文章信息
- 张美微, 王晨阳, 敬海霞, 马耕, 谢旭东, 卢红芳, 郭天财
- ZHANG Meiwei, WANG Chenyang, JING Haixia, MA Geng, XIE Xudong, LU Hongfang, GUO Tiancai.
- 灌浆期高温对冬小麦籽粒氨基酸含量和组成的影响
- Effects of high temperature during grain filling on the content and composition of amino acids in the grains of two winter wheat cultivars
- 生态学报[J]. 2016, 36(18): 5725-5731
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(18): 5725-5731
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201505201022
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文章历史
- 收稿日期: 2015-05-20
- 网络出版日期: 2016-01-05
2. 河南粮食作物生理生态与遗传改良重点实验室, 郑州 450002;
3. 重庆市烟草公司, 巫溪分公司, 重庆 405800
2. Key Laboratory of Physiology, Ecology and Genetic Improvement of Food Crops in Henan Province, Zhengzhou 450002, China;
3. WuXi Tobacco Branch Company, Chongqing Tobacco Company, Chongqing 405800, China
小麦是世界主要的粮食作物之一, 也是人类植物性蛋白质的重要来源[1]。小麦籽粒中必需氨基酸组成的平衡程度和高低决定了蛋白质的营养品质, 且直接关系到其营养成分的利用程度。温度控制着作物的发育进程, 影响籽粒灌浆过程[2]。在我国黄淮麦区, 小麦籽粒灌浆期时常出现极端高温天气, 对小麦生产造成了恶劣的影响。近年来有研究表明, 高温胁迫直接缩短小麦籽粒灌浆期, 使小麦籽粒产量下降和品质变劣[3-4]。灌浆期高温削弱了小麦植株光合性能、降低籽粒淀粉合成酶活性, 进而抑制淀粉合成, 使籽粒产量下降[5]。灌浆期高温提高了小麦叶片和茎鞘中游离氨基酸含量, 有利于籽粒蛋白质的合成;但降低了弱筋小麦的品质[6]。然而, 在短期高温胁迫下, 关于小麦籽粒中氨基酸组成的研究相对缺乏, 尤其灌浆期不同时段高温对必需氨基酸组成的影响。因此, 本试验选用黄淮麦区主栽品种强筋小麦品种郑麦366和中筋小麦品种洛旱2号, 在灌浆期的不同时段设置2 d和4 d的高温处理;旨在明确高温胁迫对小麦籽粒氨基酸含量和积累量的影响程度, 及其受高温影响的敏感时段, 为小麦营养品质改良和抗逆调优栽培提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料与试验设计试验于2008—2009年度在河南郑州(113°38′ E, 34°47′ N), 采用盆栽(25cm×28cm)和人工气候室(宁波市机电工业研究设计院, X192152C-4)模拟温度逆境相结合的方式进行。试验选用河南省大面积推广种植的耐高温品种强筋小麦品种郑麦366和中筋小麦品种洛旱2号, 采用二因素(高温时段和高温持续时间)裂区设计, 各处理重复3盆。高温处理采用人工气候室模拟方式进行, 分别于花后5 d(S1)和15 d(S2), 高温38 ℃处理2 d(D1)和4 d (D2);对照温度为28 ℃(CK)。各处理盆栽内土壤水分含量使用水分测定仪(TDR300)每天对各处理进行测定, 使土壤相对含水量保持在75%左右。人工气候室内用100W高压钠灯模拟自然光, 光照强度约为1400 μE/m2;空气相对湿度控制在(60±5)%;每天处理5 h(11:00—16:00)。每天处理结束后将盆栽移至田间环境条件下。所有处理结束后各处理均移至田间环境下生长至成熟[7]。
盆栽用土取自大田0—30cm耕层, 土壤质地为壤质潮土, 土壤有机质含量16.9 g/kg, 全氮1.05 g/kg, 速效磷65.5 mg/kg, 速效钾199.8 mg/kg, pH值为8.01, 田间持水量为26.70%。每盆装过筛干土10 kg, N、P、K施用量分别按每盆施1.1 g N, 1.3 g P2O5和1.1 g K2O作基肥(拔节期结合浇水按每盆1.1 g追施N肥), 盆栽埋于大田, 盆内土壤与盆外大田土齐平, 于10月20日播种;3叶期定苗, 每盆留苗10株。
1.2 测定项目与方法 1.2.1 收获和制粉小麦成熟后每盆手工收获脱粒, 自然晒干, 储存1月后用Cyclotec 1093旋风式样品磨(FOSS, Sweden)制成全粉, 用于氨基酸含量测定。
1.2.2 氨基酸含量测定小麦全粉使用日本535-50型氨基酸自动分析仪, 采用GB/T 18246-2000方法测定氨基酸及其组分含量[8]。必需氨基酸(EAA)为苏氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、组氨酸和赖氨酸, 共8种氨基酸的总和;非必需氨基酸(NAA)为天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、胱氨酸、酪氨酸、精氨酸和脯氨酸, 共9种氨基酸的总和。总氨基酸(TAA)由必需氨基酸和非必需氨基酸相加而得。单粒中氨基酸积累量由单粒重和氨基酸含量计算而得。
1.3 数据处理实验数据使用SPSS 15.0(Statistical Product and Service Solutions)进行数据处理和方差分析, 处理间差异显著性分析采用邓肯(Duncan)多重比较的方法进行。柱形图由Excel 2007软件完成。
2 结果分析 2.1 花后高温处理对2个小麦品种粒重的影响花后高温处理均显著降低2品种粒重(图 1), 但品种间存在差异。郑麦366粒重在高温处理时段S1和S2之间差异不显著;而洛旱2号粒重在两个高温处理时段之间差异显著, S1和S2分别较对照降低了16.0%和26.9%。郑麦366粒重随着高温处理时间的延长而显著降低, D1和D2分别较对照降低了22.7%和31.9%, 而洛旱2号粒重在不同高温处理持续时间之间差异不显著。
2.2 花后高温胁迫对2品种籽粒氨基酸含量的影响不同时段高温处理对籽粒氨基酸含量的影响不同(表 1)。强筋品种郑麦366籽粒赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量在各高温处理时段间差异均未达显著水平。中筋品种洛旱2号在高温处理S1时段籽粒赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量与CK差异显著, 分别增加8.9%、14.4%、20.2%和18.4%;而S2时段则与CK差异不显著。表明前期高温胁迫对籽粒氨基酸含量的影响较大。在S1时段高温处理下, 郑麦366和洛旱2号籽粒EAA/TAA分别较CK降低2.2%和3.6%, 差异显著;但在S2时段各高温处理与CK间均无显著差异。
品种 Cultivar |
高温时段 Stage |
赖氨酸 Lys/(mg/g) |
必需氨基酸 EAA/(mg/g) |
非必需氨基酸 NAA/(mg/g) |
总氨基酸 TAA/(mg/g) |
EAA/TAA /% |
郑麦366 Zhengmai366 |
CK | 4.50±0a | 47.60±0.1a | 107.70±0.1a | 155.30±0a | 30.65±0.1a |
S1 | 4.83±0.3a | 53.45±6.1a | 125.05±16.0a | 178.50±22.1a | 29.97±0.3b | |
S2 | 4.38±0.2a | 46.68±3.4a | 106.90±8.4a | 153.55±11.8a | 30.41±0.1a | |
洛旱2号 Luohan2 |
CK | 4.20±0.1b | 42.95±0.1b | 93.15±0.2b | 136.10±0.3b | 31.56±0a |
S1 | 4.58±0.1a | 49.13±1.1a | 111.95±3.5a | 161.05±4.6a | 30.50±0.2b | |
S2 | 4.50±0.2ab | 45.50±3.3ab | 99.83±9.6ab | 145.32±13.0ab | 31.34±0.5a | |
数据为不同高温持续时间(2 d和4 d)的平均值±标准偏差;CK:对照处理(28 ℃), S1:花后5d高温(38 ℃)处理, S2:花后15 d高温(38 ℃)处理;EAA:必需氨基酸essential amino acid, NAA:非必需氨基酸non-essential amino acid, TAA:总需氨基酸total amino acid;同列内数据后有相同字母的表示差异未达到5%显著水平 |
高温处理持续时间D1对2品种籽粒氨基酸含量的影响均未达显著水平(表 2), 而D2使洛旱2号籽粒赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量显著增加, 分别较CK增加11.3%、14.7%、19.7%和18.1%;而对郑麦366的影响则未达显著水平。高温处理持续时间D1和D2均降低籽粒中EAA/TAA, 但仅郑麦366在D2处理下的降幅(2.1%)达显著水平。
品种 Cultivar |
高温持续时间 Duration |
赖氨酸 Lys / (mg/g) |
必需氨基酸 EAA / (mg/g) |
非必需氨基酸 NAA / (mg/g) |
总氨基酸 TAA / (mg/g) |
EAA/TAA /% |
郑麦366 Zhengmai366 |
CK | 4.50±0.1ab | 47.60±0.1ab | 107.70±0.1a | 155.30±0.1ab | 30.65±0.1a |
D1 | 4.28±0.1b | 45.98±2.5b | 105.53±6.6a | 151.50±9.1b | 30.36±0.2ab | |
D2 | 4.93±0.5a | 54.15±5.4a | 126.40±14.6a | 180.55±20.0a | 30.02±0.3b | |
洛旱2号 Luohan2 |
CK | 4.20±0.1c | 42.95±0.1b | 93.15±0.2b | 136.10±0.3b | 31.56±0a |
D1 | 4.40±0.1b | 45.38±3.2ab | 100.28±10.1ab | 145.63±13.3ab | 31.20±0.6a | |
D2 | 4.70±0.1a | 49.25±1.0a | 111.50±4.0a | 160.75±4.9a | 30.64±0.3a | |
数据为不同高温处理时段(花后5 d和15 d)的平均值±标准偏差;CK:对照处理(28 ℃), D1:高温(38 ℃)处理2 d, D2:高温(38 ℃)处理4 d;EAA:必需氨基酸essential amino acid;NAA:非必需氨基酸non-essential amino acid;TAA:总氨基酸total amino acid;同列内数据后有相同字母的表示差异未达到5%显著水平 |
由方差分析结果可以看出(表 3), 对2品种小麦籽粒的赖氨酸而言, 高温处理持续时间引起的变异对总变异的贡献均较大;郑麦366的必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量也受高温处理持续时间的影响较大;而高温时段和持续时间对洛旱2号籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量的影响则相当;2品种籽粒中EAA/TAA则更易受高温时段的影响。同时, 高温处理时段和持续时间的互作效应也显著影响赖氨酸、必需氨基酸、总氨基酸含量以及EAA/TAA。
品种 Cultivar |
处理 Treatment |
苏氨酸 Thr |
缬氨酸 Val |
蛋氨酸 Met |
异亮 氨酸 Ile |
亮氨酸 Leu |
苯丙 氨酸 Phe |
组氨酸 His |
赖氨酸 Lys |
EAA | NAA | TAA | EAA/TAA |
郑麦366 Zhengmai366 |
高温时段S | 25.5*** | 39.1*** | 18.3*** | 43.6*** | 38.8*** | 39.5*** | 52.9*** | 28.1*** | 38.6*** | 40.6*** | 40.0*** | 57.7*** |
高温持续时间D | 65.2*** | 59.9*** | 63.1*** | 48.8*** | 54.4*** | 60.4*** | 25.4* | 58.7*** | 56.2*** | 53.5*** | 54.3*** | 34.2*** | |
高温时段× 高温持续时间S×D |
9.2*** | 0.8ns | 18.3*** | 7.4*** | 6.7*** | 0.1ns | 20.0* | 12.5*** | 4.9*** | 5.7*** | 5.5*** | 7.3* | |
洛旱2号 Luohan2 |
高温时段S | 28.5*** | 35.4*** | 27.8* | 52.2*** | 47.4*** | 54.0*** | 29.6*** | 5.8* | 41.2*** | 48.8*** | 46.9*** | 64.9*** |
高温持续时间D | 64.1*** | 52.9*** | 62.5*** | 35.7*** | 39.0*** | 35.6*** | 60.5*** | 77.7*** | 47.1*** | 41.8*** | 43.1*** | 27.8*** | |
高温时段× 高温持续时间S×D |
7.1*** | 10.9* | 6.9ns | 11.9*** | 13.6*** | 10.3*** | 9.7*** | 16.0*** | 11.6*** | 9.4*** | 9.9*** | 7.0*** | |
EAA:必需氨基酸essential amino acid;NAA:非必须氨基酸non-essential amino acid;TAA:总氨基酸total amino acid;数据为各因子及其互作的均方占总均方的比例(%);*, **, ***分别表示差异达到5%, 1%和0.1%显著水平 |
进一步分析了高温处理时段和持续时间对两种筋力型小麦品种籽粒氨基酸积累量(以单粒中氨基酸含量表示)的互作效应(图 2), 发现高温持续时间在不同处理时段存在差异, 且品种间略有不同。在高温处理S1时段中, 随着处理时间的持续, 郑麦366赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸积累量均显著下降;D1和D2处理分别较CK下降了21.5%、17.8%、16.05%、16.57%和24.8%、20.8%、17.25%、18.34%。洛旱2号在高温处理S1阶段中, 赖氨酸积累量随处理时间的持续显著下降, D1和D2处理分别较CK降低了2.4%和14.5%;而必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸积累量在各处理间差异也均达显著水平, 均以D1处理最高, 而D2处理最低。在高温处理S2时段中, 高温处理持续时间均显著降低了两品种籽粒氨基酸积累量, 且以D1最低;其中赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸积累量在D1处理分别较CK降低了31.7%、32.5%、32.0%和32.2%(郑麦366), 24.9%、27.2%、27.9%和27.7%(洛旱2号)。
3 讨论 3.1 不同小麦品种籽粒氨基酸形成对高温胁迫的响应差异李鸿恩等对我国20000多份小麦种质资源进行调查, 发现赖氨酸的变异范围为2.5—8.0 mg/g, 平均值为4.4 mg/g[9]。Li等研究发现高蛋白质含量(较普通小麦蛋白质平均值高19.54%)的黑小麦籽粒中必需氨基酸和总氨基酸含量也较普通小麦高34.50%和32.17%[10]。有研究认为环境变异对小麦籽粒氨基酸含量的影响远大于基因型差异[11], 其中灌浆期温度条件是影响小麦产量和品质的重要环境因素。高温胁迫使籽粒蛋白质含量提高, 而导致蛋白质谷/醇比显著降低, 并使面团强度和面包烘焙品质变劣[3]。Blumenthal将45个小麦品种在高温(40 ℃, 10 h/d)条件下连续处理3 d, 发现籽粒蛋白质含量对高温胁迫的响应在品种间存在差异[12]。
本试验以两个不同筋力型小麦品种为材料, 研究发现洛旱2号(中筋品种)籽粒氨基酸含量较郑麦366(强筋品种)更易受到高温胁迫的影响, 前期高温(S1)使洛旱2号籽粒必需氨基酸含量显著增加14.4%, 而郑麦366的增加未达显著水平。从氨基酸参数看, EAA/TAA对高温处理时段较敏感, 而必需氨基酸和总氨基酸含量则更易受到高温处理持续时间的影响。这些差异说明小麦籽粒氨基酸组分对高温胁迫的响应较为复杂, 既存在基因型差异, 又因高温时段和持续时间而有所变化。
3.2 花后高温对小麦籽粒氨基酸组成的影响及其敏感时段有研究表明, 超过30 ℃的高温缩短小麦籽粒灌浆进程, 使粒重和产量下降, 品质变劣[13-14]。然而, 小麦后期常因高温发生时段不同而对品质性状的影响也有所不同[15], 籽粒淀粉积累对高温胁迫的敏感性表现为灌浆后期>中期>前期[5, 16], 而支链淀粉含量则受前期高温胁迫的影响较大[17]。对于蛋白质品质而言, 前期高温增加了谷蛋白/醇溶蛋白比值和GMP含量, 中期高温则导致两者下降, 而后期高温提高了籽粒蛋白质含量[18], 表明不同时段高温胁迫的影响存在着差异。
氨基酸作为蛋白质的重要成分, 其含量与灌浆期均温呈显著正相关[19]。García del Moral[20]研究发现, 花后高温增加籽粒谷氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸含量, 而降低苏氨酸、赖氨酸和缬氨酸含量。本研究结果表明, 高温胁迫下籽粒赖氨酸、必需氨基酸和总氨基酸含量的显著增加, 主要是由粒重下降引起的。如前期高温(S1)和中期高温(S2)分别导致洛旱2号粒重下降16.0%和26.9%, 而籽粒中必需氨基酸含量仅增加14.4%和5.9%。同样的, 2 d高温(D1)和4 d高温(D2)分别使洛旱2号粒重降低17.8%和25.0%, 而籽粒中必需氨基酸含量仅增加5.7%和16.7%。由此可见, 高温胁迫下籽粒氨基酸含量的相对增加是淀粉合成显著受抑的缘故[16]。
花后高温处理改变了籽粒中氨基酸组成, 造成EAA/TAA显著下降。这是由于高温胁迫下NAA的增加量显著高于EAA, 2品种表现一致。如在前期高温下, 郑麦366和洛旱2号籽粒中NAA的增加量分别为17.4 mg/g和18.8 mg/g, 而EAA的增加量仅为5.9 mg/g和6.2 mg/g, 从而导致了籽粒EAA/TAA的下降。研究还表明, 灌浆前期高温对籽粒氨基酸含量的影响大于中期;但从籽粒氨基酸积累量看, 以灌浆中期受高温胁迫的影响较大。这主要是因为灌浆中期高温对粒重的影响大于前期和后期[21]。
3.3 高温胁迫时段和持续时间对籽粒氨基酸积累量的互作效应高温对氨基酸积累量的影响由粒重和氨基酸含量共同决定。小麦籽粒氨基酸积累量在灌浆初期迅速增加, 花后12—16 d达到最大[22]。高温胁迫导致籽粒干瘪, 显著降低了小麦籽粒粒重和蛋白质产量[23]。Stone和Nicolas研究认为, 高温处理时间越长, 其对粒重和蛋白质含量的影响越大[24]。然而, 本研究结果发现花后15 d高温持续2 d对2品种籽粒中氨基酸积累量的胁迫作用最大;氨基酸积累量分别较CK显著降低了31.7%—32.5%(郑麦366)和24.9%—27.9%(洛旱2号)。这是因为该处理在造成粒重降低(2品种降幅均为26.7%)的同时, 减少了氨基酸含量(郑麦366为6.7%—7.5%和洛旱2号0.8%—1.7%)。此外, 两者还存在显著互作效应, 花后5 d高温胁迫对郑麦366籽粒氨基酸积累量的作用随高温持续时间延长而加重, 但花后15 d高温则以持续2 d作用最显著。因此, 高温对籽粒氨基酸影响的复杂性不仅体现在品种和不同氨基酸组分上, 还体现在高温发生的时段和持续时间的长短。
4 结论花后高温胁迫显著增加了2品种籽粒中赖氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸含量, 但降低了EAA/TAA和氨基酸积累量;洛旱2号较郑麦366更易受到高温胁迫的影响。氨基酸含量对高温持续时间较敏感, 而EAA/TAA则更易受高温时段的影响。花后5 d高温胁迫对2品种籽粒氨基酸含量的影响大于花后15 d, 其对氨基酸积累量的影响则相反。对于高温处理时段和持续时间的互作效应, 花后15 d高温处理持续2 d对氨基酸积累量的胁迫作用最大。
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