在不同空间栖息地种群波动成一致性，称之为空间同步性。研究报道在各种各样物种的种群动态中观察到了这种现象，如哺乳动物^[1]、鸟类^[2]、鱼类^[3]、昆虫^[4]、树类^[5]、原生生物^[6]和病毒^[7]。揭示集合种群同步性的机理尤为重要，而且已经成为集合种群生态学的中心课题。因为这不仅可以帮助理解这些同步现象，而且空间同步性增加了集合种群的全局灭绝风险^[8]。自然保护区的设置和濒危物种有效保护的很多方面都与种群动态的同步性水平挂钩，生物控制^[9]和害虫防治^[7]也都与种群动态的同步性有关。

在生态文献中，对空间同步性的解释主要有3种^[10]：Moran效应、扩散和游荡的捕食者。在这里主要讨论分析第一种。早在1953 年，Moran 首先提出了如果两个种群有相同的线性依赖结构，则种群的空间相关性(即同步性)等于环境噪音的空间相关性，并且认为空间相关的环境噪音是导致种群同步性波动的原因^[11]。然而，这一工作直到1992 年才引起了生态学家的重视，并被称作“Moran 定理”，而把不严格满足定理条件的其他情形下环境波动的同步作用称为“Moran 效应”^[12]。此后，有大量的理论和实验工作来验证“Moran 效应”的效用，并且用它来解释在各种各样的生物系统中观察到的同步性现象。

“Moran 定理”定理要求有4个条件：(1)线性密度依赖结构，(2)种群间有相同的密度依赖结构，(3)没有扩散和其他结构化耦合，(4)相关的白色环境噪音。最近的理论研究大多以“Moran 定理”为基础，讨论更加符合现实情况的情形，如非线性的密度依赖^{[13, 14]}、加入扩散到线性动态^[15]或二者兼而有之^[16]，还有异质性的种群结构^[17]等等，主要探索这些因素如何影响空间同步性和环境噪音间的关系。越来越多的研究发现很多气候或环境变量被认为具有或多或少的正的时间自相关性^[18]。这种性质可以用自回归噪音的一阶自回归系数来描述^[19]。最近的研究表明环境变化的时间相关性(即环境噪音的颜色)对种群的同步性也有着重要的影响^{[20, 21]}。有色环境噪音的同步作用为同步性的研究提供了新的契机。前期的工作^[21]涉及异质性的种群结构和有色的环境噪音对空间同步性的影响，但利用的是相对简单一阶自回归模型AR₁。二阶自回归过程AR₂经常用来模拟种群密度(经过对数变化)的时间动态。因为它可以产生更加实际的包括周期波动在内的种群动态波动曲线^[12]。值得注意的是，Moran在阐述Moran定理的时候也是采用的这个模型。故将以往的研究推广到二阶自回归过程的情形更具实际意义。

假设两个种群可以用二阶自回归过程AR₂来描述：

点击浏览公式

式中，X_t,Y_t 表示种群X和Y在第t代数量的log值，φ_i(或ψ_i)表示种群X(或Y)的第i阶密度依赖强度(记成AR(i)系数)，当其趋于零时，密度依赖调控强度增加^[12]。ξ_t和ζ_t分别表示在t时刻空间相关的有色环境噪音，并设它们是非密度依赖的，均值为0和方差为常数。环境噪音时间序列可以用一阶自回归过程AR₁来描述^[19]：

点击浏览公式

式中，α(0≤α < 1)是自回归参数，反应环境变化时间序列的时间自相关性，即环境噪音的颜色。当α=0，时间序列是白色噪音；当0 < α < 1，时间序列是红色噪音，α值增加表示颜色变红。ε_t和ω_t是均值为0方差为σ的标准白噪音过程。易知Corr(ξ_t,ζ_t)=Corr(ε_t,ω_t)。

对系统(1)两边运用算子(1-αB)(其中B是后退时间算子：Bu_t+1=u_t)有：

点击浏览公式

系统(3)是一个三阶自回归过程，假设它是平稳的。利用Yule-Walker方程(附录A)，经过计算可以得到X和Y之间的相关性公式(附录B)：

点击浏览公式

式中，称DC为空间同步性的统计部分，则种群的空间同步性等于统计部分和环境噪音的空间相关性的乘积。容易知道，如果φ₁=ψ₁,φ₁=ψ₁,α=0，则有Corr(X,Y)=Corr(ξ,ζ)，也就是Moran定理。而当φ₁=ψ₁,φ₁=ψ₁,0 < α < 1，则Corr(X,Y)=Corr(ξ,ζ)。也就是说，具有相同结构的两种群，在有色噪音的情况下，Moran定理依然成立。但当两个种群的密度依赖结构不相同时，即具有异质性的种群动态时，空间同步性不再仅依赖于环境噪音的相关性，同时还依赖于两种群的动态参数和环境噪音的颜色值。下面分析DC如何依赖于种群动态参数φ₁,φ₂,ψ₁,ψ₂和噪音颜色参数α。因此，在参数空间构造3个新的组合参数：(1)两种群间的欧式距离D，D²=(φ₁-ψ₁)²+(φ₂-ψ₂)²；(2)重心B(两种群的平均动态)，B=[(φ₁+ψ₁)/2,(φ₂+ψ₂)/2]；(3)连接两种群间的直线与AR(1)轴的夹角A，cos(A)=(ψ₁-φ₁)/D。

固定α=0.2,D=0.275。如果种群只在AR(1)参数上不同(A=0)，DC呈现出离心的模式(图 1a)：在参数空间中，随着两种群的重心接近定义AR₂过程平稳性的三角形的边缘，两个种群不稳定性的乘积增加^[17]，但空间同步性降低。如果种群只在AR(2)参数上不同(A=π)，具有相似的模式。当种群在AR(1)和AR(2)参数都不同时，观察到一个不同的模式。DC的最高值不再位于(0,0)附近，而是向左转移(0 < A < π/2，图 1b)或者向右转移(π/2 < A < π，图 1c)。这些结果与Hugueny得到的结果类似^[17]，而他采用的是相关的白噪音。也就说，环境噪音时间相关性较小时，A和B对同步性影响的规律基本不变。但是当α值较大时，这些模式也要发生变化，观察不到清晰的模式(这里没有作图)。

图 1 两个二阶自回归种群动态的空间同步性的统计部分(DC)值的等高线图形 Fig.1 Level plot of the demographic component of spatial synchrony (DC) between populations governed by second order autoregressive dynamics 一阶和二阶自回归系数所构成的参数平面上(AR(1)—AR(2))的点表示两种群的平均动态，其它参数值固定，D=0.275

图选项

下面让重心B和夹角A固定，从而研究DC与环境噪音颜色α和欧式距离D的关系。图 2和3表明随着D的增加，同步性减小。图 2a表明如果两个种群仅在一阶自回归系数上有差别(A=0)，随着环境噪音颜色系数的增加，同步性下降。但是如果两个种群仅在二阶自回归系数上有差别(A=π/2)，随着噪音颜色的增加，同步性增加(图 2b，e)。当种群在AR(1)和AR(2)参数都不同时，当0 < A < π/2，观察到的模式与A=0时类似(图 2c，f)。当π/2 < A < π，观察到的模式与A=π/2时类似。而当重心的位置发生改变时，环境噪音的颜色对同步性的影响规律也相应的发生了变化(图 3)。总之，环境噪音颜色对同步性的影响没有一致性的结论，它依赖于两种群参数间的夹角A和重心B的值。

图 2 空间同步性的统计部分(DC)值的等高线图,以环境噪音颜α和两种群动态参数的欧式距离D为函数 Fig.2 Contour of the demographic component of spatial synchrony, as a function of the environmental noise color and the Euclidean distance between populations in parameter plane

图选项

图 3 在参数平面上具有不同的平均种群动态 Fig.3 Different average location of populations in parameter plane

图选项

通常认为迁移在局域尺度上起作用，而Moran效应在更大的空间尺度上起作用^[22]。根据Moran定理，空间同步性是环境相关性的一个反映。因此，支持Moran效应的一种令人信服的方法是观察到的同步性随地理距离的消散方式应与环境因子相关性随地理距离的变化方式相似。例如，Koenig报道了北美松雀种群的同步性和距离间的关系与降水与距离间的关系匹配良好^{[23, 24]}。但大多种群同步性随距离的下降速度比环境相关性随距离的下降速度要快的多,例如Peltonen等对森林昆虫的研究^[25]。这与Moran定理不一致。这种不一致的原因可能是对实际驱动环境因子的错误识别，或不完全符合Moran定理的条件。当相同的密度依赖结构不能满足时，如在估计一个大的地理区域或者包含不同类型栖息地区域的种群动态同步性时，考虑异质性就非常重要。种群动态的地理变化是普遍存在，如加拿大的舞毒蛾^[25]和猞猁^[26]、英国的松尺蠖蛾^[27]、欧洲和日本的田鼠^{[28, 29]}。其对同步性的影响，已经进行了一些实验、模拟和理论分析的工作。受Hugueny工作^[17]的启发，本文分析了具有异质性种群动态和受有色环境噪音影响的AR₂种群的同步性，得到了一个分析解。这种方法更加的灵活、有力。结果表明同步性可以分成统计部分和环境空间相关性的乘积。当两种群具有相同的密度依赖时，统计部分等于环境的空间相关性，即Moran定理在红噪音的时候依然成立。而种群具有不同的密度依赖结构时(即AR系数不同)，统计部分小于1，甚至可以是0。也就是说即使环境的空间相关性很高，也有可能具有非常小的种群同步性。当然，空间同步性的统计部分与密度依赖参数间并无清晰且简单的关系。甚至在较弱的密度依赖的种群间也能观察到强的空间同步性。

空间同步性的统计部分同时也受环境噪音颜色的影响。已有一些研究注意到了环境噪音颜色对同步性的影响^{[20, 21, 30]}。结果表明有色噪音对同步性的影响依赖于它进入种群模型的方式、扩散方式和非线性密度依赖的程度。Vasseur^[20]和Liu 等^[21]分别采用不同的空间相关有色噪音的构造方法(1/f和AR₁)，利用线性一阶自回归过程的种群模型，得到了红噪音加强异质种群同步性的结果。与之比较，本研究发现，即使对线性模型，红噪音既有加强又有减弱异质种群同步性的作用。环境噪音的颜色对异质种群同步性具有非常重要的影响，这一点毋庸置疑。但是噪音颜色对异质种群同步性有什么作用并没有一致的结论。

本文的结果对可以用线性自回归过程描述的种群动态成立。如果种群动态具有非线性的密度依赖结构，尤其出现混沌动态时，将出现更加复杂的空间模式。然而，即使自然种群动态为非线性的，简单的线性模型可以近似很多种群的动态，尤其当种群大小的变化系数很小的时候^{[22, 31]}。Engen 和 Sæther^[32]推导了种群动态参数存在差异的一类非线性一阶模型的空间同步性的表达式。但对线性模型，参数值的空间异质性导致同步性的降低。假设空间种群没有迁移且可用线性自相关平稳过程来描述，当已知环境自相关系数和种群密度依赖参数时，空间同步性的统计部分可计算出来的。当然这是一种理想情况，自然种群很少能符合这些假设。但是强调种群异质性减弱空间同步性和环境变化的时间自相关对同步性影响的时候，这个方法还是非常有用的。

Ylikarjula利用单物种模型研究了不同迁移方式和斑块数目对同步性的影响^[33]。利用两斑块得到的结果推广到多斑块的情形时可能不一样。因为不同斑块间可能有些相互的抵消。迁移是另一个非常重要的同步因子。有些情况下迁移因素是容易排除的，如苏格兰群岛的索艾羊种群^[13],岛屿之间被海洋隔断，迁移不可能发生。但大多数情况下，迁移是不可以忽略的因素。因此迁移和有色噪音都存在的空间种群同步性问题的研究也同样重要。此时二者对所产生同步性的贡献及二者间的相互作用也是众多学者关心的问题^[15]。