生态化学计量学是综合生物学、化学和物理学等基本原理, 利用生态过程中多重化学元素之间的平衡关系, 分析各化学元素之间平衡对生态系统交互作用影响的一种理论^[1]。自1958年A. Redfield首次证明了海洋浮游生物的有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)有特定组成以来, 生态化学计量学的研究受到众多学者的广泛关注^[2]。研究跨越了个体^[3]、种群、群落^[4]、生态系统^[5]、景观^[6]和区域^[7]各个层次, 内容主要集中在生态过程中C、N和P之间的比例关系、生态系统中限制性养分的判断以及C/N/P与生物生长率关系等^[8], 而研究对象主要集中于植物组织和土壤的化学计量学特征^[9-10], 针对土壤团聚体生态化学计量特征的研究较少。土壤团聚体是土壤结构稳定的基本单元, 是土壤肥力保持的决定因素^[11]。土壤团聚体粒径的变化和土壤养分含量密切相关。不同粒径土壤团聚体C、N和P的存在形态和稳定性不同^[12], 在土壤肥力演变中有不同的变化趋势^[13]。因此, 了解土壤团聚体C、N、P生态化学计量特征, 对掌握土壤全效养分的供应和保持能力具有重要的指示作用。

刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)根系发达、生长迅速、成活率高, 具有适应性强、耐干旱、耐瘠薄的特点, 是我国黄土丘陵区人工造林面积最大的树种^[14]。目前关于黄土丘陵区刺槐林土壤养分的研究已有报道, 但主要集中于分析不同纬度^[15]、不同林龄^[14]土壤养分含量或者储量的差异, 刺槐与其他植被类型土壤团聚体养分含量比较^[16]；而从生态化学计量角度对不同林龄刺槐林土壤团聚体及其与土壤养分的相关性研究还缺乏报道。本文通过对陕北黄土丘陵区20 a、25 a、40 a、50 a刺槐林0—20 cm、20—40 cm土层土壤团聚体C、N、P化学计量特征及其与土壤C、N、P化学计量特征的关系进行研究, 旨在揭示刺槐林土壤养分的演化机制, 以期为了解黄土丘陵区土壤养分的演化提供一定依据。

1 研究地区和研究方法 1.1 研究区概况

研究区域位于陕北安塞县境内(105°05′ 44″E, 36°30′ 45″N), 海拔997—1731 m, 属于暖温带半干旱气候区。年均降雨量535 mm, 干燥度1.48, 年均气温8.8 ℃, 无霜期160 d左右, 年总辐射量552.6 kJ/cm²。地貌类型为典型丘陵沟壑区, 土壤以黄土母质发育的黄绵土为主；土壤瘠薄、土质疏松、抗侵蚀性能差, 是我国西北典型的生态环境脆弱区。植被带属于暖温带落叶阔叶林向干旱草原过渡的森林草原区, 建群种有刺槐、侧柏(Platycladus orientalis Linn.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)和白羊草(Bothriochloa ischaemum Linn.)等^[17]。

1.2 样地选择

通过对不同林龄刺槐林地理位置、成土母质等因素综合考虑, 选择20a刺槐林地(20 a)、25a刺槐林地(25 a)、40a刺槐林地(40 a)、50a刺槐林地(50 a)为研究对象(图 1)。各刺槐林自然生长, 无人为管理措施, 干扰较轻, 其样地面积为60 m×60 m, 实测样地的地理坐标、海拔、坡向、坡位和坡度等信息。样地概况见表 1。

1.3 样品采集

于2013年9月份, 在每个刺槐林地设置3个样方(20 m × 20 m), 每个样方内沿对角线设置5个采样点, 在0—20 cm、20—40 cm两个土层分别采取原状土样, 存于铝盒中。将原状土样沿其自然结构轻掰成直径约为1 cm左右的小土块, 剔除动植物残体和小石块, 置于阴凉通风处风干。

1.4 测定方法和计算

采用湿筛法^[18]测定水稳性团聚体含量, 得到大于5 mm、2—5 mm、1—2 mm、0.5—1 mm、0.25—0.5 mm、0.053—0.25 mm粒径的团聚体后, 在50 ℃下烘干、称重, 粉碎过100目筛备用。另一部分未湿筛的土样用于土壤常规分析。土壤有机碳的测定采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法；全氮的测定采用半微量凯氏法；全磷的测定采用NaOH碱熔-钼锑抗比色法^[19]。不同林龄刺槐林土壤基本理化性质见表 2, 土壤团聚体的粒径分布见表 3。

1.5 数据分析

利用Excel 2003和SPSS 19.0对实验数据进行统计分析, 采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差数法(LSD)进行差异显著性检验；通过逐步回归分析和回归系数来描述各测量指标的相关程度。图表的制作采用Origin 9.0和Excel 2003软件处理。

2 结果分析 2.1 不同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量分布特征

如图 2所示, 不同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳含量变化范围在0.92—5.98 g/kg之间, 表现为0—20 cm土层高于20—40 cm土层。0—20 cm土层各粒径土壤团聚体有机碳含量随着林龄的增加呈显著增加的趋势(P＜0.05) 。20—40 cm土层各粒径土壤团聚体有机碳含量的变化表现为50 a显著大于40、25 a显著大于20、25、40 a各粒径土壤团聚体有机碳含量无显著差异。

不同林龄刺槐林0—20 cm和20—40 cm土层土壤团聚体全氮含量变化范围在0.15—0.48 g/kg之间(图 3)。各粒径土壤团聚体全氮含量变化在0—20 cm土层中从高到低的顺序大多表现为50 a> 40 a> 25 a>20 a, 其中40 a和50 a之间同粒径团聚体全氮含量无显著性差异。20—40 cm土层大于0.25 mm各粒径团聚体全氮含量的变化趋势与有机碳含量的相同, 即50 a显著大于40、25 a显著大于20、25 a和40 a之间各粒径团聚体全氮含量无显著差异, 小于0.25 mm粒径团聚体全氮含量从高到低的顺序为50 a>25 a>40 a>20 a。

如图 4所示, 不同林龄刺槐林土壤团聚体全磷含量变化范围在0.47—0.55 g/kg之间。在0—20 cm土层中, 大于2 mm粒径土壤团聚体全磷含量随着林龄的增加呈增大的趋势, 其中50 a土壤团聚体全磷含量显著高于其他林地, 各林地土壤团聚体全磷含量变化在0.25—0.5 mm和1—2 mm粒径中从高到低的顺序为50 a>25 a>20 a>40 a, 0.5—1 mm粒径中为25 a>20 a>50 a>40 a, 土壤团聚体全磷含量变化在小于0.25 mm粒径中则为50 a>20 a>40 a>25 a。20—40 cm土层, 刺槐林土壤团聚体全磷含量的变化趋势为：在大于5 mm粒径中随着林龄的增加呈增大的趋势, 在其他粒径土壤团聚体全磷含量变化从高到低的顺序为50 a>40 a>20 a>25 a。

不同大写字母表示不同林龄同粒径团聚体在P＜0.05水平上差异显著, 不同小写字母表示同林龄不同粒径团聚体在P＜0.05水平上差异显著

相同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量的粒径分布呈两边低中间高的趋势。0—20 cm土层, 除了50 a土壤团聚体全磷含量最大值出现在1—2 mm粒径中外, 其他林地土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量最大值均出现在0.5—1 mm粒径中。20—40 cm土层, 各林地土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量最大值多出现在1—2 mm粒径中。各林地0—20 cm和20—40 cm土层小于0.25 mm粒径团聚体的有机碳、全氮、全磷含量均显著低于其他粒径团聚体。

2.2 不同林龄刺槐林土壤团聚体生态化学计量特征

表 4所示为不同林龄刺槐林在0—20 cm和20—40 cm土层中土壤团聚体有机碳、全氮、全磷的生态化学计量比。不同林龄刺槐林地土壤团聚体C/N、C/P、N/P变化范围分别在5.84—12.42、1.91—12.00、0.33—0.97, 均表现为0—20 cm土层高于20—40 cm土层。

0—20 cm土层, 刺槐林土壤团聚体C/N在大于2 mm粒径中随着林龄增加呈显著增大的趋势, 在小于2 mm粒径中从大到小的顺序为50 a>25 a>40 a>20 a。在20—40 cm土层中, 大于0.25 mm粒径土壤团聚体C/N在20 a显著低于25、40、50 a, 其中25、40、50 a之间无显著性差异, 小于0.25 mm粒径土壤团聚体C/N从大到小的顺序为50 a>40 a>25 a>20 a。

不同林龄刺槐林同粒径土壤团聚体C/P和N/P的变化趋势与其有机碳和全氮含量的相似。在0—20 cm土层中, 土壤团聚体各粒径C/P随着林龄的增加显著增大。20—40 cm土层, 土壤团聚体C/P在大于5 mm粒径中从大到小的顺序为50 a>20 a>40 a>25 a, 在小于5 mm各粒径中为50 a显著大于25、40 a显著大于20 a, 其中25 a和40 a之间无显著差异。

在0—20 cm土层中, 20 a的大于2 mm粒径土壤团聚体N/P显著低于其他林地, 而25、40、50 a此粒径团聚体N/P之间无显著性差异, 土壤团聚体N/P在0.5—1 mm粒径和小于0.25 mm粒径中从大到小的顺序为50 a>40 a>25 a>20 a。20—40 cm土层土壤团聚体N/P的变化趋势为：在大于0.25 mm粒径中土壤团聚体N/P随着林龄的增加呈增大的趋势, 其中25、40 a之间无显著性差异, 小于0.25 mm粒径团聚体N/P从高到低的顺序为50 a>25 a>40 a>20 a。

相同林龄刺槐林地土壤团聚体C/N、C/P、N/P在0—20 cm土层中最大值多出现在0.5—1 mm粒径中。20—40 cm土层, 25、40、50 a土壤团聚体C/N、C/P、N/P最大值出现在0.25—2 mm粒径中, 20 a的最大值出现在大于5 mm粒径中。各林地在0—20 cm和20—40 cm土层土壤团聚体C/N、C/P、N/P最小值均出现在小于0.25 mm粒径中。

2.3 不同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮、全磷及其化学计量比的逐步回归分析

如表 5所示, 对不同林龄刺槐林土壤原土和水稳性团聚体的有机碳、全氮、全磷含量及其C/N、C/P、N/P之间关系进行逐步回归分析。结果表明, 土壤原土与水稳性团聚体的有机碳、全氮、全磷含量呈显著正相关：土壤原土有机碳含量与小于0.5 mm粒径和2—5 mm粒径团聚体有机碳含量极显著正相关(P＜0.01) ；土壤原土全氮含量与1—2 mm粒径、小于0.25 mm粒径和大于5 mm粒径团聚体全氮含量极显著正相关；土壤原土全磷含量与2—5 mm粒径团聚体全磷含量显著正相关。

土壤原土C/N受到0.25—0.5 mm粒径和2—5 mm粒径团聚体C/N极显著影响, 土壤原土C/P与小于1 mm粒径团聚体C/P极显著正相关, 而土壤原土N/P与0.25—1 mm粒径团聚体N/P极显著正相关。

3 讨论

本研究中, 不同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮含量随着林龄的增加显著增加, 随着土层的加深而降低；不同林龄刺槐林0—20 cm和20—40 cm土层土壤团聚体全磷含量变化较小。林地动植物残体、根系分泌物和微生物残体及其代谢产物等新鲜有机质输入和输出的动态平衡是影响土壤有机质的重要因素^[20], 其输入量会随着刺槐林龄的增加而增加。因此, 随着林龄的增加土壤团聚体有机碳、全氮含量会有显著增加。此外, 因土壤表层(0—20 cm)直接接收新鲜有机质的输入, 其土壤团聚体有机碳、全氮含量大于20—40 cm土层。土壤全磷含量主要受到土壤母质的影响^[21], 受有机质输入的影响较小, 所以刺槐林土壤团聚体全磷含量变化较小。本研究中, 刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮的变化范围分别在0.92—5.98 g/kg、0.15—0.48 g/kg之间, 低于戴全厚^[22]、艾泽明^[14]等的研究结果。其原因可能是各林地受到了重度侵蚀的影响, 侵蚀造成土壤养分的流失, 随着侵蚀的增强, 土壤团聚体有机碳、全氮的含量会显著减少^[23-24]。

随着林龄的增加, 刺槐林地不同粒径土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量的增加幅度有所不同^[25]。本研究中, 相同林龄刺槐林0—20 cm和20—40 cm土层不同粒径土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量变化大多呈中间高两边低的趋势, 最大值出现在0.5—1 mm粒径和1—2 mm粒径中。表明随着刺槐林龄增加, 土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量的增加主要体现在大团聚体中。Scott Devine等^[26]对3种不同农业生态系统下土壤团聚体有机碳的研究表明：同深度土壤水稳性团聚体有机碳在0.25—2 mm粒径中含量最高。由于大团聚体是由微团聚体和有机质胶结而成^[27], 故土壤大团聚体富含新鲜有机质并且比微团聚体具有更快的周转时间^[28], 因此, 刺槐林土壤大团聚体有机碳、全氮、全磷含量高于土壤微团聚体。

不同林龄刺槐林土壤团聚体C/N、C/P、N/P变化范围分别在5.84—12.42、1.91—12.00、0.33—0.97之间, 低于中国陆地土壤的平均值(中国陆地土壤C/N、C/P、N/P的平均值为12.3、52.7、3.9^[29])。本研究结果与黄土丘陵区土壤C/N、C/P、N/P相近, 黄土丘陵区森林草原带的土壤C/N、C/P、N/P平均值分别为9.44、5.53、0.75^[10]。气候对土壤演变、土壤生物及其与土壤养分的关系起重要的调控作用^[30]。陕北黄土丘陵区属于暖温带半干旱气候, 土壤有机质含量少, 导致土壤团聚体有机碳、全氮含量低, 而土壤通过淋溶损失的全磷少, 其含量相对较高, 结果土壤团聚体C/P、N/P低于中国陆地土壤的平均值。随着林龄的增加, 刺槐林0—20 cm和20—40 cm土层土壤团聚体C/N、C/P、N/P显著增加；且刺槐林土壤团聚体化学计量比变化范围随林龄增加从大到小的顺序为C/P大于C/N大于N/P。这说明随着林龄的增加, 黄土丘陵区刺槐林土壤团聚体有机碳含量增加速度快, 土壤团聚体全氮、全磷含量增加速度缓慢, 土壤团聚体全氮和全磷含量可能成为刺槐生长的制约因素。土壤团聚体C/N、C/P能反映有机质腐殖化程度及其对土壤养分的贡献能力, C/N、C/P越高表明有机质腐殖化程度越低, 全氮、全磷含量增加越缓慢^[31]。土壤N/P可作为植物群落养分限制的指示性指标, 相对较低的土壤N/P 说明了氮素对植物群落的制约作用^[32]。本研究所得刺槐林土壤团聚体N/P远低于其他地区土壤N/P^[33-34]。说明了土壤团聚体全氮含量是黄土丘陵区20—50年刺槐林生长的主要制约因素^[35]。

不同粒径团聚体对土壤有机碳、全氮、全磷的保持和供应能力不同, 其C/N、C/P、N/P比值在各粒径团聚体中的增加幅度也不同^[36]。相同林龄刺槐林0—20 cm和20—40 cm土层土壤团聚体C/N、C/P、N/P最大值多出现在0.25—2 mm粒径中。说明随着刺槐林龄增加, 土壤团聚体C/N、C/P、N/P的增加作用主要体现在大团聚体中, 尤其是0.25—2 mm粒径团聚体。由于土壤团聚体有机质是土壤微生物生存的来源^[37], 较大粒径土壤团聚体有机质含量高于微团聚体, 其微生物生物量C、N及C/N高于微团聚体^[38]。土壤C/N必须比土壤微生物C/N高才能维持土壤微生物C、N含量之间的平衡关系^[39]。因此, 刺槐林土壤大团聚体C/N、C/P高于微团聚体^[40]。随着林龄的增加, 刺槐林0.25—2 mm粒径土壤团聚体N/P变化范围最大。说明土壤团聚体全氮含量对刺槐生长的制约作用随着林龄的增加得到了缓解, 此缓解作用主要体现在0.25—2 mm粒径土壤大团聚体中。

4 结论

随着林龄的增加, 刺槐林各粒径土壤团聚体有机碳、全氮含量及其C/N、C/P、N/P显著增加, 均表现为在0—20 cm土层高于20—40 cm土层, 而刺槐林土壤团聚体全磷含量变化较小。0—20 cm和20—40 cm土层相同林龄刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量及其C/N、C/P、N/P最大值大多出现在0.25—2 mm粒径中。刺槐林0.25—2 mm粒径团聚体对土壤原土有机碳、全氮含量及其C/N、C/P、N/P有显著影响。因此认为, 陕北黄土丘陵区营造刺槐林对各粒径土壤团聚体全效养分分配及其平衡关系有积极的影响, 此影响作用主要体现在0.25—2 mm粒径土壤大团聚体中, 通过影响0.25—2 mm粒径团聚体提高了土壤全效养分的供应和保持能力。另外, 对陕北黄土丘陵区刺槐林土壤团聚体N/P研究表明, 20—50 a的生长主要受到各粒径土壤团聚体全氮含量的限制, 全氮含量是黄土丘陵区刺槐林生长的主要限制因素。