植物群落的本质特征是整体性和差异性的统一, 也就是群落内的物种之间存在相互关联, 这种关联决定着群落的结构和动态^[1-2]。种间关联包括联结性和相关性两个方面, 种间联结性是指不同物种在空间分布上的相互关联性, 通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的^[3], 是一种定性关系；种间相关性也是指不同种类在空间分布上的相互关联性, 但是不局限于物种存在与否的二元数据, 同时还与物种的数量数据(如盖度、高度等)有关, 是一种定量的关系。由于χ²检验是基于物种有/无的二元数据进行检验的, 只能定性的分析出物种间是否存在关联, 而不能检验出关联程度的大小^[4-5]。因此, 在量化的盖度数据的基础上, 结合方差检验和Spearman秩相关系数检验来分析不同时期群落内主要物种之间的相关性, 能更精确、全面地分析一定时期内群落物种间的关联性变化动态^[6-7]。一般认为, 在一个群落中一个物种依赖另一个物种或两个物种具有相似的生活习性会呈现出正关联, 而相互竞争或者生态位分离的物种之间则表现为负关联^{[4, 8-9]}。因此, 研究一个群落内物种在不同时期的种间关联变化, 能加深对群落性质的理解, 正确认识生物与非生物因素在群落物种组配过程中的地位和作用^{[4, 10]}。

国内外学者对森林、湿地、草原等各类植物群落的种间关联开展了大量研究^{[1-2, 8-9, 11-12]}。针对高山草地群落, 国外学者研究了道路修建、干旱胁迫等对其组成、结构等的影响, 以及高山地区垫状植被与其他物种的相关关系等^{[9, 13-16]}, 如O′Connor和Aarssen认为, 植物群落物种间正负联结比例和联结强度会随着演替的推进而增强^[9], Alex等对高山垫状植物的研究发现, 物种之间存在复杂的相互关联性, 并且受到生物环境因子的影响^[16]；国内多是基于一次性调查数据的物种关联性分析^{[5, 11, 17-22]}, 如邢福等对糙隐子草草原的物种关联性研究发现, 随着放牧压力增加, 物种间总体上趋向于无关联^[11]；房飞等发现, 在新疆亚高山草地中, 原始植被物种间多成正联结, 而退化植被的物种间则表现出无联结或负联结^[22]。对大型工程或干扰后植被群落变化的研究相对较少。对汶川地震滑坡迹地植被恢复过程的研究发现, 震后5a的群落中正关联物种对数低于负关联, 达到显著关联的比例也较低^[23]；齐麟等研究发现, 加强采伐的干扰力度会使某些树种之间由正关联转变为负关联^[24]。本研究采用长期样地监测数据, 对青藏高原高寒草甸区铁路工程迹地植物群落物种关联性动态变化进行研究。

青藏高原高寒草甸区自然地理和气候条件独特, 保存有相对完整的特殊生态系统及特有的珍稀动植物资源, 具有特殊的生态价值以及科研价值^[25]。青藏铁路贯穿大部分高寒植被区, 受铁路工程迹地影响最大的植被类型之一就是高寒草甸植被^[26], 而这种影响究竟如何, 本研究以该区域内青藏铁路工程迹地植物群落为研究对象, 对以高山嵩草(Kobresia pygmaea)等为主要优势种的高寒草甸区设置长期监测样地^[26-28], 进行种间关联动态研究, 旨在揭示高寒草甸区工程迹地植被自然恢复过程规律, 探讨高寒脆弱环境条件下的自然植被受到大型工程干扰后能否通过自然恢复达到稳定状态, 为青藏高原高寒草甸区工程迹地植被恢复和多样性保护提供参考。

1 研究区域

研究区域主要位于唐古拉山与当雄县之间(91°06′—91°44′E, 33°04′—30°28′N), 最高海拔5072m, 最低海拔4549m。年均温-7—0℃, 年降水300—400mm。根据《中国植被》相关分类和实地调查可知该区域主要是高寒草甸景观, 土壤以高寒草甸土为主^[29], 土壤风化程度较低, 粗骨性强, 土层较薄, 土层下面多砾石, 透水性强, 保水型差。地下有永冻层, 阻碍植物根系生长和发育, 水分难下渗。主要植物物种有高山嵩草, 青藏薹草(Carex moorcroftti), 紫花针茅(Stipa purpurea)等。青藏铁路从2001年开始动工, 2005年基本完成路轨建设, 2006年铁路正式通车运行。

2 数据来源与研究方法 2.1 植被调查方法

样地布设范围为唐古拉山口至乌玛塘, 由于青藏铁路护栏外工程迹地主要在距离护栏0—20m之间, 所以自唐古拉山口起, 每隔50km在护栏外距离护栏5m处设置一块样地, 共8块样地, 每块样地10m×40m, 长边与青藏铁路平行, 在样地中线上每隔5m布设一个1m×1m的样方, 每块样地共9个样方, 共72个样方。分别于铁路建设期(2005年8月)、植被恢复4年后(2009年8月)和植被恢复8年后(2013年8月)对每块固定样地进行群落学调查, 内容主要包括植物种类、盖度、高度、株数等, 记录海拔、经纬度等。本研究选取重要值大于0.01的物种作为群落主要物种进行物种关联性分析^{[4, 30]}。

2.2 数据分析方法 2.2.1 物种重要值

采用重要值综合指标来处理数据, 物种重要值(IV)用下式计算^{[4, 31]}：

2.2.2 总体关联性分析

总体关联性是一个群落中所有物种的关系, 可以通过计算种间联结指数(VR)来测定所研究对象的总体关联性^[32]。其计算公式为：

式中, S为调查地区总的物种数；N为总样方数；T_j为样方j内出现的物种总数；t为全部样方中种的平均数；σ_T为所有物种出现频度的方差；S_T为所有样方物种数的方差；n_i为物种i出现的样方数；P_i为物种出现的频度。独立性假设条件下群落内植物种间总体联结指数VR期望值为1。若VR=1, 接受零假设, 即种间总体无关联；若VR>1, 则否定零假设, 即物种间总体呈正关联；若VR < 1, 则物种总体呈负关联。为检验VR偏离1是否显著, 引入统计量W, W=VR×N。W服从χ²分布(df=N-1)。若W < χ_0.95N²或W>χ_0.05N², 则物种间总体关联显著(P² < 0.05)；反之, 若χ_0.95N² < W < χ_0.05N², 则物种间总体关联不显著(P² > 0.05)。

2.2.3 种对间联结性分析

种间联结一般采用χ²检验进行定性研究, 根据基于2×2列联表的χ²统计量进行联结性分析^[33], 其公式可能出现偏差, 所以采用Yates连续性校正系数来校正^[34]：

式中, N为样方总数；a为两物种均出现的样方数；b、c分别为只有1种物种出现的样方数；d为两物种均未出现的样方数。当ad>bc时, 两物种为正联结, adY bc时, 两物种为负联结。若χ² < 3.841(P²>0.05), 则表示两个种独立分布, 为中性联结；若3.841 < χ² < 6.635(0.01 < P < 0.05), 表示种对间联结显著；若χ²>6.635(P² < 0.01), 则表示种对间联结极显著。

2.2.4 种对间相关性分析

用定量数据(盖度)作为Spearman秩相关分析的数量指标^[31]。

Spearman秩相关系数计算公式：

式中, N为总样方数, d_j=(x_ij-x_kj), x_ij和x_kj分别为种i和种k在样方j中的秩。

3 结果与分析 3.1 受铁路工程干扰后植物群落的物种变化

3次调查结果显示, 群落平均盖度2005年为(35.21±4.41)%、2009年为(33.42±3.01)%、2013年为(43.41±3.26)%；在72个样方内, 铁路建设期仅49个样方调查到植物, 共71种, 隶属18科42属；恢复4年后有69个样方调查到植物, 共78种, 隶属23科53属；恢复8年后有71个样方调查到植物, 共85种, 隶属23科57属。调查结果如表 1和图 1所示, 表明恢复过程中群落盖度和物种发生变化, 适生于湖边、沼泽草甸等湿生环境的毛茛科(高原毛茛(Ranunculus tanguticus))、大戟科(青藏大戟(Euphorbia altotibetica))、虎耳草科(西藏虎耳草(Saxifraga tibetica))等植物种逐渐减少甚至消失, 而常见于山坡、砂砾地等干旱环境中的景天科(大炮山景天(Sedum erici-magnusii)、藏布红景天(Rhodiola smithii)等)、百合科(镰叶韭(Allium carolinianum))、藜科(平卧轴藜(Axyris prostrata)、垫状驼绒藜(Ceratoides compacta)等)植物种数逐渐增加。

重要值大于0.01的主要物种名称及重要值见表 1。

随着时间的推移, 群落内主要物种的种类和数量也发生了变化, 恢复初期群落内IV大于0.01物种数为23种, 高山嵩草在群落内占据绝对优势, 其重要值(IV=0.3580)远远高于其它物种, 恢复4年后增加到27种, 恢复8年后, 降为21种。

3.2 物种间的总体关联性分析

3次调查的物种间的总体关联性统计结果见表 2。可见历次调查的群落内物种的总体关联性都为显著正关联(P < 0.05), 联结指数(VR)大小关系为VR₂₀₀₅ > VR₂₀₀₉ > VR₂₀₁₃, 这表明受到铁路工程干扰后, 植物群落内物种总体关联虽保持显著正关联, 但是随着时间推移正关联强度呈现出减弱的趋势。表明铁路建设对该区域内高寒草甸植物物种间的总体关联性产生了一定的影响, 群落内各物种之间的依赖性可能随着时间的增加逐渐减弱。

3.3 主要物种种对间的联结性分析

2005年、2009年和2013年3次调查的主要物种种对间的联结性χ²检验(P=0.05)结果表明, 正联结种对数所占的百分比总体呈降低趋势, 负联结种对数比例增加(图 2), 3个阶段正负联结种对百分数之比分别为1.88、0.94和1.04。这说明, 最初恢复的4a时间里群落内种间关系经历了剧烈地变化, 后4a时间内群落变动较弱, 正联结比重微弱回升。

3.4 主要物种种对间相关性分析

在Spearman秩相关系数检验中(表 3, 图 3), 3次调查中大部分物种种对间都未达到显著相关, 种间联结较为松散, 各物种独立性较强, 群落稳定性较弱, 容易受到外界干扰而发生改变。2005年253对物种对中, 正相关种对数162对, 负相关91对, 2009年351对物种对中, 正相关种对数166对, 负相关185对, 2013年210对物种对中, 正相关种对102对, 负相关108对。负相关比重增加, 且达到显著负相关的种对数百分比增加, 尤其是最初4a恢复时期内物种负相关比重迅速增加, 后4a增加幅度则相对减弱, 8年间达到显著正相关种对数百分比从37.16%降低到18.57%。同时部分相同物种之间的关联程度也发生了变化, 如11-15(二裂委陵菜-叠裂银莲花)在3次调查结果中呈现不显著负相关-显著负相关-极显著负相关的变化, 11-16(叠裂银莲花-高山嵩草)种对在2005年和2009年均表现为不显著负相关, 2013年则为显著负相关, 10-15(垫状金露梅-二裂委陵菜)种对在2005年表现为不显著负相关, 2009年和2013年均表现为极显著负相关。

结合χ²检验和Spearman秩相关系数检验分析, 青藏高原高寒草甸区铁路工程迹地植被主要种在最初4a的恢复期间负相关种对数比例明显增加, 达到显著或极显著负相关的种对数所占的百分比也呈现上升趋势, 达到显著或极显著正相关的种对数所占的百分比降低, 但恢复第4年到第8年间正负相关比例变化不明显。

4 讨论

植物群落中各物种的关系决定着群落结构特征和动态, 研究群落内物种的关联性是了解群落稳定性和分析群落动态的重要途径^[35]。

4.1 高寒草甸区铁路工程迹地植被恢复过程中群落结构变化规律

等级演替理论指出, 不同物种对裸地的利用能力存在差异, 对不同裸地的适应能力也不同, 裸地的可利用性与物种的繁殖体生产力、传播能力以及萌发和生长能力紧密相关^[36]。本研究中, 工程迹地植被在8a的自然恢复过程中, 恢复时间较短, 物种组成不稳定, 群落盖度及群落内物种数总体上呈增加趋势, 群落内耐旱植物种类增加。能在极端干旱或寒冷环境下存活并繁殖的基本上是抗旱性或耐寒性最好的物种^[37]。铁路工程迹地土壤物理结构遭到破坏, 影响植物根系生长以及水分下渗, 地表径流增加, 导致该区域内土壤含水量降低, 形成干旱环境^[38]；另外通车运行之后, 火车通过时小环境的气流扰动加速地表水分蒸发也可能是造成该地域趋向旱生环境的原因之一^[15]。恢复初期, 群落优势种重要值最高的为高山嵩草(IV₂₀₀₅=0.3593), 二裂委陵菜地位中等, 4年后及8年后群落内重要值最高的均为二裂委陵菜；不适宜干扰后的干旱生境的植物如西藏虎耳草等逐渐消失, 适应恶劣环境能力强的藜科物种出现并占据较高的重要值, 如高寒荒漠及高寒荒漠草

原建群种平卧轴藜、垫状驼绒藜(IV₂₀₁₃=0.0083)出现, 且平卧轴藜与纤杆蒿、臭蒿等耐旱物种呈正相关关系, 说明受到干扰后, 由于高山嵩草和二裂委陵菜对环境适应能力不同, 高山嵩草的无性系分蘖数下降^[39], 生态幅广的旱生植物二裂委陵菜等迅速扩张。李丹雄等对汶川地震滑坡迹地植被恢复研究也发现, 在自然恢复过程中, 滑坡迹地群落物种多以菊科和禾本科等耐旱耐瘠薄物种为主^[23]。总体来说, 铁路工程迹地群落在8a恢复期间物种数增加, 耐寒耐旱植物种增多, 更多不同生态位的物种共存于群落中, 表明群落的非生物环境条件发生了某种程度的改变。

4.2 高寒草甸区铁路工程迹地植被恢复过程中种间关联变化规律

在植物群落发展过程中, 有学者提出, 早期群落内物种大量侵入定居, 物种间激烈竞争, 群落变化剧烈, 当发展到一定的阶段, 群落变化速度减缓^{[37, 40]}。本研究中群落内的植被恢复8年间, 群落内物种间的正负联结比例表现为降低趋势, 达到显著的种对数比重降低, 尤其是最初4a时间里, 正关联种对数比重明显减小, 变化剧烈, 后4a变化不明显, 该结果与O′Connor和Aarssen等预测的物种关联性变化与群落发展趋势的关系不同, 他们认为随演替的推进物种间的正负联结比例增加, 联结强度增强^[9], 而在本研究中前4年群落内正负联结比例明显降低, 说明群落受到铁路工程干扰后, 在恢复阶段初期群落内发生剧烈变化, 物种迅速向裸地扩张, 处于大量侵入定居阶段, 并且各物种间发生生态位竞争, 之后各物种开始适应干扰的生境, 铁路工程迹地植被在经历剧烈变化之后开始恢复, 但仍未达到稳定阶段。导致差异的主要原因可能是各研究的时间尺度、干扰类型、非生物因子胁迫程度以及植被发展变化的初始状态等不同所致, O′Connor等研究针对的是不同恢复年限的撂荒地群落, 而本研究对象是环境极端严酷的青藏高原, 青藏铁路的修建和之后的运行对冻土、土壤和植被的影响方式等都不同于其他研究。

研究发现, 工程迹地群落中二裂委陵菜与叠裂银莲花等多对种对间的关联程度随时间发生变化, 负相关性增强, 说明这些种对间竞争强度增加。由竞争理论可知, 植物对资源的相似或者不相似的需求使各物种之间存在相关关系, 而不同物种对同一资源获取的难易程度影响着这些物种间的竞争强度, 因而即使是相同种对在不同的恢复阶段也可能表现出不同的相关关系^[41-42]。齐麟等也指出种对间的关系会因外界条件的改变而发生改变^[24]。这种物种间关系的变化可能与环境资源的可利用性有关, 更多物种利用相同资源, 导致物种间的竞争程度以及产生竞争的物种数增加^[43]。

5 结论及建议

青藏高原高寒草甸区铁路工程迹地植被8a恢复时间内, 群落盖度增加, 耐旱耐瘠薄物种增加, 群落内物种间的正关联种对数比例下降, 负关联种对数比例增加；经历了初期4a的剧烈变动后, 群落变化程度减弱, 工程迹地植物群落处于不稳定的恢复阶段。由于原生境被严重破坏, 恢复过程中虽然物种数和盖度增加, 但是土壤环境条件变化缓慢, 群落结构尚不稳定, 应该属于从逆向演替到正向演替的过渡时期。所以在植被自然恢复仍不稳定的状态下, 应尽量降低人为的二次干扰, 避免逆向演替的发生。

致谢: 本文所用数据源于青藏铁路沿线植被多次调查成果, 调查数据是所有参与青藏铁路沿线调查人员的成果, 8年来参与调查的人员共60余位。野外调查得到了青藏铁路公司、国家林业局、西藏林业厅、青海林业厅等单位的大力帮助, 特此致谢。