外来种入侵所造成的生物同质化与土著物种的濒危是威胁生物多样性与生态系统功能的主要因素之一^{[1, 2, 3]}，近年来人类活动的加剧使许多物种成功越过其自然分布屏障而扩散到入侵地区，有意或无意地促进了外来物种入侵^{[4, 5]}。目前对生物入侵的研究逐渐成为国内外关注的热点，但大多数研究集中在植物、陆生动物和鸟类等种类上，而有关鱼类生物入侵的研究报道较少^[6]，而我国是世界上鱼类引种最多的国家之一^[7]，因此，开展对我国外来鱼类的研究工作具有十分重要的意义。

西部食蚊鱼(Gambusia affinis Baird & Girard,1853)隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes)的鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poecillidae)食蚊鱼属(Gambusia)。西部食蚊鱼原产于中北美洲的美国和墨西哥，出于控制蚊子的繁衍及疟疾传播的目的，目前已被引种到了50多个国家^{[8, 9]}。西部食蚊鱼很可能是目前世界上分布最为广泛的淡水鱼类之一^[9]，它不仅可以通过竞争、捕食等种间关系影响当地的无脊椎动物、鱼类和两栖类等，造成土著物种种群数量的下降，甚至引起这些土著物种的濒危和灭绝，还可以通过食物链和食物网对水生态系统造成影响，破坏原有生态系统的结构和功能^{[9, 10, 11]}。西部食蚊鱼已被世界自然保护联盟(World Conservation Union)纳入全球最具威胁的100种外来入侵种名单^[12]。西部食蚊鱼分别于1911年和1924年被引入到中国的台湾和上海^[13]，目前其已经对中国本地的青鳉鱼类(Oryzias spp.)和小型濒危鲤科鱼类唐鱼(Tanichthys albonubes Lin,1932)造成了严重的负面影响^{[14, 15]}。

种群参数(如极限全长、生长系数及死亡系数等)的研究是有效控制和管理外来鱼类的基础^[16]。目前有关淡水和海洋鱼类种群参数的估算有许多研究工具，其中FiSAT II(FAO-ICLARM Stock Assessment Tools)软件是最为广泛使用的，它特别适用于年龄组成较为简单的鱼类群体，其主要原因是它仅仅需要长度数据就可以估算出群体的种群参数^{[17, 18]}。

到目前为止，中国对西部食蚊鱼的研究较少，有关西部食蚊鱼在中国淡水生态系统中种群参数的研究未见报道^[19]。本研究利用分析软件FiSAT II对武汉地区西部食蚊鱼的种群参数进行估算，以期为西部食蚊鱼的有效控制和管理提供有价值的基础资料。

通过前期野外调查，发现武汉地区西部食蚊鱼主要分布在池塘和湖泊等静水水体中，本研究选取了中南财经政法大学希贤岭水塘(30°28′48.42″N，114°23′12.85″E，池塘生境)和东湖落雁路附近水域(30°34′16.85″N，114°24′44.54″E，湖泊生境)作为该物种分布的代表性水体，于2012年4月—2013年3月对两个水体进行了周年逐月采样。采用电鱼器(工作电压为300 V)和手抄网(网头直径为50 mm，网目尺寸为1 mm)采集西部食蚊鱼，利用水质分析仪记录样点水温、溶解氧、电导率和pH值。共采集标本1489尾。野外采集的西部食蚊鱼保存于10%的福尔马林溶液，立即带回实验室使用游标卡尺(精度0.01 mm)测量标本的全长，电子天平(精度0.005 g)称量标本的体重。性别判定结合生殖足的有无和对性腺的直接观察两方面，存在明显生殖足的判定为成熟雄性样本，而对于没有明显生殖足的样本则通过解剖观察性腺，如果性腺中存在处于发育阶段的卵或胚胎则判定为成熟雌性样本，如果性腺较小且呈半透明状则判定为未成熟的幼鱼^{[20, 21]}。以鳞片作为年龄鉴定的材料。鳞片取自背鳍前下方与侧线之间，鱼体左右两侧各取6—8枚鳞片，于1%氢氧化钠溶液中浸泡24 h用以洗净鳞片，然后在显微镜下观察并拍照。年龄的计数方法为：鳞片上无年轮形成的计0⁺，鳞片上有1个年轮的计1⁺，以此类推^[22]。许多小型鱼类在一年之中其生长、发育和繁殖等都会存在差异，分析周年12个月的样本数据得出的种群参数反应了西部食蚊鱼种群的整体情况。分别对两水体的西部食蚊鱼种群进行研究，发现两者的种群参数(极限全长、生长系数、总死亡系数等)无显著性差异，故将两个水体的样本数据混合一并分析。

全长-体重关系通过Ricker^[23]幂函数进行拟合：

点击浏览公式

式中，W为体重(g)，L为全长(mm)。为了揭示b值与3之间是否存在显著性差异，利用Sokal 和 Rohlf^[24]方程中的t检验进行分析：

点击浏览公式

式中，b是方程(1)的幂指数，S_b是斜率b的标准误。获得的t值与临界值进行比较用以判定生长类型。当b与3无显著性差异时，表明西部食蚊鱼是匀速生长类型，当b与3存在显著性差异时，表明西部食蚊鱼是异速生长类型(且b>3时为正异速生长类型，b<3时为负异速生长类型)。

根据Shepherd方法对西部食蚊鱼的生长参数渐进全长L_∞和生长系数k进行估算，理论生长起点年龄t₀根据Pauly^[25]公式计算：

点击浏览公式

式中，t₀为理论生长起点年龄；L_∞为渐进全长；k为生长系数。

根据Gayanilo 和 Pauly^[26]公式求得生长指数φ:

点击浏览公式

总死亡系数Z的估算采用变换全长渔获曲线法(length-converted catch curve)。方程(5)为渔获曲线方程。

点击浏览公式

式中，N为各全长组的尾数占总渔获尾数的百分比，dt为全长组的下限生长到上限所需要的时间，t为各全长组中值对应的年龄。总死亡系数Z为下降部分的点作线性回归所得斜率的负值，即Z=-b。

通过Pauly^[27]公式估算：

点击浏览公式

式中，M为自然死亡系数，T是年平均水温，本调查中实测年平均水温为18.9 ℃，获得了2012年4月—2013年3月期间武汉市的平均气温为17 ℃，根据东湖水温与气温回归方程(T_W=0.9761T_A+2.134，T_W为水温，T_A为气温)^[28]，推算出该时期武汉市的平均水温为18.7 ℃，这与实测平均水温较为接近，本研究采用实测平均水温计算自然死亡系数。

种群补充模式依据全长数据，利用FiSAT Ⅱ软件进行计算，输入参数L_∞、k，重构西部食蚊鱼每年的种群补充期。

本次调查共采集西部食蚊鱼标本1489尾，其中雌性1069尾(71.79%)，雄性406尾(27.27%)，幼鱼14尾(0.94%)。全长范围8.30—44.86 mm，其中优势全长16—26 mm，占个体总数的69.17%(表 1，图 1)。种群性比(雌性∶雄性)=2.63∶1，这与1∶1存在显著性差异(X²=297.11，P＜0.05)，且雌雄性比存在月度差异，月度雌雄性比的范围为1.11—3.58，除2012年10、12月和2013年1月外，种群中雌性显著多于雄性(表 2)。通过观察西部食蚊鱼鳞片发现雄性仅存在0⁺个体，雌性存在0⁺、1⁺个体，且以0⁺为主(图 2)。

图 1 武汉地区西部食蚊鱼的全长分布 Fig.1 Distribution of total length of western mosquitofish (Gambusia affinis) in Wuhan between April 2012 and March 2013

图选项

图 2 西部食蚊鱼鳞片照片 Fig.2 Photographs of scales of western mosquitofish aged 0+ and 1+ years old 黑色箭头示年轮

图选项

将西部食蚊鱼全长L (mm)和体重W (g)的关系进行拟合，结果表明西部食蚊鱼的全长与体重符合幂函数关系。雌性和雄性样本幂函数方程中b值分别为3.299、2.989，经t检验表明：雌性样本b值显著大于3(t=13.60，P<0.05)，表现为正异速生长，而雄性样本b值与3无显著性差异(t=0.22，P>0.05)，表现为匀速生长(表 3)。西部食蚊鱼雌雄样本全长-体重最优回归方程分别为：W=4.686×10^-6 L^3.299 (R²=0.953，N=1069)，W=1.008×10^-5 L^2.989 (R²=0.903，N=406)(图 3)。

图 3 武汉地区西部食蚊鱼的全长-体重关系 Fig.3 Total length-body weight relationship of western mosquitofish (G. affinis) in Wuhan between April 2012 and March 2013

图选项

西部食蚊鱼雌性样本和雄性样本的极限全长L_∞、生长系数k、起始生长年龄t₀及生长指数φ如表 4所示。

根据转换全长渔获量曲线法(length-converted catch curve)，计算得到雌性样本的总死亡系数Z=2.29 a^-1，Z的95%置信区间为2.07—2.51 a^-1，雄性样本的总死亡系数Z=2.37 a^-1，Z的95%置信区间为1.89—2.86 a^-1(表 4，图 4)。通过Pauly^[27]公式估算雌性样本的自然死亡系数M=1.64 a^-1，而雄性样本的自然死亡系数M=1.81 a^-1(表 4)。

图 4 武汉地区西部食蚊鱼的转换全长渔获量曲线 Fig.4 Length-converted catch curve of western mosquitofish (G. affinis) in Wuhan

图选项

种群补充模式表明：西部食蚊鱼的种群补充是连续的，种群补充中4—9月份为主要补充期，占全年补充量的81.91%；种群补充量最高的月份是8月份，其种群补充量占全年补充量的17.79%。种群补充如图 5所示。本次调查同时发现西部食蚊鱼为连续繁殖，繁殖时期为3—9月份。

图 5 武汉地区西部食蚊鱼的种群补充模式 Fig.5 Recruitment pattern of western mosquitofish (G. affinis) in Wuhan

图选项

本研究中武汉地区西部食蚊鱼种群仅包含0⁺、1⁺两个年龄组，这与前人关于西部食蚊鱼年龄的研究结果较为一致^{[29, 30, 31, 32, 33]}。但是也有研究报道西部食蚊鱼在水族箱中可存活4—5a，这可能是由于西部食蚊鱼野生群体与室内饲养群体生存环境差异等原因所致^[34]。

本研究中西部食蚊鱼雌雄性比为2.63∶1，显示出武汉地区西部食蚊鱼野生种群中雌性样本占优势，这与前人大多数的研究结果较为一致^{[31, 33]}。西部食蚊鱼出生时雌雄性比为1∶1^[34]，大部分研究中雌性样本占优势的原因是雄性样本的寿命更短^{[31, 34]}、选择性死亡以及不同性别样本表现出不同的栖息地偏好等^{[31, 35, 36]}。同时，有研究表明西部食蚊鱼雄性样本对生活环境的变化，特别是对恶劣环境的适应能力要比雌性样本弱得多；同时，雄性样本在饥饿状态下存在相互残咬的现象，雌性样本也有咬死雄性样本和幼鱼的现象，特别在繁殖季节，雄性样本相残的现象更为突出^[37]。因此，本研究中雌性样本占优势可能是由于雌性样本的寿命更长，同时其对恶劣环境的耐受能力更强及雄性样本存在相残现象等原因所致。

全长体重关系中参数b代表了各个鱼类物种的内在属性，通常参数b的范围在2.5—3.5之间^[38]。本研究中西部食蚊鱼雌雄样本的参数b分别为3.299、2.989，其中雌性样本参数b与3存在显著性差异，而雄性样本无显著性差异，这表明雌性样本是正异速生长类型，而雄性样本是匀速生长类型。西部食蚊鱼的生长在不同地区表现出不同的生长类型，比如土耳其Fethiye-Akgol地区雌性样本也表现出正异速生长，而雄性样本表现出匀速生长^[33]；但是也有研究报道土耳其Seyhan Dam Lake地区雌性和雄性样本均表现出负异速生长^[39]。同种鱼类不同地理种群表现出不同的生长类型，可能是由样本大小、成熟程度、生长阶段、季节等多种因素造成^{[40, 41]}。

鱼类的种群参数研究通常有如下3种方法：一是研究鱼体硬组织(如鳞片、耳石、鳍条等)上的轮纹结构，二是通过标记重捕实验，三是分析体长频率数据^[42]。通常情况下，前两种方法相对而言费时费力，而体长频率数据分析法(如利用FAO开发的FiSAT II软件)简便易操作，特别对于短寿命鱼类的种群参数研究，体长频率数据分析法更是目前被广泛采用^{[43, 44, 45, 46]}。本次调查采集的西部食蚊鱼样本仅涵盖了0⁺和1⁺两个年龄组，年龄结构简单且寿命较短，因此比较适合采用体长频率数据分析法研究其种群参数。

到目前为止有关西部食蚊鱼极限全长的研究较少，有研究表明西部食蚊鱼雌性样本的极限全长明显大于雄性样本^{[47, 48]}。本研究结果与前人结果较为一致，实测数据中雌性样本的最大全长(44.86 mm)明显大于雄性样本的最大全长(32.57 mm)，同时利用FiSAT II软件估算的极限全长也证实了上述差异(雌性极限全长L_∞为45.20 mm，雄性极限全长L_∞为33.60 mm)。本研究中雌性样本拥有更大的极限全长可能是由于雌性样本的寿命更长所致，本次调查发现雌性样本的最长寿命超过1a，而雄性样本最长寿命不超过1a，这种寿命(生长时间)的差异可能会造成雌雄极限全长的差异。通常情况下小型鱼类会表现出r生活史对策(r-strategists)，其典型特点是寿命较短、生长速度快和自然死亡率高^[25]。本研究中西部食蚊鱼野生种群年龄结构简单且寿命较短，雄性样本年龄组成全部为0⁺，而雌性样本年龄组成仅包括0⁺和1⁺。Branstetter^[49]将生长系数k分为三类：0.05到0.1为缓慢生长类型；0.1到0.2为中等速度生长类型；0.2以上为快速生长类型。本研究中雌性样本(k=0.52 a^-1)和雄性样本(k=0.53 a^-1)均表现出了快速生长类型，可初步认为西部食蚊鱼是一种生长速度较快到的鱼类。同时，本研究中雌性样本自然死亡系数为1.64 a^-1、雄性样本自然死亡系数为1.81 a^-1，相对其总死亡系数均表现出了较高的自然死亡。因此，武汉地区西部食蚊鱼的野生种群表现出了典型的r生活史对策。鱼类雌性样本表现出更大的极限全长、更低的死亡系数及更长的寿命有利于种群拥有更高的繁殖力，是该物种保证种群数量的一种适应性策略^{[50, 51]}。本次调查中西部食蚊鱼也采取了上述对策，保证了该物种在野外环境中较高的种群数量，这也是其在我国长江以南各水体成功入侵的重要原因。

本研究得到了西部食蚊鱼雌雄样本的总死亡系数Z和自然死亡系数M，发现雌雄样本总死亡系数Z和自然死亡系数M较为接近。这可能由于西部食蚊鱼并非一种经济鱼类，通常情况不存在针对该物种的人为捕捞活动^[9]，且本次调查的两个水域均受到了执法部门的严格保护，不存在大规模的渔业捕捞活动，故也不会存在捕捞其他鱼类的过程中将西部食蚊鱼无意捕捞的情况。到目前为止，有关西部食蚊鱼死亡系数的研究极少，据报道入侵到葡萄牙的西部食蚊鱼雌性样本和雄性样本的自然死亡系数均为1.40 a^{-1 [47, 48]}，这与本文获得的结果较为接近，本研究结果为今后相关研究工作提供了基础数据。

种群补充模式表明武汉地区西部食蚊鱼的种群补充是连续的，且种群补充的高峰时期在4—9月份。到目前为止，有关西部食蚊鱼种群补充的研究报道较少^[11]。然而有报道表明西部食蚊鱼这一物种的主要繁殖时期在不同地区存在差异，且水温是导致这种差异的关键环境因子。据报道水温16 ℃是西部食蚊鱼进行繁殖活动的最低需求，一旦水温到达该阈值或更高，西部食蚊鱼即可进行精子排放并与卵子受精^[52]。已有的报道表明在纬度较低的地区(如美国夏威夷)其繁殖时期在1—11月份^[53]，在纬度较高的地区(如美国伊利诺伊及霍维湖)其繁殖时期在4—9月份^{[30, 34]}，而在纬度处于两者之间的地区(如中国广州)其繁殖时期在3—11月份^[37]。本次调查结果表明武汉地区西部食蚊鱼的主要繁殖时期在3—9月份，与纬度较高地区的研究结果较为一致，且西部食蚊鱼的种群补充高峰时期与其主要繁殖时期较为吻合。温度有可能是决定不同地区不同月份西部食蚊鱼繁殖活动和种群补充的重要环境因子，常年温度更高的地区西部食蚊鱼的种群补充时期更长，一年之中温度更高的月份种群补充量相对较大。

研究外来物种的种群参数(生长、死亡及种群补充等)的目的是为了更好地控制和管理该外来物种。目前国内外针对西部食蚊鱼的种群调节和控制管理等研究较为少见^{[11, 19]}，本研究表明西部食蚊鱼是一种典型的r对策物种，我们建议最佳的防控措施是阻止其引入，尽早发现并根除该物种。

具体而言，对于西部食蚊鱼还未入侵的水体，引种西部食蚊鱼需要首先经过严格的科学论证^[54]。由于引种西部食蚊鱼的目的通常是为了控制当地的蚊虫及其携带的致病菌，因此可以选取具备控蚊能力的土著物种替代西部食蚊鱼以到达此目的。据报道中国土著的圆尾斗鱼(Macropodus chinensis Cantor,1842)对蚊虫也有较强的捕食能力，且不会给本地的生态系统造成严重危害^[55]，因此可能的情况下应优先选择圆尾斗鱼等物种作为生物控蚊的工具。

对于西部食蚊鱼已经入侵的水体，基于该物种分布的栖息地特征(本调查发现其喜分布于静水或缓流水、有水生植被覆盖的浅水水域)，可以在繁殖季节对其栖息地的水文条件和环境因子进行控制，以降低其种群规模。在小范围水体中可采用人工捕捞和化学防除等手段控制和清除西部食蚊鱼，但是这两种手段各有其弊端，前者会消耗大量的人力和财力，后者会对水体造成化学污染，因此采取上述两种措施前需要进行仔细的权衡^{[19, 54]}。

致谢：本实验室成员协助野外采样并提供统计分析指导，加拿大英属哥伦比亚大学(UBC)张雄博士帮助写作，特此致谢。