木密度呈显著正相关。枯落物产量随着立木密度增加而上升, 进而引起储量和厚度的增加[48]。Maltez-Mouro发现, 乔木越高, 林冠盖度越大, 枯落物储量和厚度越大[49]。这些都反映了样地生物量或生产力对枯落物积累过程的影响。另一方面, 由于总干面积和立木密度越大, 林冠越密集, 导致下层大量枝叶因无法获得足够光照而枯死凋落；郁闭的森林林下通常具有较低的温度, 可能减弱了分解者活动强度, 从而降低了枯落物分解速率, 有利于枯落物储量和厚度累积[50]。枯落物厚度与乔木层多样性呈显著负相关。Hattenschwiler等通过设计实验发现, 增加乔木层物种丰富度可使难分解枯落物的分解速率加快。不同质量的枯落物混在一起时, 优质枯落物的高营养供应量可促进低质枯落物的分解[51]。同时还发现, 枯落物厚度与生长季降水显著正相关, 却与非生长季降水显著负相关。可能是生长季降水和非生长季降水分别作用于枯落物的产生和分解两个过程造成的。生长季降水量大, 促进植物生长, 一旦凋落, 枯落物厚度必将增大。非生长季降水加速了枯落物的物理破损、淋溶和降解从而使分解速率增大, 厚度减小。比如, 武启骞等研究发现, 雪被越厚, 凋落物失重率越大[52]。另外, 枯落物厚度与坡度显著负相关。这可能是因为坡面坡度大导致枯落物难以积累。
由于地表枯落物是长期积累造成的, 并且一年中不同树种凋落时间也不尽相同。本研究的采样时间主要集中于植物生长旺季, 有一定的局限性。在未来的工作中, 还应结合林龄, 于植物集中凋落季节和生长季节分别取样以细化研究。
3.4 储量与厚度关系枯落物的储量和厚度是影响其持水性能的主要因素。储量和厚度越大, 持水性越好, 对径流形成和流动的阻碍作用时间也越长, 从而也可以表征土壤的抗侵蚀能力[53-54]。因此, 通过测量林下枯落物储量和厚度, 可近似评估枯落物持水能力的大小[55]。可以发现, 枯落物储量和厚度具有显著相关性, 储量随着厚度的增加显著上升(图 4), 这与张峰和彭云等的研究结果相一致[56]。由于枯落物厚度又可以作为储量的代表, 并且厚度较储量测量更为便捷, 因此二者之间的定量关系是值得探讨的科学问题。Dames通过建立回归方程, 将厚度数据转化为储量数据, 其方程解释率高达80%[9], 明显高于本研究(R2=0.28, P < 0.001)。Dames的研究结论是基于纯林进行的分析, 这样做的好处是使其他变量得到了较好控制, 但如此一来也限制了结论的普适性。本研究取样时并未刻意控制群落组成变量, 而是依森林在广域尺度下的自然分布, 进行了较系统的取样, 在此背景下, 28%的解释率可能更具代表性, 从而印证了枯落物厚度对针叶林枯落物储量具有良好、稳健的预测性。
4 结论本研究通过大规模实地取样研究揭示了黄土高原森林枯落物储量和厚度的空间格局及其影响因素。大尺度下气候是枯落物分解的主要调节因子[57], 但本研究中枯落物储量和厚度皆未能沿热量梯度(纬向)展示出单调格局, 反而更多受到森林类型、立木密度、总干面积和乔木层物种丰富度等局地因子的影响。这表明, 未来全球气候变化的背景下, 黄土高原森林枯落物储量和厚度将保持稳定。本实验存在一定的局限性, 在以后工作中可将倒枯木纳入实验中, 并充分考虑枯落物的时间变异和层间差异, 结合本研究的结果, 以综合分析黄土高原森林枯落物储量的大尺度格局。
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