2016, Vol. 36文章信息
- 韩文娇, 白林利, 李昌晓, 崔振, 燕江伟, 秦红
- HAN Wenjiao, BAI Linli, LI Changxiao, CUI Zhen, YAN Jiangwei, QIN Hong.
- 前期水淹对牛鞭草后期干旱胁迫光合生理响应的影响
- Effects of flooding on the photosynthetic response of Hemarthria altissima to drought
- 生态学报[J]. 2016, 36(18): 5712-5724
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(18): 5712-5724
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201507181513
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文章历史
- 收稿日期: 2015-07-18
- 修订日期: 2016-03-21
伴随着三峡工程的全面运行, 三峡库区形成了面积为349 km2、淹水长达6个月、水位在145—175 m之间呈年度周期性变化的大型消落带[1]。作为库区陆生系统与水生系统之间的交错地带, 消落带区域内的物质、能量和信息交换频繁, 其对于减缓库区水土流失、保护生物多样性及保护生境等具有重要的作用[2-3]。然而, 该消落带的形成使库区许多陆生植物因不适应长时间的淹水环境而死亡, 从而导致库区消落带原有植被大量退化[4-6]。加上退水后消落带完全出露期间正好处于重庆炎热的夏季, 不同程度的干旱水分胁迫进一步增加了库区消落带生态植被修复的难度[7]。
库区消落带植被生态修复的关键是筛选出既耐淹又耐旱的两栖性物种。水淹条件下, 氧气匮乏是限制植物生长的主要因素, 植物生长、光合及代谢等过程受限, 水淹敏感性植物死亡率显著升高[8-9]。然而, 对于耐淹植物而言, 可通过形成不定根、通气组织、形成气膜促进水下光合能力等方式提高水下存活率或通过促进茎伸长等方式适应水淹胁迫[10-12]。干旱条件下, 植物生长发育均受抑制, 耐旱种可通过提高水分利用效率, 增加脯氨酸等渗透调节物质维持生长[13]。作为植物生命活动最重要的过程之一, 光合作用变化在一定程度上能反映出植物的生长状况。牛鞭草(Hemarthria altissima)为禾本科牛鞭草属多年生根茎草本植物, 主要分布在热带及亚热带地区, 少数分布于北半球温带湿润地区[14]。该草生长迅速、产量高、具有较强的适应性和抗逆性, 可作为良好的水土保持作物[12]。目前已有研究表明牛鞭草具有较强的水淹耐受性[12, 15-16], 可作为三峡库区消落带植被修复的备选物种[15]。然而, 由于库区复杂多变的水文变动特征, 牛鞭草经长时间淹水后于夏季出露, 夏季为库区消落带的干旱频发期[17]。在经历水淹之后, 面对接踵而至的干旱胁迫, 牛鞭草光合生理响应机制将可能出现变化。尽管有研究表明, 某些耐淹物种同样具有耐旱特性[18], 且前期水淹并未增加植株对后期干旱胁迫的敏感性[19], 但对于生长于三峡库区消落带的牛鞭草而言, 前期水淹是否会增加牛鞭草对后期干旱胁迫光合生理响应的敏感性仍未知。因此本研究通过模拟库区消落带土壤水分变化特征, 探究前期水淹对牛鞭草后期耐受干旱胁迫的光合生理响应机制的影响, 为库区消落带植被修复重建提供一定的理论基础。
1 材料与方法 1.1 材料选择当年生的牛鞭草扦插苗作为研究对象。2014年5月选取嘉陵江边自然生长的牛鞭草(H. altissima), 剪成长为10 cm的茎段扦插于盆钵中(盆中央内径17 cm, 盆高20 cm), 每盆2株, 共120盆(240株), 土壤为紫色土。所有盆栽实验均置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地透明大棚下(海拔249 m), 进行相同水分、光照等管理, 2014年6月5日正式开展实验, 此时株高(14.63±0.96) cm。
1.2 试验设计试验共分为3个阶段, 均采用完全随机区组设计。第一阶段(Phase Ⅰ)为水淹阶段, 将试验植株随机分为3个处理组, 即对照组(CK), 表土水淹组(SF)和全淹组(TF), 每组各40盆, 共120盆。对照组(CK), 土壤含水量保持在田间持水量的60%—63%[20] (称重法)；表土水淹组(SF), 水淹超过土壤表面5 cm；全淹组(TF), TF组苗盆放入水池中, 池水保持没过植株顶端1 m[21]。48 d后, 每组随机选取4盆用于光合参数的测定, 4盆用于牛鞭草生理生化指标的测定, 剩余96盆植株用于后续实验。
第二阶段(Phase Ⅱ)为干旱阶段, 在第一阶段的基础上, 将CK、SF和TF组中植株随机各分为2个小组, 一组继续保持原有的水分处理, 另一组为轻度干旱组。因此, 第二阶段共有6个处理组, 即对照组(CK)、表土水淹组(SF)、全淹组(TF)、对照-干旱组(CD), 表土水淹-干旱组(SFD)和全淹-干旱组(TFD), 每组16盆, 共96盆。轻度干旱组, 土壤含水量保持在田间持水量的40%—50%[22](称重法), 为监测轻度干旱状态, 采用露点水势仪Psypro(由美国Wescor公司生产)于清晨(6:00—7:00)测定牛鞭草成熟叶片的叶水势, 以清晨叶水势小于-0.5 MPa为达到轻度干旱的标准(图 1), 由于实验期间正值重庆炎热的夏季, 气温较高(36—40℃), 盆钵放水3 d后, CD、SFD和TFD处理组即达到轻度干旱状态。36 d后, 每组随机选取4盆用于光合参数的测定, 4盆用于牛鞭草生理生化指标的测定, 剩余48盆植株用于后续实验。
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| 图 1 牛鞭草在轻度干旱阶段清晨叶水势的变化(阶段Ⅱ) Fig. 1 Changes of predawn leaf water potential of Hemarthria altissima during drought stress(Phase Ⅱ) |
第三阶段(Phase Ⅲ)为复水阶段, 所有处理均按照对照组(CK)恢复供水, 时间为30 d。
1.3 土壤氧化还原电位的测定采用土壤氧化还原电位计DW-1型(江苏江分电分析仪器有限公司生产)对牛鞭草土壤氧化还原电位(Eh)进行测定。将电位计探头插入土壤中, 距离土壤表面10 cm, 待读数稳定后取值, 每个处理重复测定4次。通气良好, 含氧量充足的土壤, 其土壤氧化还原电位介于+400—(+700) mV之间变化, 淹水后土壤氧化还原电位变化从+400到+72 mV, 当土壤氧化还原电位低于+350 mV时, 则表明土壤氧气匮乏[23]。
1.4 光合指标的测定于晴天9:00—12:00, 采用Li-6400便携式光合系统(Li-Cor 6400, Li-Cor Inc, USA)对牛鞭草健康成熟的功能叶片中部(从植株顶端往下数第3—4片叶)进行光合指标的测定[24], 其中, 将TF组移出水池后用吸水纸将所选叶片附着的水迅速轻轻擦干, 立即进行光合参数的测定。光源为红蓝光, 叶室2 cm×3 cm, 在预备试验的基础上确定光合有效辐射(PAR)为1200 mol m-2 s-1, 叶室温度为25 ℃, CO2浓度为大气CO2浓度。测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)与蒸腾速率(Tr), 并计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)和气孔限制值(Ls=1—Ci/Ca)[25]。同时, 标定放入叶室的牛鞭草叶片区域, 测定结束后立即放入冰盒带回实验室, 使用WinRHIZO根系分析仪(WinRHIZO，LC4800-Ⅱ LA2400)扫描其测定部位的叶面积, 并通过换算得出各处理的光合参数。每处理每次测定4盆(共8株)。
1.5 叶绿素含量的测定选取用于测定光合指标的植物叶片, 采用浸提法测定其叶绿素含量[26]。采用岛津5220分光光度计(UV-5220，Shimadzu，日本)分别对叶绿素a(chla)、叶绿素b(chlb)、类胡萝卜素(car)的吸光值A663、A645和A470进行测定, 并计算其含量。总叶绿素含量(chls)=叶绿素a(chla)+叶绿素b(chlb)。每处理每次测定4盆(共8株)。
1.6 数据分析将水分处理作为独立因素, 采用SPSS 19.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 以揭示不同水分处理对牛鞭草光合特性的影响。运用Tukey′s检验法检验每个指标在同一阶段不同处理组(α=0.05)的显著差异性。
2 结果 2.1 水淹对牛鞭草土壤氧化还原电位的影响由图 2中可知, 在整个实验期间, 对照组(CK)土壤氧化还原电位始终高于418 mV, 表明土壤通气良好。而表土水淹组(SF), 在实验进行的6 d后, 土壤氧化还原电位低于+350 mV, 且呈逐渐下降趋势, 表明SF组土壤氧气含量下降。
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| 图 2 水淹阶段牛鞭草土壤氧化还原电位的变化(阶段Ⅰ和Ⅱ) Fig. 2 Changes of soil redox potential (Eh) of Hemarthria altissima during flooding stress(Phase Ⅰ and Ⅱ) |
经48 d不同程度水淹处理后, 牛鞭草SF和TF组存活率为100%。与CK相比, 第一阶段结束时, 牛鞭草SF和TF组净光合速率(Pn)均显著下降, 分别显著降低了24%(P < 0.05)和58%(P < 0.05)(图 3)。牛鞭草TF组气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)与CK相比均显著增加, 分别比CK组增加了78%(P < 0.05), 133%(P < 0.05)和86%(P < 0.05)。而SF组Ci与CK组相比显著升高58%(P < 0.05), 但Gs和Tr与CK组之间均未达到显著差异(图 3)。
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| 图 3 阶段Ⅰ不同水分处理下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的变化(平均值±标准误) Fig. 3 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅰ (Means±SE) |
SF和TF组气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)的结果与Pn结果相类似, 均显著低于CK组, 其中SF组Ls和WUE分别比CK组显著降低26%(P < 0.05)和37%(P < 0.05), TF组Ls和WUE分别比CK组显著降低70%(P < 0.05)和78%(P < 0.05)(图 4)。
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| 图 4 阶段Ⅰ不同水分处理下气孔限制值和水分利用效率的变化(平均值±标准误) Fig. 4 |
经第一阶段水淹处理后, 牛鞭草SF组和CK组的叶绿素a(chla)、叶绿素b(chlb)、总叶绿素(chls)含量、chla/chlb、类胡萝卜素(car)含量、chls/car均无显著差异, TF组除chlb和chls显著高于CK组外, chla、chla/chlb、car和chls/car均与CK无显著差异(表 1)。
| 特征Character | 对照组(CK) Control |
表土水淹组(SF) Soil-surface flooding |
全淹组(TF) Total flooding |
| 叶绿素a Chlorophyll a/(mg/g) | 1.61±0.15a | 1.76±0.13a | 2.12±0.22a |
| 叶绿素b Chlorophyll b/(mg/g) | 0.44±0.04b | 0.59±0.05ab | 0.74±0.08a |
| 总叶绿素Total chlorophyll/(mg/g) | 2.05±0.17b | 2.34±0.15ab | 2.85±0.23a |
| 叶绿素a/叶绿素b Chlorophyll a/b | 3.75±0.42a | 3.14±0.33a | 3.14±0.48a |
| 类胡萝卜素Carotene/(mg/g) | 0.56±0.08a | 0.57±0.09a | 0.59±0.10a |
| 总叶绿素/类胡萝卜素Total chlorophyll/carotene | 3.91±0.26a | 5.17±1.00a | 6.13±1.40a |
| 不同字母表示不同处理组之间的差异显著(α=0.05 | |||
SF、CD和SFD的Pn均显著低于CK组, 分别比CK组降低38%(P < 0.05)、25%(P < 0.05)和22%(P < 0.05), 但TFD组与CK组却无显著差异。水淹组(SF和TF)和干旱组(CD、SFD和TFD)存活率均为100%, 但由于TF组叶片凋落, 未能测定其光合参数(图 5)。轻度干旱组CD和SFD的Gs和Tr均显著低于CK组, 而TFD组的Gs和Tr与CK组相比分别均无显著差异(图 5)。Ci除SF组显著高于CK组外, CD、SFD与TFD组均与CK组无显著差异。另外, CD和SFD组两者间的Pn、Gs、Ci和Tr均无显著差异, 且均显著低于TFD组的Pn和Tr。
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| 图 5 阶段Ⅱ不同水分处理下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的变化(平均值±标准误) Fig. 5 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅱ (Means±SE) |
与CK组相比, 牛鞭草SF组Ls显著降低, CD、SFD和TFD组Ls均有所增加, 但均未达到显著水平(P > 0.05)(图 6)。牛鞭草CD、SFD和TFD的WUE均高于CK组, 分别增加了40%(P < 0.05)、47%(P < 0.05)和27%(P > 0.05)。
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| 图 6 阶段Ⅱ不同水分处理下气孔限制值和水分利用效率的变化(平均值±标准误) Fig. 6 Changes of Ls and WUE under different treatments at the end of Phase Ⅱ (Means±SE) |
第二阶段结束后, 牛鞭草SF、CD和SFD组的chla、chlb、chls、chla/chlb、car相较于CK组而言, 分别均未达显著差异(P > 0.05), 与TFD组显著高于CK组形成鲜明的对比(表 2)。各轻度干旱组间, CD和TFD组chla、chlb、chls显著高于SFD组, 但chla/chlb和chls/car在各组之间则无显著差异(表 2)。
| 特征Character | 对照组(CK) Control |
表土 水淹组(SF) Soil-surface flooding |
全淹组(TF) Total flooding |
对照 干旱组(CD) Control-drought |
表土水淹 -干旱组(SFD) Soil-surface flooding-drought |
全淹 干旱组(TFD) Total flooding- drought |
| 叶绿素a Chlorophyll a/(mg/g) | 2.31±0.16bc | 2.03±0.10c | — | 2.84±0.13ab | 2.25±0.14c | 3.21±0.12a |
| 叶绿素b Chlorophyll b/(mg/g) | 0.67±0.05bc | 0.56±0.03c | — | 0.79±0.03ab | 0.62±0.04c | 0.85±0.03a |
| 总叶绿素Total chlorophyll/(mg/g) | 2.98±0.20bc | 2.60±0.13c | — | 3.36±0.17ab | 2.87±0.18c | 3.96±0.15a |
| 总叶绿素a/叶绿素b Chlorophyll a/b | 3.46±0.05b | 3.62±0.07ab | — | 3.62±0.07ab | 3.60±0.07ab | 3.69±0.02a |
| 类胡萝卜素Carotene/(mg/g) | 0.68±0.04bc | 0.58±0.02c | — | 0.82±0.04ab | 0.66±0.03c | 0.87±0.04a |
| 总叶绿素/类胡萝卜素 Total chlorophyll/carotene |
4.36±0.08a | 4.47±0.09a | — | 4.44±0.03a | 4.31±0.11a | 4.56±0.05a |
| TF组因叶片凋落, 未能测定叶绿素含量; 不同字母表示不同处理组之间的差异显著(α=0.05) | ||||||
水淹与干旱胁迫解除后, 牛鞭草各处理组Pn、Gs、Ci、Tr、Ls、WUE与CK组相比均无显著差异(图 7), 表明各处理组均达到与CK组相一致的水平(其中, TF组为复水后新生叶片测定值)。另外, 与CK组相比, 牛鞭草SF、TF、CD、SFD和TFD组chla、chlb、chls、car和chls/car均无显著差异(图 8)。
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| 图 7 阶段Ⅲ不同水分处理下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的变化(平均值±标准误) Fig. 7 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅲ (Means±SE) |
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| 图 8 阶段Ⅲ不同水分处理下气孔限制值和水分利用效率的变化(平均值±标准误) Fig. 8 Changes of Ls and WUE under different treatments at the end of Phase Ⅲ (Means±SE) |
已有研究表明, 非耐淹植物淹水后, 其光合参数受到显著影响, Pn、Gs、Tr和WUE均随着淹水时间的延长而显著下降[27-28]。如籼稻品种IR 42(Oryza sativa L.), 淹水8 d后, 其Pn仅为对照组的5%[29]。与非耐淹物种不同, 耐淹种通过采取不同的适应策略(如逃避策略或静默策略等)降低水淹对其光合作用的影响, 从而维持较高的光合能力[30]。Mommer等[31]对酸模(Rumex palustris)的研究发现, 淹水后形成的水生叶, 其表皮细胞的细胞壁和角质层均变薄, 降低了扩散阻力, 促进了植物水下光合的能力。在本研究中, 还观察到牛鞭草TF组叶片变薄等类似的现象, 且第一阶段结束时, 牛鞭草SF和TF组Pn分别为CK组的76%和42%(图 1)。与宽叶独行菜(Lepidium latifolium)[32](其在水淹超过土壤表面1cm处理50 d后, Pn为对照组的56%—72%)的研究结果相似, 表现出较强的耐淹性。第二阶段末, 牛鞭草SF组的Pn在第一阶段的基础上进一步下降, 比CK组显著降低38%(图 2), TF组因叶片凋落未能测得其光合指标, 叶片凋落的原因可能是由于在全淹状态下, 牛鞭草根系损伤导致植物养分供应不足或水淹导致植物细胞膜损伤等造成[33], 也可能是牛鞭草通过叶片凋落降低对物质能量的消耗, 为维持水下存活率及胁迫去除后能快速恢复所采取的一种适应方式[34]。另外, 本研究中, 第一阶段结束时, TF组Pn显著低于SF组, 其原因是全淹条件下, 植物处于低氧(水体中气体交换速率为大气中的10-4倍)及低光照环境, 且水体增加了对植物的静水压力, 使植物获取氧气的能力降低, 而氧作为植物光合传递链的最终受体, 其含量降低将直接导致植物光合能力下降, 光合同化产物降低[31, 35]。SF组Pn虽低于CK组, 但其地上部分仍处于大气环境中, 叶片可获得充足的氧气进行光合作用；其次, SF组中牛鞭草还形成不定根, 不定根的形成促进了根系对氧气的吸收, 从而促进了牛鞭草光合作用的进行。
| 特征Character | 对照组(CK) Control |
表土水 淹组(SF) Soil-surface flooding |
全淹组(TF) Total flooding |
对照 干旱组(CD) Control-drought |
表土水淹- 干旱组(SFD) Soil-surface flooding-drought |
全淹干旱组(TFD) Total flooding- drought |
| 叶绿素a Chlorophyll a/(mg/g) | 2.03±0.13a | 2.01±0.09a | 2.10±0.12a | 2.09±0.06a | 1.97±0.06a | 2.37±0.14a |
| 叶绿素b Chlorophyll b/(mg/g) | 0.50±0.04ab | 0.49±0.02b | 0.54±0.03ab | 0.55±0.02ab | 0.53±0.02ab | 0.63±0.04a |
| 总叶绿素Total chlorophyll/(mg/g) | 2.53±0.17a | 2.51±0.11a | 2.64±0.15a | 2.64±0.08a | 2.49±0.07a | 3.00±0.18a |
| 总叶绿素a/叶绿素b Chlorophyll a/b | 4.08±0.07a | 4.07±0.03a | 3.86±0.08ab | 3.80±0.06b | 3.74±0.03b | 3.81±0.05b |
| 类胡萝卜素Carotene/(mg/g) | 0.64±0.03a | 0.63±0.03a | 0.66±0.04a | 0.63±0.02a | 0.62±0.02a | 0.74±0.04a |
| 总叶绿素/类胡萝卜素 Total chlorophyll/carotene |
3.92±0.06a | 3.95±0.03a | 3.98±0.09a | 4.17±0.06a | 4.03±0.04a | 4.05±0.08a |
| 不同字母表示不同处理组之间的差异显著(α=0.05) | ||||||
水淹影响植物Pn的主要因素为气孔限制和非气孔限制[36]。气孔限制是由于水淹导致植物叶片气孔关闭[40]。有研究表明淹水2 h后, 气孔开始关闭[37], 其关闭使植物对CO2吸收能力下降, 从而导致Pn下降[38-39]。非气孔限制是由于水淹后, 植物叶绿体或核酮糖-1, 5-二磷酸羧化/加氧酶活性(RuBP)下降, 或电子传递、光合磷酸化等过程受阻, 从而导致Pn下降[36, 38, 40]。Gs与植物Pn和耐淹性密切相关, 许多研究表明, Gs下降使植物CO2吸收量下降[41], 细胞间较低的CO2浓度以及光合作用中相关酶底物浓度的减少, 直接导致植物Pn下降[42]。而在本研究中, 第一、二阶段SF组Gs与CK组无显著差异(图 1, 图 2), 说明牛鞭草Pn下降可能是通过影响RuBP羧化酶活性等非气孔因素所引起的[43]。与SF组不同的是, 牛鞭草TF组Gs显著高于CK组(图 1)。其原因可能是全淹条件下, 牛鞭草形成适应水淹环境的水生叶, 较薄的水生叶使叶片中水分蒸腾作用加快, 从而有利于多余水分的排出, 维持植物正常的生长, 表现出一定的耐受特性[44]。
Farquhar等[45]曾提出, 通过胞间CO2浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)两个参数可判定影响植物光合速率下降的主要原因是由气孔限制或非气孔限制引起的。若植物Pn和Ci均下降, Ls增加, 则认为气孔关闭是影响植物净光合速率下降的主要原因；若Pn和Ls下降, Ci增加, 说明非气孔限制是导致植物净光合速率下降的主要原因。在本研究中, 牛鞭草SF和TF组在第一、二阶段结束后, Ci显著高于CK组(图 1, 图 2), 而Ls显著低于CK组(图 1, 图 2), 由此可得出水淹导致牛鞭草Pn下降是由非气孔限制因素所引起的。
叶绿素a(chla)、叶绿素b(chlb)和类胡萝卜素(car)是植物光合作用中最主要的几种光合色素, 具有吸收、传递、转化光能的作用[46]。在水淹胁迫下, 多数植物光合色素会随着淹水时间的延长显著降低, Yordanova等[40]对大麦(barley)的研究发现, 水淹120 h后, 叶绿素含量显著低于CK组。光合色素降低, 植物光合能力受影响, 叶片出现发黄、凋落等现象[33, 47]。而在本研究中, 牛鞭草SF组chla、chlb、chls与car与CK组间均无显著差异, 与香蒲(Typha latifolia)[48]和落羽杉(Taxodium distichum)[49]的研究结果相似, 表明表土水淹对牛鞭草光合作用的影响是由代谢抑制等原因造成, 而不是叶绿素损伤所致。与SF不同的是, TF的chls显著高于CK组, 与对野古草(Arundinella anomala Steud.)[50]的研究结果相似, 其原因可能是在全淹条件下, 牛鞭草通过提高叶绿素含量维持水下光合能力, 从而在一定程度上缓解水淹对牛鞭草光合能力的影响。
3.2 干旱对牛鞭草光合特性的影响三峡库区由于其“冬蓄夏排”的反季节水位变化, 植被不仅要经历水淹胁迫, 同时还要遭受干旱胁迫的影响。同其他胁迫类似, 干旱显著影响植物生理、代谢过程, 如生长受限、光合能力和养分吸收下降等[50-52]。光合作用是受水分亏缺影响的主要过程之一[53]。与水淹胁迫相同, 气孔关闭也是干旱影响植物净光合速率的主要因素之一[54]。在干旱胁迫下, 植物通过气孔关闭限制过多的水分散失以及降低细胞间CO2的浓度, 而这种表现形式可认为是阻止植物叶水势降低以及叶片失水的有效方式[55]。在本研究中, CD和SFD组牛鞭草Pn、Gs和Tr均显著低于CK组, 与Akram等[56]对狗牙根(Cynodon dactylon)的研究结果相似。然而, CD与SFD组两者间的Pn、Gs、Ci和Tr等光合指标均无显著差异(图 5), 说明前期水淹并未影响牛鞭草对后期干旱胁迫的光合生理响应, 其结果与白林利等[18]对水杉(Metasequoia glyptostroboides)的研究结果相似, 推测其原因可能是SFD组水淹去除后, 根系获得充足的氧气, 为应对后期干旱胁迫, 通过促进其根系快速生长(根系生长数据未列出), 提高水分传导速率, 维持一定的光合速率。另外, CD与SFD组的Ci和Ls与CK组无显著差异。但Ls呈增长趋势, 说明CD和SFD组Pn下降的部分原因是由气孔关闭所引起的。与CD和SFD不同的是, TFD组在轻度干旱期间, 清晨叶水势虽与CD和SFD组无显著差异, 但其Pn、Gs并未进一步下降, 而是显著高于CD和SFD组, 且与CK无明显差异。其原因可能与TFD组全淹-干旱胁迫条件下植株的渗透调节相关, 在本试验后期对牛鞭草营养元素含量的研究发现, TFD组的叶N、K元素含量均高于CK、CD和SFD组, N是光合作用中多种酶的组成成分, K具有调节气孔开闭的作用, 其含量的增加有利于植株提高光合同化能力和细胞原生质的保水能力[57-58]。由此, 本研究TFD组Pn和Gs与CK无显著差异, 其原因是植物从全淹环境出露后, 牛鞭草可通过调节其生理过程(如衰老的淹没组织与新生叶片间的养分再分配等)[59], 促进N、K的吸收, 提高细胞保水和抗旱能力, 从而也进一步反映出前期的水淹胁迫并未增加牛鞭草对后期干旱胁迫光合生理的敏感性。
光合色素作为植物光合作用的重要组成成分, 其含量高低在某一程度上反映了植物生长状况和光合能力的强弱[60]。目前, 多数研究表明, 植物光合色素会随着干旱胁迫时间的延长或强度的增加而显著下降, 光合色素的降低将导致光能转化和能量提供受限, 进而影响光合作用的正常运转[61-62]。然而, 在本研究中, CD和SFD的chla、chlb、chls与CK均无显著差异, 而TFD组显著高于CK组, 其原因可能是牛鞭草通过增强或维持较高的光合色素含量缓解外界干旱环境影响, 或与干旱条件下牛鞭草叶片含水量减少相关, 叶片含水量的减少可能是对叶面积减小有补偿作用, 是植物维持正常光合速率的生理响应机制之一[63-64]。car不仅是光合色素, 还作为一种抗氧化剂, 具有清除活性氧, 防止膜脂过氧化和保护叶绿体等作用[65-66]。本研究中, CD、SFD和TFD的car含量变化与chla相似, 说明轻度干旱条件下, 牛鞭草可能通过维持较高的car清除多余的活性氧, 降低对叶绿体的损伤, 从而对牛鞭草光合机构起到一定的保护作用, 这也是牛鞭草对干旱胁迫的适应性表现[55]。
耐旱性较强的植物除降低水分散失外, 提高WUE也是应对干旱胁迫的主要方式之一。叶片水平的WUE不仅能反映光合作用与蒸腾作用之间的关系, 也能有效反映植物对水分的利用状况[67-68]。当植物受到水分胁迫时, WUE高低可作为判定植物耐旱性强弱的一个有效指标[69]。有研究表明, 在干旱胁迫下, 植物水分利用效率增加, 较高的WUE有利于植物维持碳同化产物的增加, 从而表现出一定的耐旱性[70-71]。在本研究中, 牛鞭草CD和SFD组WUE均显著高于CK组, 说明在轻度干旱胁迫条件下, 牛鞭草通过提高WUE以应对水分供应不足的情况, 从而表现出对干旱胁迫具有一定的耐受特性[72]。其结果与前人对大豆(Glycine max)[73]、胡杨(Populus euphratica)[74]的研究结果相似。另外, 由本研究结果可知, 牛鞭草CD、SFD和TFD 3组间WUE均无显著差异, 说明牛鞭草经历长时期水淹后, 并未增加对后期干旱胁迫水分利用效率的敏感性。
3.3 复水对牛鞭草光合特性的影响水分胁迫去除后, 对耐受性较强的植物而言, 其生理、代谢等过程将逐渐恢复, 如气孔开放、光合速率上升和过氧化物含量下降等, 但恢复的程度与物种和胁迫的时间、强度有关[41, 75]。恢复能力越快的植物其胁迫耐受性越强。如王磊等[76]对小麦(Triticum aestivum)的研究中, 发现在干旱胁迫去除后, 小麦Pn能快速恢复, 部分品种Pn甚至高于CK组。本研究中, CD和SFD组复水30 d后, 其Pn、Gs等光合指标均与CK组无明显差异, 表明牛鞭草能快速恢复生长及光合能力, 以抵消胁迫期间的损失, 从而表现出对环境的适应性[77]。
水淹胁迫期间, 由于水体中较低的气体交换速率和低光照等因素, 植物光合、代谢等生理过程受到显著影响[78]。然而, 当水淹胁迫去除后, 植物生长及光合等生理过程也会发生一系列变化。如某些植物在水淹胁迫解除后反而出现死亡等现象[44]。导致这种现象出现的原因可能是植物从低氧、低光照的水淹环境直接进入高氧、高光照条件的陆生环境, 植物因其不适应高光高氧环境而出现光合系统受损、叶片脱水较快、活性氧含量增加等现象[44]。本研究中, 当水淹胁迫去除后, 牛鞭草TF组在复水3 d后开始产生新芽, 复水30 d后Pn与CK组无明显差异, 从而说明牛鞭草可能通过调整其生理过程(如电子传递过程等), 适应高光高强环境[21]。另外, 牛鞭草在经历水淹和干旱胁迫后, 仍具有较高的恢复能力, 说明牛鞭草对水淹和干旱均具有较强的耐受性。
4 结论研究发现, 前期水淹并未对牛鞭草后期干旱胁迫的光合生理造成显著影响。牛鞭草虽在一定程度上受到水淹与干旱的影响, 但仍表现出较强的耐受性及可塑性, 且在复水阶段具有较强的恢复能力, 因此可考虑作为库区消落带的修复植物。
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