生态学报  2016, Vol. 36 Issue (20): 6565-6573

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高彦洁, 吕振波, 杨艳艳, 王育红, 任中华, 丛旭日
GAO Yanjie, LÜ Zhenbo, YANG Yanyan, WANG Yuhong, REN Zhonghua, CONG Xuri.
莱州湾春季鱼卵仔稚鱼群落结构和物种多样性
Structure and Species Diversity of Ichthyoplankton in Spring in Laizhou Bay
生态学报[J]. 2016, 36(20): 6565-6573
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(20): 6565-6573
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201502020263

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收稿日期: 2015-02-02
网络出版日期: 2016-01-28
莱州湾春季鱼卵仔稚鱼群落结构和物种多样性
高彦洁1,2, 吕振波1,2, 杨艳艳1, 王育红1, 任中华1,2, 丛旭日1,2     
1. 山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台 264006;
2. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306
摘要: 于2007-2010年春季(5月)利用大型浮游生物网对莱州湾海域位置相同的12个站位进行4个航次拖网调查,研究分析了该海域鱼卵仔稚鱼群落组成、优势种、空间分布及其多样性特征。结果表明:4个航次共获得鱼卵、仔稚鱼26种,隶属于6目16科24属,1种衔科鱼卵鉴定到科,另有1种鱼卵未能鉴定种类。鱼卵、仔稚鱼分布不均匀,莱州湾西部还湾底海域分布较多。斑鰶(Konosiruspunctatus)为该海域鱼卵的第一优势种;鳀(Engraulisjaponicus)在2007年和2008年作为仔稚鱼的第一优势种出现,而2009年和2010年仔稚鱼的第一优势种则是虾虎鱼。调查期间该海域鱼卵、仔稚鱼的均匀度指数和生物多样性指数变化趋势一致,均表现为从2007年开始随年代递减的趋势;种类数和丰富度指数则从2008年开始呈现随年代递减的趋势。2007-2010年4a鱼卵仔稚鱼聚类结果显示,2007年和2008年鱼卵仔稚鱼群落结构相似,与2009年和2010年均有差异。与1982年山东省近岸调查结果相比,莱州湾海域鱼卵仔稚鱼群落结构发生明显变化,斑鰶取代鳀成为第一优势种,小黄鱼等经济鱼类数量逐渐降低。
关键词: 莱州湾     鱼卵仔稚鱼     种类组成     数量分布     生物多样性     群落结构    
Structure and Species Diversity of Ichthyoplankton in Spring in Laizhou Bay
GAO Yanjie1,2, LÜ Zhenbo1,2, YANG Yanyan1, WANG Yuhong1, REN Zhonghua1,2, CONG Xuri1,2     
1. Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Yantai 264006, China;
2. Institute of Marine Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: The community structure, dominant species, spatial distribution, and diversity of ichthyoplankton in Laizhou Bay were studied based on trawl survey data in spring (May) from 2007 to 2010. Twelve fixed sampling stations were established in the investigation area. During the investigation, 26 ichthyoplankton taxa were collected, of which 24 taxa were identified and belonged to 24 genera, 16 families, and 6 orders. One taxon of Callionymidae fish was identified to the family level only, and the taxon of an egg sample was unidentified. The distribution of ichthyoplankton in Laizhou Bay was uneven; eggs were richer in the west and southeast, but larvae were richer in the west. The dominant eggs in all years were Konosiruspunctatus; 83% (n=5543) of all specimens in 2008 were K. punctatus. The dominant larvae in 2007 and 2008 were Engraulis japonicas, and Gobiidae fishes were dominant in 2009 and 2010. The dominant species of larvae changed from pelagic-neritic continental shelf fish to demersal continental shelf species. The diversity (H) and evenness (J) indices showed a decreasing trend from 2007, and the species diversity (S) and species richness (D) indices showed a decreasing trend from 2008. Cluster analysis showed significant differences among years in the community structure of eggs, larvae, and juveniles; the community structure of eggs and larvae was similar in 2007 and 2008. Compared to results from a 1982 survey offshoreof Shandong Province, the community structure of ichthyoplankton in Laizhou Bay has changed. K. punctatuswas the dominant species, and the numbers of economic fish species such as Larimichthyspolyactis have decreased.
Key words: Laizhou Bay     ichthyoplankton     species composition     distribution pattern     biodiversity     community structure    

鱼卵、仔稚鱼调查是研究鱼类种群动态的基础, 鱼类资源的动态变化取决于其世代的强弱, 而其世代的强弱很大程度上取决于它们早期生活史阶段的补充状态[1]。研究表明, 温度、盐度和海流等环境特点对于鱼卵仔稚鱼的成活率和空间分布有重要影响[2-3]

莱州湾位于渤海南部, 属于半封闭海湾。沿岸有黄河、小清河和胶莱河等10余条河流入海[4], 其中黄河冲淡水使黄河口附近海域形成营养盐丰富, 水温适宜, 低盐度等水环境条件, 使莱州湾海域成为黄、渤海多种渔业资源种类重要的产卵场、索饵场和育幼场[5-6]。莱州湾海域鱼类资源丰富, 其中春季从黄海越冬场生殖洄游至该海域产卵繁殖种类有51种[7]。莱州湾海域鱼类主要以暖温性种类为主, 暖水性种类次之, 冷水性种类最少。

从50年代初期开始, 我国许多海洋生物工作者致力于黄、渤海鱼类产卵场调查及鱼卵仔稚鱼形态学和生态学研究[8]。近几十年来, 过度捕捞、围填海等因素影响着莱州湾渔业资源, 进而影响着莱州湾鱼卵仔稚鱼的变化[7, 9]。莱州湾海域鱼类种类呈下降趋势, 据资料显示1998年莱州湾春夏秋调查记录鱼类45种[10], 2006年春秋调查记录鱼类37种[11], 2010年夏季调查鱼类32种[12]。莱州湾海域鱼类优势种也不断变化, 1998年优势种以黄鲫、鳀、赤鼻棱鳀为主, 2010年优势种主要以虾虎鱼科鱼类和斑鰶为主。1982—1983年渤海渔业资源调查期间, 在莱州湾海域共采集鱼卵仔稚鱼27种, 1992—1993年莱州湾海域鱼卵仔稚鱼共采集21种[13]。2003年在该海域采集鱼卵仔稚鱼共12种[14]。近期渔业资源调查表明, 莱州湾鱼类群落已经发生了明显改变[15], 鱼卵、仔稚鱼的组成和数量可能也会发生相应的变化。

本文根据2007—2010年在莱州湾位置相同的12个站位调查的拖网资料, 分析该海域近几年鱼卵、仔稚鱼的种类组成和数量分布及生物多样性的动态变化, 为了解莱州湾产卵群体的资源演替提供参考, 并为莱州湾渔业资源开发和保护提供依据。

1 材料与方法 1.1 调查航次和站位分布
图 1 莱州湾调查站位图 Fig. 1 Sample station in Laizhou Bay

于2007、2008、2009、2010年5月对莱州湾海域(经纬度)位置相同的12个站位进行4个航次的拖网调查。

1.2 样品采集、处理和分析

样品采样及分析均按《海洋调查规范(GB/T 12763.6—2007)》[16]进行。样品采集采用口径80cm、长280cm、38GG筛绢制成的大型浮游生物网, 于每个调查站进行表层水平拖网, 每站拖网10 min, 拖速为3.704 km/h。调查样品以5%福尔马林海水溶液固定保存, 带回实验室分捡后在解剖显微镜下进行分析。

1.3 数据处理

用primer5.0软件对2007—2010年间鱼卵仔稚鱼生物多样性进行分析计算, 并且对2007—2010年间鱼卵仔稚鱼数据进行聚类分析。采用ArcGIS 9.0软件绘制鱼卵和仔稚鱼数量平面分布图。

1.4 生态优势度

生态优势度利用Pinkas相对重要性指数(IRI)[17]确定种类在群落中的重要性。

式中, N为某一种类鱼卵或仔稚鱼数量占采获鱼卵或仔稚鱼总量的百分比;F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比, 将IRI值大于等于1000的种类定义为优势种, IRI值在100—1000之间的种类定义为重要种。

1.5 生物多样性

采用Primer5.0软件包中的Margalrf种类丰富度指数(D)[18], Shannon-Wiener多样性指数(H)[19]和Pielou均匀度指数(J)[20]对2007—2010年莱州湾春季鱼卵、仔稚鱼进行多样性研究。

Margalrf种类丰富度指数:

Shannon-Wiener多样性指数:

Pielou均匀度指数:

1.6 Bray-Curtis相似性指数

利用Bray-Curtis相似性指数计算年份间鱼卵、仔稚鱼种类组成的差异, 分析莱州湾鱼卵、仔稚鱼资源随时间变化的特征。相似性指数计算公式为:

式中, xij, xim分别为第i个种类在第j年份和第m年份渔获个体数(经过log(x+1)转换)。

2 结果与分析 2.1 种类组成与年际变化

4次调查共采集鱼卵12358粒, 仔稚鱼2335尾, 经鉴定共26种。隶属于7目17科24种, 其中1种蛇鲻仅鉴定到属, 1种鱼卵未能鉴定出种类。在已鉴定的24种鱼卵仔稚鱼中, 鲈形目15种, 占62.5%;鲱形目3种, 占12.5%;鲽形目和刺鱼目各2种, 各占8.3%;鲻形目和鲉形目各1种, 各占4.2%。从鱼卵仔稚鱼科一级种类组成来看, 以石首鱼科、虾虎鱼科所占比例较高。个体数量以2008年最高, 2010年最低, 2010年个体数量仅为2008年的11%。4年间出现的鱼卵、仔稚鱼大多以暖温种为主, 暖水性次之, 冷温性最少;根据鱼类栖所类型可将其大致分为浅水底层鱼类、浅水中底层鱼类、浅水中上层鱼类和岩礁性鱼类4种类型。

调查结果显示, 2008年春季莱州湾海域鱼卵仔稚鱼种类和数量最多, 2007年、2009年和2010年依次减少。其中鱼卵种类和数量变化较大, 2008年春季莱州湾鱼卵数量6770粒共17种, 2010年春季鱼卵数量为644粒共3种。仔稚鱼种类数变化不大, 数量与鱼卵数量减少趋势一致。2007—2010年间鱼卵和仔稚鱼共同出现的种类数呈下降趋势(表 1)。

表 1 莱州湾鱼卵仔稚鱼种类与数量年际变化 Table 1 Annual variations ofichthyoplankton species and abundance in Laizhou Bay
调查时间Survey time鱼卵仔稚鱼种类数species of ichthyoplankon鱼卵仔稚鱼数量Number of ichthyoplankon鱼卵Eggs仔稚鱼Larvae共同出现种Common species
种类Species数量Number种类Species数量Number
2007.51835891635068836
2008.5208263176770814935
2009.51019196143854811
2010.58922364463781

表 2 莱州湾鱼类种类名录 Table 2 The species of fish eggs and larvae in the Laizhou Bay
种类Species鱼卵属性Eggs type发育阶段stage生态类型Eco-type年份Year
鱼卵Eggs仔稚鱼Larvae适温性Suitable temperature栖所类型Suitable temperature2007200820092010
斑鰶Konosiruspunctatus浮性卵WTCPN
Llishaelongata浮性卵WWCPN
Engraulisjaponicus浮性卵WTCPN
Liza haematocheila浮性卵WTCPN
竹荚鱼Trachuurusjaponicus浮性卵WTCPN
棘头梅童鱼Collichthysniveatus浮性卵WTCD
皮氏叫姑鱼Johniusbelengerii浮性卵WWCBD
黄姑鱼Nibeaalbiflora浮性卵WTCBD
小黄鱼Larimichthyspolyactis浮性卵WTCBD
Callionymusbeniteguri浮性卵WTCD
小带鱼Eupleurogrammusmuticus浮性卵WWCBD
带鱼Trichiuruslepturus浮性卵WTCBD
Scomberjaponicus浮性卵WWCPN
蓝点马鲛Scomberomorusniphonius浮性卵WTCPN
多鳞鱚Sillagosihama浮性卵WWCRA
矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias粘性卵WTCD
六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichtyshexanema粘性卵WTCD
斑尾刺虾虎鱼Synechogobius ommaturus 粘性卵WTCD
油魣Sphyraenapinguis浮性卵WTCPN
Platycephalusindicus浮性卵WWCRA
尖海龙Syngnathusacus卵胎生WTCD
冠海马Hippocampus coronatus卵胎生CTCD
褐牙鲆Paralichthysolivaceus浮性卵WTCD
短吻红舌鳎Cynoglossusjoyneri浮性卵WTCD
蛇鲻Sp浮性卵
未定种Sp1浮性卵
CD:大陆架浅水底层鱼类continental shelf demersal fish; CBD:大陆架浅水中底层鱼类continental shelf benthopelagic fish;CPN:大陆架浅水中上层鱼类continental shelf pelagic-neritic fish;CRA:大陆架岩礁性鱼类continental shelf reef-associated fish;WT:暖温性种warm temperate species;WW:暖水性种warm water species;CT:冷温性种cold temperate species
2.2 丰度时间和空间变异

调查海域鱼卵数量2008年最多, 2010年最少, 鱼卵平均密度和其出现频率的变化趋势与鱼卵数量变化一致;仔稚鱼数量2008年最多, 2007年最少, 仔稚鱼数量、出现频率和平均密度总体变化趋势一致, 都是先增加后减小(表 3)。鱼卵和仔稚鱼的分布具有明显的区域特征, 鱼卵分布主要集中在莱州湾西部海域和湾底海域, 仔稚鱼则集中分布在莱州湾的西部海域(图 2)。

表 3 莱州湾鱼卵、仔稚鱼数量分布年际变化 Table 3 Annual variations of ichthyoplankton abundance in Laizhou Bay
项目Project年份Year
2007200820092010
鱼卵数量Number of eggs/粒5399728737212029
出现频率Frequency of occurrence/%1001009267
鱼卵密度diversity of eggs/(粒/网)449.92607.25310.08169.08
仔稚鱼数量Number oflarvae/尾2393788482286
出现频率Frequency of occurrence/%671005058
仔稚鱼密度Diversity of larvae/(尾/网)19.92315.6740.1723.83

图 2 莱州湾鱼卵、仔稚鱼数量平面分布图 Fig. 2 Horizontal distribution ofichthyoplankton in Laizhou Bay
2.3 优势种

2007—2010年春季, 斑鰶(Konosiruspunctatus)均作为莱州湾海域鱼卵第一优势种, 在2008年斑鰶鱼卵数量达到5543粒, 占当年调查采集鱼卵总数的73%, 之后斑鰶鱼卵数量和数量百分比均呈减少的趋势;鳀卵在2007年为第二优势种出现, 之后则非优势种类。

(Engraulisjaponicus)在2007年和2008年作为该海域仔稚鱼第一优势种, 而2009年和2010年莱州湾海域仔稚鱼第一优势种变为虾虎鱼科鱼类。

表 4 莱州湾春季鱼卵优势种组成 Table 4 Dominant species composition of eggs in Laizhou Bay
年份Year种类Species生态优势度Index of Relative Importance IRI%
2007年春季2007 Spring斑鰶Konosiruspunctatus2688.71
Engraulisjaponicus2021.28
2008年春季2008 Spring斑鰶Konosiruspunctatus6691.8
2009年春季2009 Spring斑鰶Konosiruspunctatus1827.47
2010年春季2010 Spring斑鰶Konosiruspunctatus2069.99

表 5 莱州湾春季仔稚鱼优势种组成 Table 5 Dominant species composition of larvae in Laizhou Bay
年份Year种类Species生态优势度Index of Relative Importance IRI%
2007年春季2007 SpringEngraulisjaponicus2562.76
2008年春季2008 SpringEngraulisjaponicus5037.84
Liza haematocheila2597.68
2009年春季2009 Spring矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias3692.95
2010年春季2010 Spring六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichtyshexanema2214.45
2.4 多样性时间和空间变化

2007—2010年春季莱州湾海域鱼卵、仔稚鱼种类和丰富度指数变化趋势一致, 2008年数值最高, 2010年数值最低。2008年到2009年之间变化幅度较大, 鱼卵、仔稚鱼种类和丰富度指数减小比较明显;2009和2010年之间, 鱼卵、仔稚鱼种类和丰富度指数变化幅度较小。春季莱州湾海域鱼卵、仔稚鱼的均匀度指数和生物多样性指数以2007年数值最高, 并逐年递减。

2.5 群落结构变异

Bray-curtis相似性矩阵显示, 2007年和2008年鱼卵仔稚鱼群落结构相似度最高, 为72.82%, 其他年份之间均低于50%(表 6)。对2007—2010年4a鱼卵仔稚鱼丰度聚类分析, 其结果显示(图 4), 2007和2008年调查年间鱼卵仔稚鱼群落结构组成比较相似, 2007—2008年、2009年和2010年之间鱼卵仔稚鱼群落结构年际变化较大, 差异较显著。

图 3 莱州湾鱼卵仔稚鱼多样性指数的年间变化 Fig. 3 Annual variations of ichthyoplankton biodiversity indices in Laizhou Bay

表 6 2007—2010年鱼卵仔稚鱼群落结构矩阵 Table 6 Similarity matrix of ichthyoplankton composition in Laizhou Bay
年份Year2007200820092010年份Year2007200820092010
2007200939.5232.57
200872.82201023.6623.7533.78

图 4 不同年份之间鱼卵仔稚鱼群落结构聚类 Fig. 4 Group average clustering for four years in Laizhou Bay
3 讨论 3.1 种类及数量变化

本研究结果表明, 莱州湾海域5月份鱼卵、仔稚鱼种类从2007年的27种和2008年的30种下降到2009年的9种和2010年的11种;鱼卵、仔稚鱼数量从2008年之后开始大幅下降, 2010年鱼卵、仔稚鱼的数量仅为2008年的20%, 并且死卵数量巨大, 尤其是2009年和2010年调查中, 死卵数量分别占到当季总卵数的72.10%和68.16%。斑鰶对2008年鱼卵仔稚鱼数量增多具有较大贡献, 调查显示2008年斑鰶鱼卵数量为5543粒, 占该年总鱼卵数的73%。斑鰶属于小型中上层鱼类, 生命周期短, 种群波动性较大, 造成种群调查年间数量变动。鱼类补充群体的种类和数量大幅减少原因有两方面:一渤海渔业资源过度开发。从北方三省一市拥有的海洋捕捞力量增长情况来看, 1982年的马力数是1959年的近14倍, 1993为34倍, 1998年增至42倍[21], 而随着捕捞力量的增长渔业资源种类在逐年减少, 1983年5月渤海出现鱼类有63种[22], 1992年5月有43种[23], 1998年5月有40种[10], 而2004年5月仅出现30种[24]。另一方面与环境条件的变化密不可分, 环境污染、围填海等因素也是鱼卵仔稚鱼种类和数量减少的原因之一[5, 25]。环境污染主要包括无机氮、重金属和有机物等污染物, 其中无机氮是影响莱州湾水质变化的主要原因[26]。小清河和黄河是莱州湾主要的污染源, 2000—2004年相关研究显示, 黄河口海域水质类别Ⅳ类, 主要为石油类等污染;小清河沿岸工厂排污造成无机氮污染严重[27]。近几年来, 莱州湾海域主要污染物质是无机氮和油类, 黄河口和小清河口附近污染严重, 鱼卵仔稚鱼数量极低[28]。可见在过度捕捞和环境条件变化的双重扰动下, 莱州湾生态系统中鱼类资源的种类组成和数量分布发生了很大的变化, 从而导致补充群体也发生了相应的改变。

3.2 优势种更替

将本研究结果与该海域1982年山东海岸带调查结果相比[29], 可以发现莱州湾海域鱼卵和仔稚鱼的优势种群发生了改变。主要表现为:1982年春季鱼卵、仔稚鱼优势种均以鳀为主;而本调查结果表明, 在2007—2010年同期鱼卵优势种均为斑鰶。这与莱州湾渔获物中优势种变化趋势一致。1998年斑鰶在莱州湾渔获物组成中非优势种, 但优势度明显比1982年增加[7];2010年7月莱州湾海域渔获物组成中斑鰶和虾虎鱼科鱼类成为优势种[12];2013年李凡等[15]提出斑鰶为莱州湾成鱼优势种。2007年和2008年仔稚鱼的优势种均为鳀, 2009年和2010年仔稚鱼的优势种变成虾虎鱼科鱼类。王爱勇等研究结果显示, 2008年春季鳀作为莱州湾海域鱼卵仔稚鱼优势种之一出现[14]。2009年鳀卵和仔稚鱼的数量大幅减少, 调查显示, 2010年未出现鳀的鱼卵和仔稚鱼。2010年莱州湾渔业资源调查中, 未捕获鳀, 鳀已不再是莱州湾的主要种类[15]。鳀鱼卵和仔稚鱼大幅度减少, 其主要原因包括捕捞强度的加大。鳀是洄游性种类, 在莱州湾产卵的鳀亲体数量与黄渤海鳀的种群规模密切相关, 黄渤海捕捞强度加大, 鳀种群规模降低, 直接导致了莱州湾鳀产卵群体数量的降低, 造成莱州湾鳀卵数量的减少。另外, 近年来渤海海峡设置了大量的定置网具阻碍了鳀产卵亲体进入渤海也是莱州湾鳀卵数量下降的原因之一。鳀产卵环境偏向高盐水域, 5、6月份为黄河调水调沙期间, 黄河冲淡水, 该海域盐度偏底, 也会影响鳀亲体产卵。

3.3 生物多样性年际变化

根据研究结果显示, 与2007年、2008年相比, 2009年和2010年莱州湾鱼卵仔稚鱼的生物多样性指数处于较低水平, 主要原因可能与鳀等鱼类的消失等有关, 也可能与环境变化有关。调查显示2007—2010年春季鱼卵仔稚鱼主要分布在莱州湾西部海域和湾底, 该地区沿岸分别有黄河、小清河、维和、弥河等河流入海, 其中黄河和小清河带来大量污染物, 河流排污造成该海域生态环境不适和鱼卵孵化, 致使出现大量死卵, 降低该海域鱼卵仔稚鱼生物多样性。该地区主要发展滩涂养殖, 围填海等工程对该海域鱼卵仔稚鱼种类及多样性也有较大影响。过度捕捞和环境退化也是导致群落种类数减少、生物多样性下降的重要原因[30-31]。相关研究表明, 近几十年来, 莱州湾渔业种类的丰度和多样性指数的年间变化较大, 莱州湾海域的鱼类群落结构正在向“小型化”发展[32]

3.4 鱼卵仔稚鱼种类相似性及群落结构变动评价

通过对莱州湾春季鱼卵、仔稚鱼种类组成相似性和群落相似性分析显示, 2007年和2008年鱼卵仔稚鱼种类组成相似性和群落结构相似性最高, 2009年和2010年次之, 2007年和2010年最低。此结果说明2007年到2010年4a时间, 莱州湾鱼卵仔稚鱼种类组成和群落结构发生了较大的变化。2009年和2010年鱼卵仔稚鱼种类较少, 鳀、带鱼、黄姑鱼、白姑鱼、鲐等鱼的鱼卵仔稚鱼均未出现, 鱼卵仔稚鱼群落结构单一化, 鱼卵以斑鰶为主, 仔稚鱼以虾虎鱼科鱼类为主。在外界扰动减弱的情况下, 小型中上层种类资源量可以在短时间内得到较快的恢复和增长[8], 于是小型中上层鱼类逐渐替代了经济价值较高的底层经济鱼类, 而这些小型中上层鱼类之间也在不断交替中, 这就导致莱州湾海域渔业资源的种群交替和鱼类群落结构发生了较大的变化, 作为鱼类资源进行补充和科持续利用基础的鱼卵、仔稚鱼群体也发生相应的改变。

致谢: 山东省海洋资源与环境研究院李凡老师帮助数据处理和绘图,特此致谢。
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