5·12汶川地震引发了大面积滑坡^[1],大量的森林植被遭到破坏,森林受损面积达87.94 km^2[2]。震后,国家及地方政府紧急开启了一系列的植被恢复工程,促进滑坡等次生灾害迹地的植被恢复,以减少水土流失及滑坡的再次发生^[3-4]。四川地区的雨水较多,一般来说自然恢复植被较为可行,但是自然恢复植被所需时间较长^[5]。在恢复过程中还要经历诸如滑坡、崩塌、泥石流等次生灾害的不断扰动^[6],加剧了自然恢复的难度,也加重了水土流失^[7-8]。因此,采用必要的人工措施恢复灾害迹地植被迫在眉睫。

植物群落与环境因子之间存在紧密的关系。通过研究不同环境条件下的植物群落特征,能够给植被恢复工作提供有用的参考价值。从区域尺度上看,水热条件主导了区域的植物种、植物生活型或植被类型分布；而景观及更小的尺度格局是由环境因子和生物因素共同驱动的。土壤养分是影响植物群落组成和群落动态的关键因素,由于土壤养分会制约生态系统的演替,种间对土壤养分吸收利用能力差异也是引起物种更替和群落变化的原因^[9-10]。刘瑞雪从物种、植物生活型和植物群落3个层次上使用指示种分析、降趋势典范对应分析(DCCA)等方法,分析植被与环境之间的关系^[11]。排序一词是1930年由Ramansky提出的,指的是把一个地区内所调查的群落样地按照相似度来排定各样地的位序,从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系^[12]。目前常用于研究植物与环境关系的多元统计方法有数量分类和排序,为准确揭示植被群落与环境之间的关系提供合理有效的途径。

地震后国家和地方先后启动多个灾后生态恢复项目,在重灾区针对地震造成的滑坡迹地建立多个植被恢复技术推广示范工程区。而针对滑坡迹地植被恢复,利用先锋植物种构建简单植物种群,能够缩短群落恢复的时间^[13]。为此,本研究通过探讨植物群落与环境的关系,并比较在植被恢复初期人工措施样地植被与周边未受损植被的相似性,从而找出构建研究区灾害迹地稳定植物群落的关键因子,加速滑坡迹地地表的植被恢复。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于汶川地震极重灾区之一的北川县境内,沿着“黄土镇-擂鼓镇-陈家坝乡-桂溪乡”一带,海拔主要分布在500—2000m左右,属于北亚热带山地湿润季风气候,年平均气温15.6℃,年平均降水量1400mm,主要集中在6—9月份,年平均无霜期276d,常年日照时数为924.3h^[14]。土壤类型以黄壤和黄棕壤为主,滑坡迹地上砾石较多,土壤质地粗糙；森林类型大体上分为亚热带常绿阔叶林、常绿阔叶落叶混交林、针阔混交林和针叶林等,共有森林面积13.47万hm²,常见树种有马尾松(Pinus massoniana)、杉(Cunninghamia lanceolata)、柏(Cupressus funebris)、桤木(Alnus cremastogyne)、香椿(Toona sinensis)等。

“5·12”地震后,重灾区林地损失94646km²,草地损失14821km^2[15],大面积的树木被土石掩埋、压倒。据统计,地震发生后北川县境内发生滑坡和崩塌灾害点共计284处^[16]。为了加快滑坡迹地的植被恢复,推广林业治山技术,2010—2013年期间,分别在北川县擂鼓镇建立了中日林业技术合作四川地震灾区森林植被恢复与重建示范项目的示范地和中日技术合作项目技术推广示范工程,试验示范地面积分别为4.22hm²和22.88hm²。主要采用了土袋、竹栅栏、干砌石、生态棒等措施。示范地栽植树种有刺槐(Robinia pseudoacacia)、李(Prunus salicina)、核桃(Juglans regia)、柳杉(Cryptomeria fortunei)等,撒播草籽如白车轴草(Trifolium repens)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、黄花草木犀(Melilotus officinalis)等。沿着地震断裂带“擂鼓镇-陈家坝乡-桂溪乡”一线,按照不同海拔、不同坡度,并根据林地不同受损程度和人为因素,选取了29个调查样地,分别为未受损林地(C)13个、人工恢复地(A)7个和自然恢复地(N)9个。样地基本信息见表 1。

1.2 研究方法 1.2.1 植被调查

根据样地地形的特殊性,在选定的调查样地上,设置20 m×20 m(或者10 m×10 m)、2 m×2 m、1 m×1 m的样方分别调查乔木层、灌木层和草本层植物,测定植物的物种名称、数量、高度、盖度等指标。其中,在每个大样方中设置3个灌木调查样方和3个草本调查样方,共计203个大小样方,调查到的植物种有250种。

1.2.2 土壤样品采集及其理化性质测定

在设置的大样方内,随机选取3个点,采集地表层0—30 cm的土壤样品,每个样地取回3份土样,风干保存,混合均匀利用四分法将约1kg土样带回实验室备用。采用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法、碳酸氢钠(pH值8.5) 浸提法、1mol/L醋酸铵浸提-原子吸收法、精密酸度计测定法和甲种比重计速测法分别测定土壤的有机质含量、全氮含量、有效磷含量、速效钾含量、pH值以及土壤颗粒组成。

1.2.3 数据处理

用Excel整理数据,使用Pcord 4软件划分植物群落,使用Canoco 5.0软件分别分析植物种、植物群落、植物生活型与环境的关系,采用Jaccard指数公式和Sorenson指数公式^{[4, 17]}计算人工恢复地植被与周边植被的相似度。

2 结果与分析 2.1 植物群落类型划分

本文采用双向指示法(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)对研究区29个样地的植物群落进行分类,植物种名称用植物拉丁文第1个单词的前4个字母和第2个单词的前3个字母表示。第一次划分的指示种为地果(Ficus tikoua)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、莎草(Cyperus rotundus)、小蓬草(Conyza canadensis)、苦荬菜(Ixeris polycephala)、野棉花(Anemone vitifolia)。

本文根据TWINSPAN的5级分类水平上的划分,将研究区的植物群落分成了9个群落类型,并采用联名法^[12]对划分的群丛进行命名。

(1) 李＜小花鬼针草+藿香+夏枯草+马唐+鬼针草+狗尾草+紫花苜蓿群丛(Ass. Prunus salicina＜Bidens parviflora+ Agastache rugosa+ Prunella vulgaris+ Digitaria sanguinalis+ Bidens pilosa+ Setaria viridis+Medicago sativa)

(2) 野漆树＜水麻+金丝梅-心托冷水花+矛叶荩草+野棉花+小蓬草+野青茅群丛(Ass. Toxicodendron succedaneum＜Debregeasia orientalis+ Hypericum patulum-Pilea cordistipulata+ Arthraxon lanceolatus+ Anemone vitifolia+ Conyza canadensis+ Deyeuxia arundinacea)

(3) 刺槐+西南木荷+白蜡树+喜树+黄连木-胡颓子+大叶醉鱼草+醉鱼草+马桑-黑麦草+五节芒+车轴草+黄花草木樨+千里光群丛(Ass. Robinia pseudoacacia+ Schima wallichii+Fraxinus chinensis+ Camptotheca acuminate+ Pistacia chinensis-Elaeagnus pungens+ Buddleja davidii+ Buddleja lindleyana+ Coriaria nepalensis-Lolium perenne+ Miscanthus floridulus+ Trifolium repens+ Melilotus officinalis+ Senecio scandens)

(4) 刺楸-野菊+荩草群丛(Ass. Kalopanax septemlobus-Dendranthema indicum+ Arthraxon hispidus)

(5) 核桃-蜂斗菜+艾蒿群丛(Ass. Juglans regia-Petasites japonicas+ Artemisia lavandulaefolia)

(6) 盐肤木+灯台树+青冈+槐树+辛夷+厚朴+杉木+湿地松+楠竹-常山+茶+乌泡子+高粱泡+野蔷薇-多裂福王草+马交儿+扁竹根+酸膜叶蓼+狗脊群丛(Ass. Rhus chinensis+ Bothrocaryum controversum+ Cyclobalanopsis glauca+ Sophora japonica+ Magnolia liliflora+ Magnolia officinalis+ Cunninghamia lanceolata+ Pinus elliottii+ Phyllostachys heterocycla-Dichroa febrifuga+ Camellia sinensis+ Rubus parkeri+ Rubus lambertianus+ Rosa multiflora-Prenanthes macrophylla+ Zehneria indica+ Iris confuse+ Polygonum lapathifolium+ Woodwardia japonica)

(7) 桤木-西南绣球-莎草+过路黄群丛(Ass. Alnus cremastogyne -Hydrangea davidii-Cyperus rotundus+ Lysimachia christinae)

(8) 楤木+箭竹群丛(Ass. Aralia chinensis+ Fargesia spathacea)

(9) 柳杉+构树-天名精群丛(Ass. Cryptomeria fortune+ Broussonetia papyrifera-Carpesium abrotanoides)

2.2 植物种与环境变量的关系

剔除只在一个样方出现的植物,将剩下的229个植物种及10个环境变量使用Canoco 5.0软件进行分析。其中植物种的名称缩写使用的是拉丁名第1个单词的前4个字母,以及第2个单词的前3个字母；环境变量名缩写见表 2。在研究区,环境变量对植物种的解释量为21.96%,前2个排序轴的影响最大(表 3)。由图 1可以看出,pH值、坡度、海拔、土壤质地、土壤容重与排序轴的相关性较强。其中,pH值、海拔和土壤质地与第一排序轴的相关性较强,坡度和土壤容重与第二排序轴的相关性较强。排序图从左往右,有蜈蚣蕨、苦荬菜、小蓬草、野棉花、鱼腥草、高粱泡、楼梯草,反映的是随着海拔的升高、pH值减小,表层土壤质地逐渐变好,植物群落从次生植被到原生植被过渡；排序图从下往上,有菜豆、白茅、牛膝、酸膜叶蓼、粗齿冷水花、刺楸、山茱萸,反映的是随着坡度、土壤透水透气状况的改变,植物群落从草本植物向灌木、乔木植物过渡。

2.3 植物群落与环境变量的关系

植物群落与环境变量关系中,环境变量对植物群落分布的排序解释了25.7%,物种数据总变异的约束典范排序特征值总和为6.282,前2个排序轴的影响最大(表 4)。由表 5所示,pH值、海拔、土壤质地与第一排序轴的相关性最大,其中,pH值呈负相关,海拔、土壤质地呈正相关；土壤有机质含量、土壤全氮、坡向与第二排序轴的相关性最大,其中,土壤有机质含量呈负相关,土壤全氮、坡向呈正相关。结合表 5和图 2,从左往右(图 2),pH值越来越小、海拔和土壤质地越来越大,说明在第一排序轴中环境变量土壤的酸碱度、海拔高差及土壤颗粒大小组成对植物群落分布的影响最大；从下往上(图 2),土壤有机质越来越少,土壤全氮含量增多,坡向由阳坡向阴坡转化,说明在第二排序轴中,土壤有机质、全氮含量以及坡向对植物群落分布的影响较大。图 2中的group 1至group 9分别为植物群落分组“刺槐-胡颓子-千里光等”群丛、“野漆树＜水麻-矛叶荩草等”群丛、“辛夷-高粱泡-扁竹根等”群丛、“李＜小花鬼针草等”群丛、“桤木-西南绣球-过路黄等”群丛、“箭竹等”群丛、“核桃-艾蒿等”群丛、“刺楸-野菊等”群丛和“柳杉-天名精等”群丛；图中,第一排序轴从左往右呈现的植物群落变化主要是group 4→group 1→group 2→group3,即由耐旱、耐贫瘠的自然恢复草本植物群落向乔灌草结合的人工植物或者先锋灌草植物群落、以及未受损的乔灌草植物群落转变,反映出植被受损与否、植被恢复方式等外界条件对植物的影响；第二排序轴从下往上呈现的植物群落变化主要是group 4→group 3(group 2) ,即由草本植物群落过渡到乔灌草或灌草植物群落,呈现的是一个植物群落生长环境由恶劣到良好的变化过程。

2.4 植物种生活型与环境变量的关系

前4个排序轴对植物种生活型的解释量达19.04%,其中第一排序轴和第二排序轴的影响最大,明显高出第三、第四排序轴,见表 6。由表 7可知,pH值、海拔、土壤质地与第一排序轴的相关性最大,其中,pH值呈负相关,海拔、土壤质地呈正相关；土壤有效磷、海拔与第二排序轴的相关性最大,其中,海拔呈负相关,土壤有效磷呈正相关。结合表 7和图 3,从左往右(图 3),pH值越来越小、海拔和土壤质地越来越大,说明在第一排序轴中环境变量土壤的酸碱度、海拔高差及土壤颗粒组成对植物生活型的影响最大；从下往上(图 3),土壤有效磷越来越多,海拔降低,说明在第二排序轴中,土壤有效磷含量及海拔对植物生活型的影响较大。而且从图 3可以看出,第一排序轴从左往右,由一年生草本植物、多年生草本植物向乔灌植物过渡,灌木和乔木植物多集中在第一排序轴的右侧；第二排序轴由下往上,植物生活型的划分并不明显,灌木植物多分布在第二排序轴的下方,乔木植物多分布在第二排序轴的上方,草本植物没有明显的集中分布特征。

2.5 人工恢复地植被与周边植被的相似度

将人工恢复样地(A₁—A₇),与靠近工程样地的自然恢复样地(N₃、N₄)和未受损林地(C₁—C₄,分别为针阔混交林、针叶林、常绿阔叶林和楠竹林)相比,通过Jaccard指数和Sorenson指数公式计算,得出滑坡迹地植物群落与未受损林地植物群落的相似程度。由表 8可知,所有人工恢复样地及自然恢复样地的植被与未受损林地植被的JI、Cs都很低(JI＜0.25,Cs＜0.25) ,说明滑坡迹地(包括人工恢复和自然恢复)的植物群落与未受损林地的植物群落相比,相似程度较低。如表 8所示,“土袋+竹栅栏”措施(样地A₁)、“土袋”措施(样地A₄)、“生态棒”措施(样地A₆)的植物与针阔混交林(样地C₁)的群落相似度相对较高(JI为0.04—0.08,Cs为0.09—0.17) ,样地“土袋+竹栅栏”措施(样地A₂)、“干砌石”措施(样地A₃)、“竹栅栏”措施(样地A₅)、“封育”措施(样地A₇)的植物与常绿阔叶林(样地C₃)的群落相似度相对较高(JI为0.03—0.08,Cs为0.06—0.17) 。因此,建议在人工恢复植被过程中将A₁、A₄和A₆样地的植物按照针阔混交林的植物群落方向进行恢复,将A₂、A₃和A₅样地的植物按照常绿阔叶林的植物群落方向进行恢复。

从整体的群落相似度来看,“土袋+竹栅栏”措施和“生态棒”措施的植被与周围未受损林地的最为接近,其次为“竹栅栏”措施,“干砌石”措施的植被则与周围未受损林地植被最不相似。此外,自然恢复的植被与周围未受损林地植被也较为接近,群落相似度JI为0.07—0.10,Cs为0.16—0.22。由于未受损林地植被经过多年发育,植被群落达到一个相对稳定状态。而受损地区的林地是在原生演替初期,所处的发育阶段不同,因此群落物种相似性低。

3 结果与讨论 3.1 结果

本研究通过对北川县滑坡体植被调查,应用降趋势典范对应分析(DCCA)对数据进行排序,揭示了植物种、植物群落、植物生长型对环境因子的响应情况。得到以下结论：

(1) 采用TWINSPAN将研究区的29个植物群落样方划分为9个群落类型。

(2) 研究区环境变量对植物种解释达21.96%,第一排序轴与pH值、海拔、土壤质地的相关性较强,反映的是植物种从次生植物群落向原生植物群落变化；第二排序轴与坡度、土壤容重的相关性较强,反映的是植物种从草本植物向乔灌植物变化。

(3) 环境变量对植物群落的排序解释了25.7%。第一排序轴与pH值、海拔、土壤质地的相关较强,反映的是植物群落是按照“耐旱、耐贫瘠→人工或先锋植物→未受损的乔灌草”变化；第二排序轴与土壤有机质、全氮含量、坡向的相关性较强,反映的是植物群落是按照“草本植物→乔灌草或者灌草植物”变化。

(4) 环境变量对植物种生活型的解释量达19.04%。第一排序轴与pH值、海拔、土壤质地的相关较强,反映的是植物生活型由“一年生草本植物、多年生草本植物→乔灌植物”变化；第二排序轴与土壤有效磷、海拔的相关性较强,对植物生活型的划分不明显。

(5) 滑坡迹地(包括人工恢复和自然恢复)的植物群落与未受损林地的植物群落相比,相似程度较低。相对而言,自然恢复的植被与周围未受损林地植被最为接近,“土袋+竹栅栏”措施和“生态棒”措施的物种与周围未受损林地也较为接近。

3.2 讨论

通过对地震后滑坡迹地植被的调查,滑坡迹地以草本层植被为主,有些样地缺失乔木层和灌木层；而人工治理区人为栽植的乔木弥补了植被恢复早期乔木层植被的缺失,所以人工治理区的植被恢复情况要稍好于自然恢复样地。滑坡迹地植被恢复进程与其环境因子有着密切联系。目前,有关植被与环境因子关系的研究很多,海拔、水文、地形、人为干扰、土壤情况都会对植物群落格局有一定的影响^[18-19]。植被与环境关系的研究方法分两类：一是植被与气候分类研究；另一种就是本文所采用的多元分析,以此得出植被类型的环境解释^[20]。本研究通过对北川县滑坡体植被的调查,应用典范对应分析方法分析植物群落学特征与环境因子的关系。结果表明,环境因子对植物群落特征有重要的影响,但土壤pH值、土壤质地是影响其分布格局变化的重要因子。郝占庆研究显示海拔高度也是影响植物群落特征的关键因子,海拔高度作为各种环境因素的综合,它的变化直接导致其它环境因子的变化^[21]。不同海拔梯度群落间的相异性不仅反映了群落间环境的异质性,也在一定程度上反映了物种的适应性,进而影响植物群落的分布与结构及物种多样性^[22]。冶民生研究表明,随着海拔增加,群落有从多优势种向单优势种发展的趋势^[22]。王增如指出土壤环境是植物生活的基础,土壤有机质、全氮和全钾等含量变化对植被群落结构的影响显著^[23]。张元明利用CCA排序值的数量分析表明,影响塔里木河下游植物群落分布格局的环境因子主要是地下水位、土壤含水量及土壤pH 值^[24]。各环境因子对植物群落特征的影响程度是有区别的。

植被恢复是地震后滑坡体生态恢复的一项重要工作。滑坡迹地土壤表层堆积着大量的松散碎石、土壤养分缺乏、土壤肥力较差、保水能力弱,因此对植被恢复很不利,在这些迹地上生长的多为菊科和禾本科等耐贫瘠的草本植物。在受损立地植被恢复初期,草本植物基本能迅速恢复,而灌木、乔木在短时间内很难恢复。因此,受损立地植被恢复早期植被类型主要为灌草丛,较少有乔木出现。在滑坡迹地生态恢复工作中,应以自然恢复为主,减少人为干预,而对于急需采取人工治理措施的灾区要以工程措施与植物措施相结合,选取乡土树种,同时要兼顾植物群落的复杂多样化,尽量做到乔灌草搭配适宜,在土壤极为贫瘠的地区应采取客土移植等方法,才能使受损立地的植被恢复工作快速有效。因此,研究植物群落与环境因子关系,对滑坡体植被恢复重建具有理论指导意义。若是对研究地区连续长期观测调查,更加深入的研究植物群落和植被演替,对灾后植被恢复重建发挥重要借鉴作用。