互花米草(Spartina alterniflora)原产于北美东海岸，由其具有秸秆密集粗壮，地下根茎发达，能够促进泥沙的快速沉降和淤积的特点，致使许多国家引进互花米草来进行保滩护堤、促淤造陆，我国于1979年引进互花米草，后被引种到许多河口和海湾的滩涂潮间带^{[1, 2]}。互花米草在潮间带湿地生境中具有超强的繁殖和扩散能力，它的定居和大面积扩散，已威胁到湿地生境中的土著物种，还影响到滩涂生态系统的结构和功能^{[3, 4, 5]}。目前有关互花米草的研究，已引起了国内外诸多学者的关注^{[6, 7, 8, 9]}。

大型底栖动物是湿地生态系统中的重要组成部分，同时也是生态系统物质循环、能量流转中积极的消费者和转移者。目前国内外学者已对互花米草生境中大型底栖动物的群落结构^[10]、时空动态^[11]、次级生产力^[12]、多样性^[13]等进行了研究，并对不同密度^[14]、不同发育时间^[15]的互花米草对大型底栖动物的影响进行了分析，同时也开展了互花米草不同治理措施对大型底栖动物的影响^[16]等研究。有关底栖动物垂直分布则比较复杂，因为底栖动物垂直分布有两种涵义：第一，沿潮间带分布或水深分布；第二，沿沉积物深度分布^[17]。有关沿潮间带分布或水深分布的研究较多，如洋山港潮间带大型底栖动物群落结构及多样性^[18]，胶州湾潮间带大型底栖动物的群落生态^[19]等；而有关沉积物深度分布的研究较少。本文通过对互花米草和自然滩涂生境中大型底栖动物群落结构，不同泥层深度大型底栖动物群落结构以及同一物种在两种生境中分布的异同进行研究，旨在探讨互花米草入侵对大型底栖动物群落结构在垂直空间分布的影响。

漩门湾国家湿地公园位于浙江省台州市玉环县，属亚热带季风气候，潮汐类型为典型的正规半日潮，年平均气温16.9—17.6 ℃,年降水量为1300—1400 mm。漩门二期工程于1999年开始围垦，2005年完成围垦后，潮间带宽度约为250—300 m，为泥质滩涂，沉积物主要由粘土组成。潮间带地貌特征结合植被分布可分为自然滩涂和互花米草滩涂。其中，互花米草从岸边至离岸250 m左右距离均有分布，由于入侵年限较早，多已成熟，调查区域互花米草盖度为25%—35%。

根据预实验结果，将调查区域大型底栖动物物种数和栖息密度最大的夏季选为取样时间。2012年8月，用25 cm×25 cm×30 cm自制的分层采样器(图 1)进行采样。在自然滩涂和互花米草滩涂两种生境中各取3条与海岸垂直的带状断面，3条断面均匀分布在互花米草和自然滩涂区域，每个断面选取5个样点，各样点离岸距离分别为50、100、150、200、250 m，每个样点取4个样方。在最低潮时，每个样方分别采集0 cm层、0—5 cm层、5—10 cm层、10—15 cm层、15—20 cm层、20—25 cm层泥样，以了解大型底栖动物沿沉积物深度的分布及群落结构。所采泥样用1 mm孔径的分样筛进行淘洗，所获取大型底栖动物用10%福尔马林固定，带回实验室后，立即分类计数。样品的处理和分析按《海洋调查规范》第六部分：海洋生物调查(GB12763.6—2007)进行。

图 1 大型底栖动物分层采样装置 Fig.1 The stratified sampling device of macrobenthos

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本文将物种栖息密度从大到小排在前三的分布层自定义为该物种的主要栖息深度。若此三层不连续，则将它们之间的区域也并入主要栖息深度。

根据滩涂底栖动物群落的特点及取样数据，以下列公式进行数据及结果分析：

栖息深度重合率=两种生境重合层数/两种生境物种分布总层数

Margalef 种类丰度指数

Shannon-Wiener指数

Pielou 均匀度指数

Simpson优势度指数

欧氏距离(Euclidean distance)

式中，S为总种数；P_i为种i的个体数占总个体数的比例，用小数表示；N为所有种的个体总数；X_ij和X_ik分别为i物种在j，k样地中密度的开4次方，以此降低数量占优势的个别物种对群落的影响权重^{[20, 21]}。运用SPSS18.0软件中的无重复双因素方差分析，比较样带和泥层深度的大型底栖动物物种数和栖息密度；并用单因素方差分析，比较不考虑样带影响下，各泥层深度下的物种数和栖息密度，显著水平设置为0.05。同时用SPSS软件中的系统聚类(Hierarchical Cluster)和多维排序尺度方法(MDS)对群落结构进行分析。利用Excel 2010处理数据，Origin 8.5软件绘图。

本次采样共获取大型底栖动物40种，隶属于6门8纲25科(表 1)。其中，软体动物、节肢动物、环节动物分别为18、13、4种，合计达35种，占总种数的87.5%。

自然滩涂和互花米草滩涂获取的物种数分别为30、31种，两种生境中均分布的物种有21种。只在互花米草滩涂分布的物种有10种，分别为尖锥拟蟹守螺、细肋织纹螺、玉螺、中间拟滨螺、泥螺、泥蚶、弧边招潮蟹、红螯相手蟹、绒螯近方蟹、粒螯刺鼓虾；只在自然滩涂上分布的物种有9种，分别为斑玉螺、石璜、微角齿口螺、彩虹明樱蛤、豆形拳蟹、浙小长眼寄居蟹、安氏白虾、中华蜾赢蜚、海鳗。

在0 cm、0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm、15—20 cm、20—25 cm层分布的物种数分别为25、32、24、23、18、14。

由图 2可以看出，互花米草和自然滩涂均在0—5 cm层物种最多，在20—25 cm层物种最少。同一泥层深度中，除0—5 cm，10—15 cm层以外，自然滩涂的物种数均高于互花米草滩涂。在这两种生境中，均存在随着泥层深度的增加大型底栖动物种类数减少的趋势。

图 2 不同深度下，互花米草(HH)和自然滩涂(ZR)生境中大型底栖动物的物种数 Fig.2 The macrobenthos′ species number of Spartina alterniflora tidal flats (HH) and Natural tidal flats (ZR) in different depth

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图 3显示，在两种生境中大型底栖动物密度均随着泥层深度增加有减小的趋势，且大型底栖动物主要栖息在0—10 cm泥层上。不同生境同一泥层深度，自然滩涂的底栖动物密度明显高于互花米草生境。

图 3 不同深度下，互花米草(HH)和自然滩涂(ZR)生境中大型底栖动物的密度 Fig.3 The macrobenthos′ density of Spartina alterniflora tidal flats (HH) and Natural tidal flats (ZR) in different depth

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在采样中发现，互花米草生境随深度增加，泥层逐渐变硬，在20—25 cm只能采集到很少物种，并且个体数也较少。图 2、图 3也直观显示出互花米草20—25 cm生境中物种数最少，其栖息密度也最小，均远小于同一深度的自然滩涂生境。

通过对定量取样获得数据，对互花米草、自然滩涂两种生境中3条平行样带与每条样带各泥层深度大型底栖动物种类数和密度分别进行无重复双因素分析，结果表明，互花米草、自然滩涂生境中的3条平行样带间种类数和密度均无差异；互花米草、自然滩涂生境中部分泥层深度间存在显著差异(P<0.05)。由于互花米草、自然滩涂3条平行样带间种类数和密度差异均不显著(P>0.05)，故对数据进行不考虑样带间变化的单因素方差分析(表 2)。结果显示，互花米草、自然滩涂两种生境中，部分泥层深度之间物种数和密度存在显著差异。

在互花米草和自然滩涂均有分布的物种为21种，将这些物种分别在互花米草和自然滩涂生境的栖息深度进行对比(表 3)，可以看出栖息密度数量级为Ⅱ、Ⅲ的物种在两种生境中主要栖息深度的重合率均为≥50%(半褶织纹螺除外)，数量级为Ⅲ的物种主要栖息深度的重合率均为≥75%，说明在本研究中，采集到的个体数量占总个体数量1%以上的物种在不同生境中主要栖息深度差异不大。

表 4为自然滩涂和互花米草各6个泥层大型底栖动物群落的生态学特征值。在0—20 cm层，互花米草生境中的Margalef指数D_ma、Shannon-Wiener指数H′、Pielou指数J均高于同一深度的自然滩涂生境，Simpson指数D则相反，为互花米草生境低于自然滩涂生境。在20—25 cm层，互花米草生境中的Margalef指数D_ma、Shannon-Wiener指数H′、Pielou指数J均低于同一深度的自然滩涂生境，Simpson指数D则相反，为互花米草生境高于自然滩涂生境。在互花米草生境中，20—25 cm层D_ma，H′，J均最小，均低于其它各层，D则相反，高于其它各层。在自然滩涂生境中，0 cm层D_ma,，H′，J均最小，均低于其它各层，D则相反，高于其它各层。

对互花米草和自然滩涂的12个泥层中的大型底栖动物群落进行系统聚类分析(Hierarchical Cluster)，得到系统聚类树枝图(图 4)。从图 4可以看出，通过以不同泥层大型底栖动物群落结构物种密度4次方根数据为基础的系统聚类分析，在泥层深度为7 cm处可以将12个泥层分为4大类，互花米草0 cm层和0—5 cm层，自然滩涂0 cm层和0—5 cm层，互花米草5—25 cm层，自然滩涂5—25 cm层。在泥层深度为12 cm处可以将12个泥层分为3大类，互花米草和自然滩涂并在一起的5—25 cm层，互花米草0 cm层和0—5 cm层，自然滩涂0 cm层和0—5 cm层。这说明了底栖动物群落在垂直深度上产生了明显的分化，并且受垂直深度的影响比生境影响还大。

图 4 互花米草(HH)和自然滩涂(ZR)生境中，各泥层深度大型底栖动物群落系统聚类图 Fig.4 The hierarchical cluster dendrogram of macrobenthos communities at different mud depth in HH and ZR

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以群落距离矩阵为基础，对大型底栖动物进行非度量多维标度(Non-matric Multidimensional Scaling,MDS)二维分析的结果见图 5，其Stress值(协强系数)为0.04，Stress<0.05说明图形吻合极好。通过图 5可以看出，MDS排序图支持聚类分析的结果，而且，更直观地显示了互花米草0 cm、0—5 cm层，自然滩涂0 cm、0—5 cm层，互花米草5—25 cm层，自然滩涂5—25 cm层4大类生境之间的距离关系即相似程度的情况。

图 5 互花米草(HH)和自然滩涂(ZR)生境中，各泥层深度大型底栖动物群落丰度的非度量多维标度排序(stress=0.04) Fig.5 Non-metric MDS plot of macrobenthos abundances at different mud depth in HH and ZR

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关于互花米草对大型底栖动物群落结构的影响，至今还无定论。Hedge等^[22]研究认为互花米草生境中底栖无脊椎动物栖息密度和丰富度要高于邻近的自然滩涂。洪荣标等^[23]研究发现互花米草大型底栖动物的丰度、栖息密度、种类多样性均高于邻近的自然滩涂。陈中义等^[24]对崇明东滩盐沼大型底栖动物群落进行研究发现，互花米草入侵后改变了营养类群的结构的同时，还显著降低了大型底栖动物多样性。赵永强等^[14]对浙江省中部台州市椒江河口南侧养殖塘外侧潮间带不同互花米草密度大型底栖动物群落格局进行研究，结果发现，在互花米草浓密区、稀疏区和光滩生境中大型底栖动物群落结构的比较中，均显示有显著差异。候森林等^[25]对盐城自然保护区射阳河口潮间带大型底栖动物空间分布的研究结果表明，互花米草生境和自然滩涂生境大型底栖动物群落结构有明显分化，并指出互花米草和潮汐是影响大型底栖动物群落结构的两个重要因素。

本研究中，两种生境共有物种为21种，仅在自然滩涂和互花米草生境出现的物种分别为9、10种，约占各自生境的1/3。互花米草生境中大型底栖动物平均栖息密度为222.6 个/m²，远低于自然滩涂的1052.8 个/m²。由表 1还可以看出在两种生境中共有物种的栖息密度之间存在一定差异，且常见种之间差别十分明显。说明互花米草的入侵改变了原来的生境特征，群落已经发生了部分演替。

研究结果还显示，沿泥层深度大型底栖动物群落结构存在明显的分层现象：0—10 cm层为短拟沼螺-珠带拟蟹守螺-焦河蓝蛤-泥蟹组成的群落；10—20 cm层为弧边招潮蟹-鲜明鼓虾-沙蚕-可口革囊星虫-海鳗组成的群落；20—25 cm层则为弧边招潮蟹-长足长方蟹-可口革囊星虫组成的群落。

高阳等^[17]在深圳湾福田潮间带的研究表明，大型底栖动物主要分布在0—10 cm层，认为沉积物表层大型底栖动物栖息密度高是各种潮间带生物分布的共性。Quijon和Jaramillo^[26]在Queule河口的研究表明，大型底栖动物在沙和泥层0—3 cm中的栖息密度最高。Haque等^[27]认为，在0—5 cm层大型底栖动物和小型底栖动物最为丰富。本文的结果也表明，在玉环漩门湾潮间带的大型底栖动物主要分布在0 cm和0—5 cm层，与上述结论相一致。

关于大型底栖动物主要分布在表层的原因，Kumar^[2]认为，表层食物的可利用性和深层的厌氧条件决定了底栖动物的垂直分布。Quijon和Jaramillo^[26]研究表明，沉积物性质不是决定大型底栖动物垂直分布的主要因素，更多的悬浮、沉积营养物在表层富集以及相对丰富的含氧条件才是底栖动物分布在表层的主要原因。

互花米草入侵，减小了底栖动物垂直分布距离。本研究中，互花米草生境20—25 cm泥层只分布3个物种，而在同一深度的自然滩涂上却有13个物种 (图 2) 。这一结果与采样过程中发现在互花米草生境中，随泥层深度增加泥层逐渐板结变硬，底层泥质不适宜底栖动物生存相吻合。

通过物种的主要栖息深度分析 (表 3) ，可知物种个数占总个体数的比例超过1%的同一物种在自然滩涂和互花米草生境中的主要栖息深度差异不大。由此可以推断：互花米草入侵后，缩短了底栖动物的垂直分布距离，而对其主要栖息深度影响不大。

互花米草生境0—20 cm层的Margalef指数D_ma、Shannon-Wiener指数H′、Pielou指数J均高于同一深度的自然滩涂，这与自然滩涂中各层采集到的底栖动物的密度较大有关。Shannon-Wiener指数H′的生态学意义有两点：(1) 对于已知物种的群落，当所有的种以相同的比例存在时，多样性达到最大值；(2) 对于物种个体数完全均匀分布的群落来说，有较多物种的群落多样性高^[28]。由图 2可知，互花米草滩涂与自然滩涂的0—20 cm层的物种数相近；互花米草生境各泥层物种之间密度相近，而自然滩涂各泥层物种间密度差异较大，其中短拟沼螺和绯拟沼螺等腹足类密度远高于其他物种。所以，由 (1) 可知，物种间比例相对更为均匀的互花米草滩涂的Shannon-Wiener指数更高。在20—25 cm层，自然滩涂和互花米草两种生境中的物种间个体数都相差不大，但物种数差异较大，自然滩涂中为13种，远高于互花米草滩涂中的3种，所以自然滩涂中的多样性更高。Margalef物种丰富度指数和Pielou均匀度与Shannon-Wiener指数的表现是一致的。对Simpson优势度指数，自然滩涂中优势种较多，故优势度指数也较大。

许多研究者认为，单单依靠多样性指数来评价群落结构的相似性 (差异性) 是不可靠的，应该用多元分析的手段或者采用聚类分析的方法^[29]。由聚类图和MDS排序可以看出：互花米草5—25 cm层与自然滩涂5—25 cm层聚为一类，说明即使生境不同，相同的泥层深度之间相似性也较高；而0 cm、0—5 cm与5—25 cm之间距离较远，表明两种生境中大型底栖动物群落受泥层深度影响较大。同时，聚类和MDS排序的结果也与前述大型底栖动物在表层呈高密度分布相一致。MDS排序结果中互花米草20—25 cm与互花米草5—20 cm各层间距离较自然滩涂中20—25 cm与5—20 cm各层远，这与互花米草20—25 cm深度泥层变硬，不适宜大型底栖动物生存相吻合。

综上所述，在玉环县漩门湾国家湿地公园，大型底栖动物在表层物种数及密度均最高，且沿泥层深度其群落结构有明显的分层现象。互花米草入侵后，互花米草中各泥层深度的大型底栖动物密度均比自然滩涂中小，且采样过程中在互花米草20—25 cm深度的很多样方中没采到样本，而在自然滩涂中这种现象较少见，这说明互花米草入侵后的环境已不利于大型底栖动物在较深泥层生活。虽然互花米草的入侵已经影响到大型底栖动物的垂直结构，但是同一物种在互花米草滩涂和自然滩涂中的主要栖息深度基本相同，表明物种对垂直空间的利用主要由自身性质决定。