2016, Vol. 36文章信息
- 林尤伟, 金光泽
- LIN Youwei, JIN Guangze.
- 冻融期去根处理对小兴安岭6种林型土壤微生物量的影响
- Effects of root resectioning on soil microbial biomass in six forest types in the Xiaoxing'an Mountains during freezing-thawing cycles
- 生态学报[J]. 2016, 36(19): 6159-6169
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(19): 6159-6169
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201501300246
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文章历史
- 收稿日期: 2015-01-30
- 网络出版日期: 2016-01-15
在高纬度地区的春季,土壤反复冻融是常见的温度变化现象[1]。冻融通过破坏土壤团聚体和有机质结构,杀死土壤中的微生物,加快植物残体破碎化而释放出植物生长所需要的营养物质[2]。土壤的冻结速度、冻融交替次数、土壤含水量和微生物不同生长阶段等造成土壤微生物的致死程度不同,从而影响微生物群落生理功能和群落结构[3]。土壤覆盖的植被类型不同,地下生长的根和地表凋落物类型也有所不同,导致土壤有机碳的分布状况也有很大差异[4]。在多次单尺度(白天2℃,5 h；晚上-4℃,19 h)冻融循环后,较大的土壤温差交替加快了不同森林植被类型的土壤微生物碳氮转化速率[5]。
植物根系和凋落物在化学性质、向土壤输入有机质的量和方式的不同,其在土壤生态系统中的作用也有所差异[6]。冬春季土壤中植被的凋落物分解过程在土壤碳输入中起着重要作用,因此国内外相关研究多集中于该期间凋落物分解对土壤碳素循环的影响[7-8]。近年来,人们开始关注植物根系和凋落物对CO2释放量、微生物生物量碳和土壤酶活性的影响。Schaefera等[9]发现,植物根系去除后导致土壤分解凋落物的速率下降；张伟东等[10]研究发现,土壤微生物量的季节动态由地下部分的碳输入决定,而非地上的新鲜凋落物；Clemmensen等[11]发现在北方森林中的碳含量占很大比例是通过根和它们相关的菌根真菌进行储存,并得出了在生态系统养分循环过程中,落叶、树枝等和植物根系对土壤的碳输入量大小的比较中根和真菌占优势这一结论。另外,Campbell等[12]研究表明,冬春季节根系对土壤的养分吸收有着明显的影响。然而受试验方法所限,对植物根系(凋亡细根和根系分泌物)在碳输入过程中的作用研究较少,现有的报道也大都采用模拟方法,将细根或有机物质添加到土壤中模拟根系周转和根系分泌物的作用[13]。随着温室效应的持续与森林的覆盖率降低,冻融周期的缩短,根系在冻融循环期间对森林土壤养分循环和对微生物活性的影响逐渐被人们所重视。目前,冻融期去根处理对同一气候区不同林型的土壤微生物量的影响的研究较为匮乏。
小兴安岭是我国重要的林区之一,地处北方气候变化敏感地区。本研究以东北东部山区的顶极植被-阔叶红松(Pinus koraiensis)林、阔叶红松林经过择伐后形成的阔叶红松择伐林(简称择伐林)、阔叶红松林皆伐后天然更新的白桦(Betula platyphylla)林、皆伐后人工造林的红松人工林和兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林以及非地带性顶极植被-谷地云冷杉(Picea koraiensis-Abies nephrolepis)林为研究对象,探讨冻融循环期不同演替阶段的林型的土壤微生物量动态变化特征及其影响因子,分析根系对6种林型土壤微生物量的影响,为了解冻融循环期该地区不同演替阶段的森林中根系对土壤微生物碳氮循环过程的影响及其作用机制提供基础数据与科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究在黑龙江凉水国家级自然保护区(47° 0′ 50″ N,128° 53′ 20″ E)进行。保护区位于黑龙江省伊春市带岭区,地处小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡,属于典型的低山丘陵地貌。本地区的气候属于温带大陆性夏雨季风气候,春季到来较晚,降水较少；夏季比较短而且过得快,温凉多雨；秋季迅速降温,并带有早霜现象；冬季漫长且寒冷,干燥。年平均气温-0.3℃,年均最高气温7.5℃,年均最低气温-6.6℃,年平均降水量676 mm,年平均蒸发量805 mm,无霜期100—125 d,积雪期130—150 d。主要植被类型为我国东北东部山区的顶极植被-阔叶红松林。
1.2 实验设计与方法本研究选取方圆2 km 内的阔叶红松林、择伐林、白桦次生林、兴安落叶松人工林、红松人工林,以及谷地云冷杉林为研究对象。阔叶红松林、择伐林、白桦次生林位于中坡(海拔分别为460 m,450 m和370 m),兴安落叶松人工林和红松人工林位于中上坡(海拔为400 m和380 m),云冷杉林位于谷地(海拔350 m)；各个林型坡向相似；平均坡度 10—15°。各个林型植被的根系主要集中于0—20 cm土层[14]；地带性土壤为暗棕色森林土壤。样地植被组成及概况如表 1所示。
| 森林类型 Forest type | 主要组成树种 Main species composition | 利用历史 Land-use histroy | 林龄 Age/a | 土壤厚度 Soil thickness/cm | 林分密度 Tree destiny/ (株/hm2) | 平均胸径* Average DBH/cm | 胸高断面积 Basal area/ (m2/hm2) |
| 阔叶红松林Mixed Broadleaved-Korean pine forest | 红松Pinus koraiensis、紫椴Tilia amurensis、花楷槭Acer ukurunduense、冷杉Abies nephrolepis、裂叶榆Ulmus laciniata、五角槭Acer mono、 枫桦Betula costata、水曲柳 Fraxinus mandshurica、青楷槭 Acer tegmentosum | 原始林 | >300 | 50—70 | 2511 | 13.0 | 33.1 |
| 谷地云冷杉林 Spruce-fir vally forest | 红皮云杉Picea koraiensis、 冷杉Abies nephrolepis、白桦 Betula plantyphylla、花楷槭Acer ukurunduense、红松 Pinus koraiensis | 原始林 | >300 | 60—80 | 1939 | 14.0 | 27.3 |
| 择伐林 Selection cutting forest | 稠李Prunus padus、红松Pinus koraiensis、青楷槭Acer tegmentosum、花楷槭Acer ukurunduense、紫椴Tilia amurensis、五角槭Acer mono | 1971年 进行择 伐红松, 强度30% | >200 | 50—85 | 2056 | 13.2 | 28.3 |
| 白桦次生林 Secondary birch forest | 白桦Betula plantyphylla、落叶松 Larix gmelinii、红皮云杉Picea koraiensis、裂叶榆Ulmus laciniata、毛赤杨Alnus sibirica、 春榆Ulmus japonica | 1953年 皆伐后 天然更新 | 58 | 50—65 | 1739 | 11.4 | 20.7 |
| 红松人工林 Korean pine plantation | 红松Pinus koraiensis、黄菠萝 Phellodendron amurense、白桦 Betula plantyphylla、五角槭 Acer mono | 1954年造林 | 57 | 60—80 | 1683 | 15.1 | 30.4 |
| 落叶松人工林 Dahurian larch plantation | 落叶松Larix gmelinii、水曲柳Fraxinus mandshurica、紫椴Tilia amurensis、五角槭Acer mono | 1954年造林 | 57 | 65—80 | 1706 | 15.1 | 33.2 |
| *起测胸径为1 cm | |||||||
于2009年10月,在每个林型内随机设置3个20 m×30 m的固定样地,在每个固定样地内随机选4个2 m ×2 m的对照样方和4个2 m×2 m的去除根系样方。去除根系样地采用挖壕法,即在样方四周挖0.2 m的壕,深至基岩或无根系位置(≥60 cm),壕内用双层细孔井底布隔离样方周围的根系,既可以阻止周围植物根系的侵入,又保证透气、透水,而后按原土层回填壕内的土壤。贴地面剪除小样方内的地面植被,尽量减少对地表土壤的扰动,在随后的测定中始终保持样方内无活体植物和木本与草本植物的根。于2013年春始的4月冻融初期至5月冻融末期期间,在每块样地采用混合取样法进行土壤样品采集,采集时间间隔一周,共采集5次样品。冻融循环期间白天约为8 h,平均温度-5℃；夜晚约为16 h,平均温度-15℃。在每个小样方,随机选取3个点,移去土壤表面的凋落物层后用土钻分层采样(0—10 cm和10—20 cm),而后将3个点的同层土壤的样品进行混合,每次共计72份土壤样品。样品立即装入保温箱内带回实验室置于4℃下贮存,于1周内完成土壤微生物量碳、氮的测定。同时将一部分土壤样品风干,用于土壤理化性质的测定。
土壤含水率(Ws)采用Trime-Pico土壤水分分析仪测定；土壤温度(Ts)采用土壤温度仪连续测定,土壤有机碳(SOC)采用multi N/C 3000 TOC分析仪(Analytic Jena AG,Germany)测定；土壤全氮(TN)采用KjeltecTM 2300凯氏定氮仪(Foss Teactor AB,Sweden)进行测定；土壤微生物量采用氯仿熏蒸浸提法进行提取,提取液采用multi N/C 3000分析仪(Analytic Jena AG,Germany)进行测定。土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)分别用下式求得[15-16]。
MBC=Ec/0.45
MBN=En/0.45
式中,Ec和En分别为熏蒸和未熏蒸土样浸提液有机碳,全氮的差值；0.45为校正系数。
1.3 数据分析采用方差分析(ANOVA)检验林型、土壤层次、采样时间及其交互作用对MBC和MBN的影响(MBC和MBN均经过对数转换后服从正态分布)。采用Duncan检验比较MBC和MBN在林型、土壤层次和采样日期之间的显著性差异。用Pearson 相关系数评价MBC和MBN与土壤含水量、TOC、TN之间的关系。上述统计分析均使用 SPSS19. 0 统计软件完成。
2 结果 2.1 冻融循环期间6种林型的土壤理化性质冻融循环期间各个林型之间对照样地和去根处理样地0—10 cm层温度与10—20 cm层温度动态如图所示 (图 1)。
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| 图 1 冻融循环期间样地内土壤温度动态变化(2013年) Fig. 1 Dynamic changes of soil temperature in sampling site during the freeze-thaw cycle (2013) |
冻融循环期间对照样地的林型间以及土层间的有机碳无显著差异(P>0.05)；而去根处理样地的林型间的有机碳差异显著(P<0.05),土层间的有机碳无显著差异。对照样地以及去根处理样地的总氮(TN)含量均表现出相同的趋势,即林型间没有显著差异,而土层间差异显著。对照样地的林型之间以及土层间的含水率有显著差异；去根处理样地的林型之间的含水率差异显著,而土层间含水率没有显著差异(表 2)。
| 林型和因子 Forest type and factor | 土层 Soil layer/cm | 对照样地Control | 去根处理样地Roots removal | ||||
| 土壤有机碳 Soil organic carbon/ (g/kg) | 全氮 Total nitrogen/ (g/kg) | 土壤含水率 Soil water content/% | 土壤有机碳 Soil organic carbon/ (g/kg) | 全氮 Total nitrogen/ (g/kg) | 土壤含水率 Soil water content/% | ||
| 阔叶红松林Mixed | 0—10 | 121.8±18.5AB | 7.0±1.1 | 96.1±5.0A a | 107.5±10.2AB | 6.7±1.3 | 74.1±8.6AB b |
| Broadleaved-Korean | 10—20 | 86.6±5.3 | 4.1±0.7 | 67.3±6.4ⅰⅱ | 110.7±16.6 | 3.8±0.7 | 75.8±5.6ⅰⅱ |
| pine forest | 0—20 | 103.2±8.3 | 5.1±0.6 | 81.7±4.6Ⅰ | 109.1±10.1 | 5.3±0.9 | 75.0±4.4ⅠⅡ |
| 谷地云冷杉林 | 0—10 | 162.2±7.6A a | 8.9±0.7 | 74.8±5.1ABa | 104.9±7.9AB b | 6.1±0.6 | 70.2±5.0A a |
| Spruce-fir vally forest | 10—20 | 98.0±6.1 | 3.9±0.8 | 77.9±4.4ⅰ | 84.8±8.2 | 4.6±0.6 | 76.4±7.0ⅰⅱ |
| 0—20 | 130.1±4.7 a | 5.9±0.6 | 76.4±4.3Ⅰ | 94.9±5.1 b | 5.3±0.5 | 73.3±4.9ⅠⅡ | |
| 择伐林 | 0—10 | 113.0±15.2AB | 8.7±0.7 | 77.2±3.7AB | 127.6±9.7 A | 6.2±0.7 | 86.9±6.5A |
| Selection cutting forest | 10—20 | 104.6±8.3 | 4.4±0.6 | 72.5±6.2ⅰⅱ | 118.2±9.5 | 5.5±0.7 | 82.1±3.8ⅰ |
| 0—20 | 108.7±9.4 | 5.9±0.5 | 74.9±4.6Ⅰb | 122.9±7.1 | 5.9±0.7 | 84.5±4.6Ⅰa | |
| 白桦次生林 | 0—10 | 105.4±7.6B | 9.8±0.9 | 56.3±5.4B | 100.0±11.7AB | 5.8±1.1 | 62.6±3.7B |
| Secondary birch forest | 10—20 | 125.9±8.7 | 4.2±0.6 | 56.4±3.4ⅱⅲ | 99.0±9.3 | 4.5±0.7 | 60.1±4.0ⅱ |
| 0—20 | 115.7±8.2 | 5.8±0.6 | 56.4±4.4Ⅱ | 99.5±9.1 | 5.1±0.8 | 61.3±2.3Ⅱ | |
| 红松人工林 | 0—10 | 130.3±16.1AB | 6.4±0.6 | 58.9±5.4B b | 104.7±14.7AB | 6.3±0.8 | 78.7±5.1AB a |
| Korean pine plantation | 10—20 | 129.9±16.0 | 4.4±0.9 | 45.5±3.0ⅲb | 89.8±8.2 | 4.0±0.8 | 69.8±4.7ⅰⅱa |
| 0—20 | 130.1±12.2 | 4.8±0.6 | 52.2±3.2Ⅱb | 97.3±10.1 | 5.2±0.7 | 74.3±2.7ⅠⅡa | |
| 落叶松人工林 | 0—10 | 120.1±13.3AB a | 6.8±0.9 | 84.3±9.0A | 82.4±6.6B b | 5.3±1.0 | 76.0±4.7AB |
| Dahurian larch | 10—20 | 126.3±18.2 | 4.7±1.0 | 66.2±5.1ⅰⅱ | 103.4±11.5 | 4.2±0.7 | 60.2±4.4ⅱ |
| plantation | 0—20 | 123.2±12.6 a | 5.3±0.8 | 75.3±6.2Ⅰ | 92.9±6.4 b | 4.7±0.6 | 68.1±4.1Ⅱ |
| F | P=0.072 | P=0.384 | P<0.001 | P=0.005 | P=0.724 | P<0.001 | |
| S | P=0.229 | P=0.019 | P<0.001 | P=0.479 | P<0.001 | P=0.062 | |
| W | P<0.001 | P<0.001 | P<0.001 | P=0.001 | P<0.001 | P<0.001 | |
| S×F | P=0.002 | P=0.646 | P=0.004 | P=0.202 | P=0.582 | P=0.058 | |
| S×W | P=0.020 | P=0.370 | P=0.776 | P=0.039 | P=0.261 | P<0.001 | |
| F×W | P=0.046 | P=0.616 | P=0.111 | P<0.001 | P=0.004 | P<0.001 | |
| W×F×S | P=0.020 | P=0.475 | P=0.290 | P=0.001 | P=0.256 | P<0.001 | |
| F: 林型; S: 土层; W: 取样时间; 不同大写英文字母表示0—10 cm土层同一处理不同林型间差异显著,不同小写罗马字母表示10—20 cm土层同一处理不同林型差异显著,不同大写罗马字母表示0—20 cm土层同一处理不同林型间差异显著,不同小写英文字母分别表示同一林型不同处理间差异显著(N=15,ɑ=0.05) | |||||||
冻融循环期间对照样地的谷地云冷杉林、落叶松人工林的0—10 cm层的土壤有机碳和落叶松人工林、谷地云冷杉林的0—20 cm层的土壤有机碳显著高于去根处理样地；红松人工林0—10 cm、10—20 cm和0—20 cm的含水率以及择伐林的0—20 cm层的含水率显著低于去根处理样地,而阔叶红松林0—10 cm层的含水率显著高于去根处理样地。去根处理对全氮含量无显著影响(表 2)。
2.2 冻融循环期间不同林型土壤微生物量碳氮的差异冻融循环期间对照样地和去根处理样地的林型、土壤层次、取样时间均显著地影响土壤微生物量碳(MBC)。对照样地0—20 cm层阔叶红松林的MBC与谷地云冷杉林的MBC差异显著(P<0.05),对照样地的林型间土壤微生物量氮(MBN)、C/N均差异显著,而土层间差异不显著(P>0.05)。去根处理样地中林型对MBN影响不显著,而土层对MBN的影响显著,林型、土层对C/N均无显著影响。
冻融循环期间去根处理显著地减少了大部分林型及土层(除谷地云冷杉林0—10 cm层,择伐林0—20 cm层和10—20 cm层外)的MBC,而去根处理对大部分林型及土层(阔叶红松林0—10 cm层和0—20 cm层,谷地云冷杉林的10—20 cm层和0—20 cm层除外)的MBN没有显著影响,并对大部分林型和土层(白桦次生林的0—10 cm层和0—20 cm层,落叶松人工林的0—10 cm层和0—20 cm层除外)的C/N也没有显著影响(表 3)。
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0—10 cm土层中,对照样地所有林型的MBC的动态变化基本呈现“W”型,即：冻融循环伊始(4月22日)开始下降,随土壤冻融循环持续而上升,至第3次、第5次冻融循环达到峰值(图 2)。与对照样地相比,去根处理样地0—10 cm土层的MBC波动幅度相对较小,而在10—20 cm层则波动幅度更小(图 2)。
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| 图 2 冻融循环期间小兴安岭6种林型的土壤微生物量碳的动态变化(2013年) Fig. 2 The change of 6 forest types soil microbial biomass carbon in Xiaoxing′an Mountains during the freeze-thaw cycle (2013) |
与MBC相比,冻融期去根处理和对照样地的MBN的动态变化在林型和土层间的差异不大(图 3,图 4)。在0—10 cm土层,对照样地的MBN变化呈现“M”型。到第4次冻融循环(5月7日)出现第2次高峰。去根处理样地的MBN动态则呈现从冻融初期开始上升,在之后一直下降的格局(图 3)。与0—10 cm土层相比,10—20 cm 土层的MBN波动更大,大部分林型都在第3次、第4次冻融循环期间有所回升,而在冻融末期又继续降低(图 3)。
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| 图 3 冻融循环期间小兴安岭6种林型的土壤微生物量氮的动态变化(2013年) Fig. 3 The change of 6 forest types soil microbial biomass nitrogen in Xiaoxing′an Mountains during the freeze-thaw cycle (2013) |
冻融期对照样地MBC与土壤有机碳、全氮显著负相关,微生物量碳氮和微生物碳氮比均与温度显著正相关,含水率均与MBC、MBN和MBC/MBN之间关系均不显著；去根处理样地的MBC与土壤温度则显著负相关,MBC、MBN和MBC/MBN与土壤有机碳和全氮之间关系均不显著(P>0.05)(表 3)。
3 讨论冻融循环期间剧烈温差变化将导致0—20 cm层土壤微生物和植物根系的大量死亡,微生物分解底物的速率下降,造成冻融循环期间不同林型内土壤有机碳和土壤全氮均没有显著差异(表 2),与Brooks等[17]、Shanley和Chalmers[18]研究相符；随着冻融循环的持续,土壤冰水相变和部分残留的微生物进行繁殖,将降低土壤有机碳和全氮含量[19-22],导致在本研究中取样时间显著影响对照样地的土壤有机碳含量、土壤全氮含量和土壤含水率(表 2),这与Fitzhugh等[23]在冻融期的研究结果相同。冻融循环也使不同土壤层中N的吸收程度相异[8, 24],造成土层之间的全氮含量差异显著(表 2)。
冻融循环增加土壤微生物繁殖所需的底物,冻融循环末期随着土壤温度的回升(图 1),微生物开始恢复繁殖,造成本研究中各个林型内土壤微生物量碳氮动态基本呈现“W”型变化(图 2,图 3),与Henry[1]的研究结果相似。本研究中土壤微生物量碳氮含量波动在54—1051 mg/kg与2.7—494.2 mg/kg之间,低于温带其他地区的研究结果[25-26],造成这一的差异的原因可能是由于林型不同和取样时间差异导致。冻融循环期间土壤微生物逐渐适应强烈的温差变化,导致土壤中养分含量不断地被微生物利用分解,导致对照样地和去根样地内土壤微生物量产生动态波动[27]。同时冻融循环期植物和土壤微生物对养分的利用存在相互促进和竞争的关系[6],本研究中阔叶红松林和白桦次生林生态系统代谢旺盛(表 2),同时根系和土壤微生物之间的相互作用,刺激了土壤微生物的生长和繁殖,土壤微生物含量比其他林型较大。谷地云冷杉林是本地区的非地带性顶极群落,其受到针叶分泌物的影响引起微生物分解速率降低[28],同时冻融环境下较低的土壤温、湿度又限制了土壤微生物的活动,造成其微生物量碳相对较低,这种差异是森林植被种类和环境因子共同作用的结果。
对照样地的MBC含量与TOC含量极显著负相关(P<0.01),与TN含量显著负相关(P<0.05)(表 4),MBC和MBN受到温度影响显著(表 4),与其他相关研究结果相符[25, 29],表明冻融循环期间在本研究区有根系的土壤中,土壤有机碳、全氮和温度是影响土壤微生物量碳氮的关键因子；而去根样地在冻融循环期间,由于0—10 cm土层中微生物含量受到环境因子的影响程度较大,且去根样地内缺乏根系对土壤的保护作用,导致各林型0—10 cm的土壤微生物量碳氮显著低于对照样地(表 3),与其他相关研究结果相符[29-30]。尽管有研究指出土壤有机碳和全氮是影响土壤微生物量的主要因子[31],但本研究中去根处理样地的土壤微生物量碳仅受到土壤温度的显著影响(表 4),与Li等[32]在生长季节的研究结果相符合。缺乏根系保护的去根处理样地内土壤环境受到冻融循环的影响将更加剧烈,且土壤环境条件的剧烈变化会改变土壤中有机质含量对微生物量的影响[33],这可能是去根处理样地内土壤微生物量碳氮和土壤有机碳和全氮之间无显著关系的原因(表 4)。
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土壤微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)在一定程度上反映了土壤中真菌和细菌的比例[34]。本研究中对照样地各林型的土壤微生物MBC/MBN存在显著差异,而去根处理样地的各林型的MBC/MBN没有显著差异(表 3),表明和对照样地相比,去根样地内的微生物的生长方式和生存策略存在差异,与其他相关研究结果相符[32, 35],但导致去根处理样地中微生物群落的组成、结构与功能发生改变的深层原因有待研究。Feng等[36]在研究生长季节期间地上和地下碳输入影响比较中,也发现根系去除使其含量发生改变。张伟东等[10]发现杉木(Cunninghamia lanceolata)林根系对土壤微生物量的增长具有明显的促进作用；但是在美国和匈牙利的DIRT(detritus input and removal treatments)实验中[35],去除根系没有影响季节动态下土壤微生物量碳氮的变化。这些研究表明根系的去除对土壤微生物量的影响因所处区域和植被类型而存在差异。本研究还发现去根处理样地各林型之间的MBN无显著差异,可能与缺乏根系分泌物对土壤中N的分解作用有关[13, 37]。关于在冻融期植物根系的缺失是如何引起微生物群落组成的改变,需加入微观数据来揭示其内在机制。
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