土壤有机质(SOM)通过直接或间接的影响土壤物理、化学和生物学性质, 进而对维持长期的土壤作物生产力起着非常重要的作用。受土壤内在变异(如土壤质地和矿物质)和外在因素(如植被, 施肥, 耕作等)的控制和影响, 土壤有机质具有很大的空间变异性^[1-2]。例如在农田, 草甸, 草原和森林生态系统中曾报道过土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)的空间异质性现象^[3-7]。

土壤活性有机质是指在一定的时空条件下, 受植物、微生物影响强烈、具有一定溶解性、在土壤中移动比较快、不稳定、易氧化和矿化, 其形态和空间位置对植物和微生物来说活性比较高的那一部分有机质^[8]。活性有机质具有瞬时、高度敏感和周转时间短等特点, 它对土壤管理实践的变化十分敏感, 被认为是土壤有机质变化的早期识别指标^[9]。土壤活性有机质包括土壤微生物量, 溶解性有机质(DOM), 高锰酸钾氧化碳(KMnO₄-C), 颗粒态有机质(POM)等^[9]。一些相关的研究表明微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)、溶解性有机碳(DOC)和溶解性有机氮(DON)等具有空间异质性现象^{[1, 10-13]}。但是目前大多数研究多集中在独立探究总SOM的空间变异分布规律, 对活性有机质的研究多为单一类型或者是作为一个影响因子进行研究。森林生态系统地上部植物生物量和群落组成具有较大的空间变异性^[14-15], 作为土壤SOM输入的重要来源, 这在一定程度上可能会造成各有机质组分在森林生态系统内部存在较大的空间变异性^[16-17], 但是目前总体上缺乏关于森林生态系统中活性有机质的系统研究。此外, 一些学者对不同土壤变量之间的相关性进行研究, 发现它们之间相关性各不相同, 影响因素也颇多, 如土地利用制度、耕种与否以及研究尺度等, 而且某些在统计上显著相关的变量在空间上却不一定相关^{[1, 11, 18]}。因此, 有必要开展森林生态系统中土壤总SOM和不同活性有机质组分的空间异质性研究以及探讨二者间的空间关系。

据此, 本文的研究目标在于：(1)采用地统计学方法研究长白山原始阔叶红松林小尺度内土壤总SOM以及活性有机质的空间异质性, 掌握其空间变异规律。(2)通过交叉变异函数对任意两个土壤属性变量之间的空间相关性进行分析, 探索分析不同组分之间的空间关系, 尤其是SOC、TN与活性有机质之间的空间关系。期望借助该研究探讨土壤有机质养分空间分布对该森林生态系统功能(如养分循环)的影响。

1 材料和方法 1.1 样地概况

研究地点位于中国科学院长白山森林生态系统定位研究站的原始阔叶红松林内, 海拔700—800 m。该区属于典型的大陆性季风气候, 年均气温2.0℃, 年均降水量700 mm。土壤为火山灰母质上发育的暗棕色森林土。

2013年9月在原始阔叶红松林样地内靠近长白山通量塔附近选择了一60 m×60 m小区域作为研究样地(128°28′E, 42°24′N), 该研究样地地势相对平坦和均匀。研究样地的群落为复层异龄的原始林, 平均年龄>200a^[19-20]。林分蓄积量为331.7 m³/hm^2[21], 胸径(DBH)≥1 cm的个体的密度为2325株/hm²。经调查发现样地内植被上层乔木主要包括：红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、簇毛槭(Acer barbinerve)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、青楷槭(Acer tegmentosum)、春榆(Ulmus japonica)、蒙古栎(Quercus mongolica)等；中层灌木主要有：毛榛子(Corylus mandshurica)、东北溲疏(Deutzia amurensis)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)等；下层草本为：山茄子(Brachybotrys paridiformis)、透骨草(Phryma leptostachya)、鳌麻子(Urtica angustifalia)、水金凤(Impatiens nolitangere)等。

1.2 样品采集

在研究样地内, 采取拉丁超立方体抽样设计法进行取样^[22], 共布设61个采样点(图 1)。其中样点间的最小距离为0.49 m, 最大距离为44 m。

取样时, 先除去表层枯枝落叶层, 然后按照图 1所示, 在全部取样点上用土钻取样, 取样深度为0—20 cm, 分0—10 cm和10—20 cm两层进行。将取出的土壤样品装入自封袋, 然后4℃低温保存。回到实验室后, 仔细地将肉眼可见的根去除, 然后土壤过2 mm筛。将用于土壤微生物量的样品4°C储存, 并在1周内完成所有的样品微生物量的前提取。而用于土壤有机质和颗粒态有机质分析的样本在室温下风干。

1.3 土壤有机质组分测定

本研究有机质组分划分主要采用化学分组和物理分组方法, 具体测定方法如下：

将过2 mm筛后风干土壤样品用球磨机磨碎, 称取适量样品, 用元素分析仪(ElementarVario EL Ⅲ)测定SOC和TN。

微生物量碳和微生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法^[23]提取。首先称取过2 mm筛的去过根的相当于20 g干土的鲜土两份, 一份氯仿熏蒸24 h, 用真空泵抽尽氯仿, 加80 mL 0.5 mol/L的硫酸钾浸提半小时。另一份作为对照, 直接用80 mL 0.5 mol/L的硫酸钾浸提半小时。浸提后的样品用Multi 3100 N/C仪(Analytik Jena, Germany)分析测定。

溶解性有机碳和溶解性有机氮测定方法主要依据Jones和Willett等^[24]的方法进行：称取过2 mm筛的去过根的鲜土10 g, 放入50 mL离心管并加入40 mL 0.5 mol/L的硫酸钾浸提液。在往复式振荡器230 r/min震荡1 h, 然后用离心机4000 r/min离心10 min, 再将得到的一部分溶液过0.45 μm滤膜, 得到过滤后溶液。溶解性碳和溶解性总氮含量的测定使用Multi 3100 N/C(Analytik Jena, Germany)分析仪测定。浸提后的另一部分溶液用流动分析仪分析其NH₄⁺和NO₃^-含量, DON的含量就是溶解性总氮与无机氮(NH₄⁺和NO₃^-之和)的差值。

颗粒态有机碳(POC)和颗粒态有机氮(PON)采用Cambardella和Elliott^[25]介绍的方法测定。取过20 g过2 mm筛的风干土于三角瓶中, 然后加入100 mL 5 g/L的六偏磷酸钠, 在100 r/min下震荡18 h, 过0.053 mm筛, 将筛上部分用尽少量去离子水反复冲洗收集至表面皿中, 60°C烘干, 然后球磨, 用元素分析仪(ElementarVario EL Ⅲ)测定其C和N含量。

1.4 数据处理分析

通过SPSS软件对0—10 cm和10—20 cm的SOC、TN和活性有机质进行描述性统计(最大值、最小值、均值、标准差和变异系数)和Kolmogorov-Smirnov(K-S)检验, 并对不符合正态分布(P < 0.05)的变量进行对数转换或平方根转换使之满足半方差统计分析的条件。

地统计学中的半方差函数是应用广泛的空间格局描述工具^[26], 其计算公式如下：

式中, r(h)为变异函数；h为分离距离；x_i是采样点的空间位置；N(h)是间隔距离为h的点对的数量。Z(x_i)和Z(x_i+h)为变量Z在x_i和x_i+h处的取值。

半方差函数可基于区域化变量理论对地理现象分布中的空间依赖性与空间异质性进行分析, 主要参数包括：块金值、基台值和变程。块金值(C₀)是空间距离为0时的半方差值, 表示随机部分的空间变异, 空间结构方差(C)表示空间自相关部分引起的空间变异。所以基台值(C₀+C)表示系统内最大的空间变异, 是半方差值随着空间距离的增加逐渐趋于稳定时的值；变程(A₀)则给出了随机变量在空间上自相关的尺度。块金值与基台值之比C₀/(C₀+C)反映了随机部分引起的空间异质性占总空间异质性的比重, 结构方差与基台值之比C/(C₀+C)则反映了结构因素对总空间异质性的贡献程度。其中C/(C₀+C)≥75%表明具有强烈的空间自相关性；25%—75%表明具有中等的空间自相关性；≤25%表明空间自相关性很弱^[1]。用GS+软件计算半方差函数值, 进行理论曲线拟合, 并使用决定系数R²筛选最优理论模型。为了估算模拟土壤属性的空间分布特征, 半方差分析后, 用Kriging插值法对没有测量的地区进行插值, 绘制空间分布格局图。

交叉变异函数可以用来分析两个属性变量间关系的相关范围大小和方向差异等问题。交叉变异函数的计算公式为：

式中, r_AB(h)是变量Z_A和Z_B的交叉半变异函数；Z_A是主变量；Z_B是协变量。当交叉变异函数随着间隔距离的增大而增大并在距离h超过某一数值后, 达到一个基台值时, 就认为交叉相关关系是存在的, 当r_AB(h)值不随距离h的增加而改变, 或只是随机的改变, 则表示两变量间不存在相关关系^{[1, 27]}。

2 结果与分析 2.1 SOC、TN和活性有机质描述统计

表层(0—10 cm)SOC含量的变异范围为4.04—18.4 g/kg之间, 变异系数为32.4%；而随着土壤深度的增加, SOC含量降低, 变异系数增加(表 1)。TN呈现和SOC相似的空间变异规律, 但是含量平均仅为SOC含量的8.11%。MBC和MBN的平均值在表层分别为2359 mg/kg和320 mg/kg, 下层(10—20 cm)平均值分别为788 mg/kg和127 mg/kg；MBC和MBN二者变异系数均随着土壤深度增加而变大。DOC平均含量在表层占到SOC含量的1.93%, 在下层为2.87%；DON平均含量在表层占到TN含量的3.13%, 在下层为3.42%。POC平均含量在表层和下层分别占到SOC的47.6%和44.3%；PON平均含量在表层和下层分别占到TN的23.1%和21.7%。样区内除土壤表层的DON和下层的SOC和DOC外其余土壤有机质组分均符合正态分布。

2.2 SOC、TN和活性有机质空间异质性

半方差分析结果显示, SOC、TN和活性有机质具有不同的空间异质性特征(表 2)。在土壤表层, SOC、TN、MBC、MBN和DON最优理论模型都为球状模型, DOC最优理论模型为指数模型, 而PON和POC则为纯块金模型。在土壤下层, SOC、MBN、DOC和POC最优理论模型为指数模型；TN、DON和PON符合高斯模型；MBC符合球状模型。通过基台值的比较发现SOC、TN、POC和PON空间异质性较小, 而MBC、MBN和表层DOC的空间异质性较大。根据结构方差比(表 2), 表层TN、MBC、MBN和DON在变程4.02、4.27、3.74、3.74m之内具有强烈的空间自相关, 并且空间自相关引起的空间异质性占总空间异质性的99.8%, 88.2%, 92.5%和97.4%。SOC和DOC呈现中等程度的空间自相关, 变程分别为4.50和8.52 m, 由随机因素引起的误差分别占总空间异质性的38.2%和50%。而下层SOC、TN和活性有机质组分都表现出强空间相关性。随着土壤深度的增加, SOC、TN、MBC、DOC、POC和PON自相关性增加, DON的空间自相关性随深度的增加变化不大, 而MBN自相关降低。

用克里格插值法对有机质组分的空间分布进行预测, 结果表明, 表层SOC、TN、MBC、MBN、DOC和DON都呈斑块状分布, 而且SOC、TN与MBC、MBN的斑块形状和空间分布相似, 与POC和PON有明显的差别(图 2)。在下层, 有机质组分斑块密度相对表层变小, SOC、TN与活性有机质组分斑块大小、形状和空间分布各不相同。

2.3 有机质组分之间的空间相关关系

交差半方差分析结果显示, SOC与TN在表层和下层均呈现出空间正相关关系(图 3, 图 4)。SOC与MBC、MBN、DOC、DON和POC在上层和下层均呈现空间相关性, SOC与PON在土壤表层空间上不相关。在下层, SOC与PON的交叉半方差值随着步长的增加正负交叉出现, 呈不规则波动, 这表明在某些样点采SOC与PON负相关。而TN与活性有机质组分之间的相关关系与SOC一致(图 3, 图 4)。

活性有机质组分之间的交差半方差分析结果显示, 在表层(图 3), MBC、MBN、DOC和DON在空间上两两相关, 而POC和PON与其他土壤活性有机质之间相关关系较差, 只与DON呈现出一定的空间相关性, POC与PON也没有空间相关关系。在下层(图 4), 各活性有机质组分之间在空间上两两相关, 其中PON与MBC、MBN、DOC和DON的交叉半方差值都出现负值, PON与MBC和MBN在空间上负相关。随着深度的增加颗粒态有机质与其他活性有机质的之间的相关关系增强。

3 讨论 3.1 土壤有机质组分的空间异质性

土壤在空间上是连续分布的, 但是受土壤内在的变异和外在因素的控制和影响, 土壤理化性质在不同尺度上都呈现出明显的空间异质性, 森林土壤尤其如此。本研究结果显示长白山原始阔叶红松林小尺度范围中, SOC和TN呈现一定的空间异质性, 其中, 表层SOC和TN由空间自相关引起的空间异质性分别占总空间异质性的61.8%和99.8%, 下层分别为85.4%和100% (表 2)。这说明TN具有强烈的空间自相关性, 主要受结构因素影响, 表层SOC的空间异质性更容易受随机因素影响。以往研究也发现土壤SOC在森林生态系统内部存在一定的空间变异性^[16-17]。森林生态系统地上部植物生物量和群落组成具有较大的空间变异性^[14-15], 这可能会影响地表凋落物或者根系在土壤空间上的分布, 作为土壤有机质输入的重要来源, 进一步可能引起表层土壤有机质在空间上的异质性。研究结果也证实随机性因素对SOC空间异质性的影响随着土层深度的增加而降低(表 2)。而这种土壤有机质养分的空间异质性可能会进一步影响该生态系统地表植物多样性, 进而影响生态系统的生产力状况^[28]。

土壤活性有机质是极易变动的, 森林植被类型、演替过程以及由此造成的凋落物输入类型、数量、质量和季节、温湿度、pH等变化等都会对其产生影响, 尤其是表层土壤。有研究发现天山北部和古尔班通古特沙漠南部边缘干旱灌木丛的MBC表现出高度的空间自相关, 相关分析表明MBC的空间变异可能是由土壤水分引起的^[29]。中国亚热带丘陵红壤地区MBC和MBN表现出中等空间相关性, 但是消除趋势高程的影响后, MBN则表现出强烈空间自相关^[11]。研究结果与之相似(表 2)：长白山原始阔叶红松林样地土壤活性有机质组分(MBC、MBN和DON)在小尺度内呈现强空间自相关性。但是表层土壤DOC中度空间自相关, 尤其是POC和PON则呈纯块金模型, 主要受到随机因素的影响。在森林土壤中, 枯枝凋落物和根系分泌物含有一些小分子物质如单糖类, 而这些物质是DOC产生的重要来源^[30-31]。颗粒态有机质形成于植物分解过程, 主要包括一部分土壤微生物和植物残体分解形成的腐殖质, 细根对颗粒态有机质形成与分布至关重要。此外, 王树堂等^[19]研究也证实长白山阔叶红松林表层土壤木本植物细根生物量均存在异质性现象, 而且细根生物量的75%以上都集中在上层(0—10 cm)土壤中, 并且以活根为主。因此, 森林生态系统中地上植被组成、地下的根生物量和根际资源, 如根系分泌物的高度异质性有可能是导致土壤中DOC和颗粒态有机质高度变异的重要原因^[32-33]。

3.2 有机质组分之间的空间相关关系

SOC与TN在不同土层均呈现空间正相关关系(图 3, 图 4)。这与以往众多学者发现的SOC、TN通常呈现极显著正相关关系结论一致^[34-35]。土壤总有机质和活性有机质都对土壤质量具有不同指示作用, 了解SOC、TN与活性有机质之间的相关关系, 可以更好地了解SOM降解及迁移转化过程, 指示土壤化学、物理和生物性质, 把握土壤质量动态变化, 为人类活动和决策提供依据。本研究结果显示除PON外, SOM与MBC、

MBN、DOC、DON和POC在上层和下层都呈现正相关(图 3, 图 4)。该结果表明总土壤有机质含量是活性有机质主要的决定因素^[36]。

活性有机质之间存在着必然的联系, 研究结果表明, 不同深度的土壤活性有机质之间的相关关系存在差异：表层MBC、MBN、DOC和DON在空间上两两相关(图 3, 图 4)。以往的研究结果发现活性有机质组分之间往往呈现正相关关系^[37-38], 这正好与研究结果相印证。表层POC、PON与其他有机质组分空间相关性较差(图 3), 可能是表层颗粒态有机质的较大空间异质性, 影响了其与其他有机质组分之间的关系。随着土壤深度增加, 所有活性有机质变量之间在空间上两两相关。下层PON与MBC、MBN在空间上负相关, 只与POC在空间上正相关(图 4)。这说明在枯枝落叶、根系及根系分泌物等来源减少的情况下, POM可能成为微生物量和溶解性有机质的一个重要的碳源库, 在活性有机质组分转化中起着重要的作用^[9]。

综上所述, 本研究证实长白山土壤有机质和活性有机质组分在长白山原始阔叶红松林小尺度内水平和垂直方向上存在不同空间异质性和关联性等特征, 这对研究土壤的形成过程、结构和功能具有重要的意义, 也为更好的理解森林生态系统功能(土壤养分循环)提供重要的理论依据。但是这种高度的空间变异性受自然环境(如树种和根系空间分布等)和人为干扰等因素共同作用的影响, 因此下一步需要对各环境因子与土壤有机质的空间异质性和关联性进行更为深入的研究。

致谢: 长白山森林生态系统国家野外科学观测研究站戴冠华工程师和叶吉助研对野外试验分别给予帮助，杜峰副研究员和Eirini Katsalirou博士对数据处理过程中给予帮助，特此致谢。