2016, Vol. 36文章信息
- 段桂芳, 单立山, 李毅, 张正中, 张荣
- DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Zhengzhong, ZHANG Rong.
- 降水格局变化对红砂幼苗生长的影响
- Effects of changing precipitation patterns on seedling growth of Reaumuria soongorica
- 生态学报[J]. 2016, 36(20): 6457-6464
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(20): 6457-6464
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201503310625
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文章历史
- 收稿日期: 2015-03-31
- 网络出版日期: 2016-01-22
气候模型预测显示, 随着大气环流格局和水文过程的改变, 未来年内和年际间的降水格局都将发生变化[1-2], 具体表现为夏季单次降水量增大且降水间隔时间延长的大降水事件增多[3-4], 我国西北干旱和半干旱区降水的季节波动尤为明显[5], 而荒漠植物的主要水分来源为自然降水, 因此, 降水波动势必严重影响荒漠种群的延续和更新[6]。近年来, 生态学家已开展了大量关于降水变化对荒漠植物生长影响的研究[7-9], 多数研究认为, 降水量增加, 能显著促进植物各部分生物量积累和地上枝叶生长[8-10], 但也有研究认为, 降水量增加会降低幼苗的主根长, 使根冠比下降[11-12], 轻度的水分胁迫反而使幼苗茎质比增大[12], 促进根系生长和地下生物量积累[13]。可见, 降水量的变化对荒漠植物生长有重要影响。然而, 其他研究表明, 降水格局变化是一个复杂的过程[14], 其中, 降水间隔时间变化对植物生长的影响更加突出[14-17]。研究发现, 降水间隔时间是影响干旱草原ANPP(地上净初级生产力)的主要因素[15], 总降水量一定时, 随着降水间隔时间的增长, 草原ANPP减少[16-17]；也有研究指出, 延长降水间隔时间使大针茅(Stipa grandis)幼苗地上生物量显著增加, 且在低降水量条件下增长降水间隔时间地下生物量增加更显著[18]；而在湿润区, 降水间隔时间增长反而会使Andropogon gerardii 地上生物量减少[19]。显然, 以上研究中降水间隔时间变化对植物生长的影响更显著, 此外, 过去有关降水间隔时间变化对植物生长影响的研究报道较少, 所以研究二者对荒漠种群生长及更新的共同影响显得更为必要。而幼苗的生长及适应特征决定其能否成功建立与补充, 进而影响种群的更新动态[15], 因此, 研究降水格局变化对荒漠优势植被幼苗存活与生长的影响, 对于预测优势植被的发展变化趋势、荒漠植被恢复与重建等均具有重要意义。
红砂(Reaumuria soongorica)是一种耐旱、耐盐碱、抗逆性很强的超旱生小灌木, 广泛分布于西北干旱和半干旱区, 是该区的建群种和优势种。它具有耐瘠薄、适应性广、集沙能力强等特点, 对荒漠地区的生态保护具有重要作用。然而, 由于红砂分布地区多为生态脆弱带, 长期受自然和人类活动的影响, 致使其分布面积缩小, 种群数量减少, 在更新上产生断层, 极大地影响了该区生态系统的稳定性[20]。尽管前人已做了大量关于红砂种群结构, 种子、叶片生理特性以及根系形态、构型和抗旱生理等方面的研究[21-23], 但在当前全球降水格局变化形势下, 幼苗能否生长、存活, 如何应对降水格局变化还未知。为此, 以一年生红砂幼苗为研究对象, 在其生长季节内通过人工控制降水量和降水间隔时间来开展生长模拟试验。旨在探讨这一时期红砂幼苗各部分生物量变化、分配及生长规律对降水格局变化的响应和差异, 进而揭示荒漠植被对全球气候变化的响应, 同时为科学的预测荒漠生态系统变化趋势和有效地防止红砂灌丛退化以及荒漠区人工植被恢复提供理论指导和科学依据。
1 研究地区和研究方法 1.1 研究区概况研究区选在甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站(简称临泽站), 该站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南缘, 地理坐标为39°21′N, 100°07′E, 处于绿洲的边缘, 地势平坦, 海拔1382 m。主要气候特征为干旱、高温和多风, 属于典型的温带大陆性荒漠气候[24]。多年平均降水量117.1 mm, 多集中于7—9月(7月31.7 mm、8月26.1 mm、9月31.7 mm)约占全年65%。空气相对湿度46%, 年蒸发量高达2390 mm, 约为降水的20倍, 年平均气温7.6℃, 最高达39.1℃, 最低为-27.3℃, 年≥10℃积温为3085℃, 植物生长完全依靠天然降水。地带性土壤为灰棕漠土, 典型荒漠植被有红砂、梭梭(Haloxylon ammodendron)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、柽柳(Tamarix ramosissima)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)灌丛沙堆等[25]。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置在试验场内选取面积为6 m×6 m的样方, 分割出18个1 m2的小区, 相邻小区用塑料膜做防渗处理, 防渗隔离深1 m。2014年5月20日, 于25℃恒温清水中对红砂种子浸种24 h后, 人工播种。播种方法：成行列播种, 行间距与列间距均为0.2 m, 每个行列交叉处下种约5粒, 下种深度为0.5—1.0 cm。播种后定期进行管理, 以保证种子发芽, 生长2个月后开始接受降水处理。
1.2.2 模拟降水2014年7—10月份, 根据临泽站多年(1967—2008)的气象资料统计[25-26], 该区多年平均降水量为117.1 mm, 降水量较高的年份多为160 mm左右, 比多年平均水平高出约30%, 降水量最低为82.9 mm, 比多年平均水平低30%, 因而设定试验期间降水量增减30%的处理；此外, 资料还显示, < 10 d的降水间隔期占比率最大为67.56%, 且频率基本稳定, 但>10 d的间隔期频率明显下降且变异较大[26], 加之气候变化可能导致未来西北地区降水间隔期延长[27], 因而本试验以5d为间隔期来模拟自然降水频率, 适当延长间隔期至10 d来模拟由间隔时间延长导致的降水量增加的大降水事件。因此, 试验设置3个降水量梯度(降水量不变W、减少30%W-和增加30%W+), 2个降水间隔时间梯度(5d T, 10d T+), 共记6个降水处理：WT、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+。每处理3小区, 小区上设有遮雨棚, 四周通风, 以保持其它自然因子接近自然状况, 在整个实验期间, 夜晚、阴天和有降水时进行遮盖, 防止自然降水对实验的影响。为减少水分蒸发, 尽量保证土壤接受的实际降水量与设定的模拟降水量一致, 模拟降水均在同一天的19:00—20:00内完成, 并将试验设定的降水量均匀地洒在各小区中, 各处理降水量和降水频次如表 1所示。共进行4次破坏性取样试验, 取样时间分别为7月20日、8月20日、9月20日和10月20日。本文选取幼苗生长旺盛时期8月的各项生长指标来探讨降水格局变化对其的影响。
| 处理月份Month | 月平均降水量/mmMonthly mean precipitation | 降水间隔期Precipitation interval | 平均每次降水量/mmPrecipitation | 月降水频次Watering frequency | ||
| W- | W | W+ | ||||
| 7 | 31.7 | T | 3.70 | 5.28 | 6.87 | 6 |
| T+ | 7.40 | 10.57 | 13.74 | 3 | ||
| 8 | 26.1 | T | 3.05 | 4.35 | 5.66 | 6 |
| T+ | 6.09 | 8.70 | 11.31 | 3 | ||
| 9 | 31.7 | T | 3.70 | 5.28 | 6.87 | 6 |
| T+ | 7.40 | 10.57 | 13.74 | 3 | ||
| 10 | 6.9 | T | 0.81 | 1.05 | 1.84 | 6 |
| T+ | 1.61 | 2.30 | 3.68 | 3 | ||
每次取样时, 挖掘前, 首先用钢卷尺测定幼苗株高、冠幅, 用游标卡尺测定基径并做好记录。然后用小铲挖出整株根系, 带回实验室, 小心除去粘附在其上的沙土并用钢卷尺测定主根长, 然后将地上与地下部分分离, 分别在60℃恒温烘箱中烘至恒重后称重得到红砂幼苗地上生物量、地下生物量、总生物量, 计算得出根冠比。
1.2.4 数据处理与分析基本数据分析和绘图采用Microsoft Excel 2007, 方差分析采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)法, 显著性检验采用LSD法, 用一般线性模型对降水量和降水间隔时间的交互效应进行双因素方差分析。
2 结果与分析 2.1 降水量和降水间隔时间对红砂幼苗生长的影响从表 2可以看出, 降水量和降水间隔时间对红砂幼苗株高、基径和根长的生长影响显著(P < 0.05), 但二者之间无显著交互作用。由图 1可知, 株高和基径均随降水量和降水间隔时间的增加而增大, 在同一降水量条件下, 延长降水间隔时间使株高分别增加11.11%、15.38%和21.06%；基径分别增加14.63%、21.65%和13.95%；在同一降水间隔时间下, 增加降水量使株高平均增加21.19%、26.5%；基径平均增加26.16%、25.06%。根长在降水量增大时无显著变化, 而在降水减少、间隔时间延长时显著增加29.0%(P < 0.05)。可见, 较高的降水量和较长的降水间隔时间促进了红砂幼苗株高和基径的生长, 而低降水量和长降水间隔时间更有利于根系的伸长生长。
| 变量Source of variation | 株高Tree height | 基径Basal diameter | 主根长Root length | 地上生物量Above ground biomass | 地下生物量Belowground biomass | 总生物量Total biomass | 根冠比Root/Shoot ratio |
| W | 18.25*** | 18.722** | 10.942*** | 15.336*** | 14.988** | 20.059*** | 3.662 |
| T | 6.850* | 6.480* | 14.614** | 5.509* | 14.747** | 9.627** | 0.25 |
| W×T | 0.559 | 0.152 | 3.516 | 3.103 | 8.373** | 5.195* | 0.297 |
| *显著水平(P < 0.05); **极显著水平(P < 0.01);T：降水间隔时间效应precipitation interval effect; W：降水量效应precipitation quantity effect; W × T：降水量与降水间隔时间交互效应precipitation quantity × precipitation interval interaction effect | |||||||
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| 图 1 不同降水格局下红砂幼苗株高基径和根长的变化 Fig. 1 Dynamics of Tree height, Basal diameter, Root length of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns 不同大写字母表示在相同的水分处理下, 延长降水间隔期与对照间差异显著(P < 0.05);不同小写字母表示; 相同降水间隔下, 降水变化与对照间的差异显著(P < 0.05);T降水间隔时间为5d；T+降水间隔时间为10d；W自然降水量；W-降水量减少30%；W+降水量增加30% |
降水量和降水间隔时间对红砂幼苗地上、地下和总生物量都有显著影响(P < 0.05), 且降水量的作用比降水间隔时间的影响更显著, 但二者的交互作用对地上生物量无显著影响(P>0.05)(表 2)。从图 2可以看出, 延长降水间隔时间使地上生物量平均增加46.82%, 降水量增加30%使地上生物量平均显著增加了172.2%(P < 0.05)；对于地下生物量而言, 降水间隔时间的效应依赖于降水量的多少, 当降水量为W-和W时, 增长降水间隔时间使地下生物量只增加了20.45%, 而在高降水量(W+)时, 地下生物量显著增加了148.7%；而总生物量在同一降水间隔时间下, 降水量增大使其分别增加73.28%、115.41%, 在同一降水量条件下, 延长降水间隔时间使总生物量分别增加30.45%、12.23%、108.93%。可见, 降水量相同的条件下, 延长降水间隔时间地下、地上、总生物量增加；降水间隔时间相同的条件下, 增大降水量各部分生物量增加, 但在高降水量、长降水间隔时间环境下红砂幼苗各部分生物量增加更显著。
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| 图 2 不同降水格局下红砂幼苗地上生物量地下生物量和总生物量的变化 Fig. 2 Dynamics of aboveground biomass, belowground biomass, total biomass of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns |
降水量和降水间隔时间对红砂幼苗根冠比都没有显著影响(P>0.05), 二者之间也无显著交互作用(表 2)。从图 3可以看出, 在两降水间隔时间下, 随着降水量的增大根冠比均呈下降趋势, 而降水量减小时根冠比却显著增大, 具体为：降水间隔时间分别为5d和10d时, 降水量增加30%, 根冠比分别减小31.71%和2.70%；降水量减少30%, 根冠比分别显著增加56.1%和51.35% (P < 0.05)。显然, 低降水量更能促进根冠比的增大。
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| 图 3 不同降水格局下红砂幼苗根冠比的变化 Fig. 3 Dynamics of Root/Shoot ratio of Reaumuria soongorica seedlings in different precipitation patterns |
在干旱环境中, 限制植物生长的首要因子就是水分。在探讨植物生长对水分变化的响应特征时, 生物量及其分配最先受到关注[27]。张腊梅等[28]研究指出科尔沁固定沙地植被地上生物量在增雨30%时达到最大值, 减雨60%使地下生物量增加, 而降雨量的增加和减少都会使根冠比增加。也有研究表明, 在受到水分胁迫时, 玉米(Maize)地上部分生长延缓甚至暂停, 根系生物量增加, 根冠比增大[29]。李文娆[30]等则认为, 干旱胁迫显著增加了紫花苜蓿(Medicago sativa L)根系表面积和直径≥1mm的侧根数目, 并使得主根变细、根系生物量下降。本研究发现, 降水量增加30%, 红砂幼苗株高、基径和各部分生物量均呈增加趋势, 且在降水间隔时间延长为10 d时增加最显著。这是因为随着降水量的增大, 幼苗地上部分生长旺盛、生物量增加, 增大了幼苗获取光资源的面积[13], 从而提高同化速率, 光合产物增多, 进而使幼苗株高、基径及各部分生物量均显著增加。这与肖春旺等[11]随着供水的增加, 沙柳(Salix psammophila)幼苗生物量干重显著提高的研究结果一致, Heisler-White等[31]的研究结果也证实了这一点, 他们发现保持总降水量不变, 延长降水间隔时间、增加平均单次降水量, 使北美半干旱区草原的ANPP显著增加30%。而这与李秋艳和赵文智[32]随着降水量的增加, 红砂幼苗生长高度和高度生长率显著减小, 生物量积累和分配变化不显著的结果相反, 可能由于两实验设置的降水量不同, 且前人并没有设置降水间隔期, 可能导致灌水过多, 抑制了幼苗生长的原因。而降水量减少30%对幼苗地上生物量、总生物量影响均不显著, 根长和地下生物量却有所增加, 根冠比明显大于其他处理。这表明植物体在受到某一生长因素的限制时, 会优先将资源分配到受这一因素影响最大的组织或器官[33], 根系是植物吸收水分和养分的主要器官, 也是最先感知逆境胁迫的部位, 因而, 在水分可利用性很低时, 植物会将水分和生物量更多地分配给地下部分[34], 促进根系的生长。许多抗旱植物(如红砂、梭梭、多枝柽柳)都对资源限制都做出了类似的反应[25, 35-36]。此外, 在实验过程中, 减水处理有落叶的现象, 可能导致地上生物量有所下降, 从而增大了根冠比。因此, 本研究中, 在降水间隔时间为10 d时降水量增加30%, 更有利于幼苗各部分生物量的积累与生长。
3.2 降水间隔时间变化对红砂幼苗生长的影响在荒漠地区, 降水的频率和时间间隔是影响植物存活、生长, 物种组成及结构的重要因素[37]。由于蒸发量很大, 降水的时间分布直接影响土壤含水量, 使土壤温度、结构和养分含量等发生变化, 进而影响植物的形态、结构和生长等[38]。有研究[25]指出, 随着降水间隔时间的延长, 土壤水分减少, 不利于荒漠植物的生长, 使植物初级生产力降低。而本研究结果显示, 在低降水量(W-)下延长降水间隔时间, 根长反而显著增加。表明红砂具有较强的耐旱性, 在受到水分胁迫时, 各级侧根不断向周围扩展以便获取更多的水分和养分来维持幼苗生长, 所以使根系总长度增加[21]。这与李文娆[30]等干旱胁迫显著抑制了紫花苜蓿主根的伸长生长, 但促进了侧根的伸长生长进而使根系总长度增加的结果一致。在高降水量(W+)条件下, 降水间隔时间由5d延长至10d, 幼苗株高、基径、根长及各部分生物量均呈上升趋势, 生物量增加尤其显著, 这与何维明[8]和任昱等[39]对西北地区荒漠植物沙地柏和白刺等随降雨量增加其生物量显著增加的研究结果一致, 而与Knapp等[19]和王晓东[40]的研究结果相反。这是由于试验期间当地的蒸发量很高, 导致试验地接收到的大部分降水都通过植物蒸腾和地表蒸发返回到了大气中[41]。此外, 降水间隔时间的延长, 使得潜在蒸散增加, 干旱加剧[42]。因此, 只有在降水较大时, 才能有多余的水分向深层土壤渗透, 减少水分损失, 增大了土壤水分含量[43], 有效提高了水分利用率, 促进了植株对养分的吸收利用, 进而促进幼苗各部分生物量的积累和生长。所以本试验中, 在降水量增加30%时将降水间隔时间延长至10 d, 更有利于红砂幼苗同时利用地表和深层土壤中的水分, 所以能更显著地促进它的生长。
4 结论本研究中降水量变化对红砂幼苗各部分生物量积累、分配及生长规律的影响都随降水间隔时间的变化而变化, 且在长降水间隔时间下增加降水量对幼苗各部分生物量积累的促进作用大于短降水间隔时间。可能正是因为忽略了降水量效应对降水间隔时间的依赖性[31, 34], 才导致以往只单一关注降水量变化对红砂幼苗生长影响的研究结果存在差异。因此, 本研究得到以下主要结论：(1)降水量和降水间隔时间对红砂幼苗生长和生物量积累均有显著影响, 且降水量的效应大于降水间隔时间；(2)降水量的效应依赖于降水间隔时间, 在降水间隔时间延长的条件下增加降水量其效果最明显。可见, 未来长降水间隔时间导致的大降水事件更有利于红砂幼苗的生长、存活以及以红砂为建群种的干旱区进行人工植被恢复与种群更新。对于其他种群以及自然群落的适应状况, 有待深入研究。
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