种群扩散是指物种个体从一个地点向另一个地点移动的过程和行为, 是物种对种群内、外环境变化的响应和生活史的重要特征^[1-2]。种群扩散影响种群分布、结构和动态, 增加局域种群和种群多度, 还与群落和生态系统的多样性和稳定性有密切联系, 是种群调节和持续生存的重要对策^[3-4]。扩散格局指物种分布和多度格局的空间变化^[5], 是研究种群扩散规律和机制的关键信息。

种群扩散属于扩散生态学的研究范畴, 但研究方法进展缓慢^[6-7]。已有种群扩散格局的研究大多通过标志重捕法收集与释放地或扩散源不同距离的动物数量来估计种群密度^[8-9], 在此基础上通过扩散率、扩散密度和扩散距离来分析扩散格局^[10]；大型动物则主要利用无线电遥测、卫星追踪(GPS)和分子生物学技术通过长期观测来研究其扩散规律和格局^[11-16]；随着景观生态学和GIS技术的兴起, 俞孔坚将景观分析方法引入了扩散格局研究, 可更直观地认识扩散格局的变化^[17]。扩散生态学作为一门新的分支学科^[18], 已有扩散格局研究方法主要针对小型动物, 扩散率、扩散密度等参数均不适合大型动物扩散格局的研究；研究方法缺失还导致现有种群扩散理论和假说也主要基于小型动物的研究, 大型动物扩散理论研究成为扩散生态学长期滞后的领域。出现这一现象的原因在于大型动物体型较大、分布区广、种群密度较小, 种群扩散研究需要收集大量的物种分布和空间利用信息, 耗费大量的人力、物力和时间成本, 使研究较难开展。如带GPS接收器的项圈可全天候、全时段地收集动物大量高质量的位点信息, 但项圈使用的行政许可、购置和使用成本以及佩戴困难使实际应用面临诸多不便^[18-19]。

因此, 本研究拟基于物种生物学特征, 以调查和监测数据为基础探索更为便捷、可行的大型动物种群扩散格局的研究方法, 以促进大型动物种群扩散研究的开展。秦岭是我国大熊猫的重要分布山系, 也是我国大熊猫研究基础较好、监测时间较长, 数据积累丰富的区域, 近年来该山系大熊猫种群呈现显著的扩散态势, 较适合开展种群扩散研究。本研究有助于认识秦岭大熊猫种群的扩散机制, 对提高其种群安全水平和保护成效具有重要的现实意义。

1 研究区域及秦岭大熊猫概况

秦岭是我国大熊猫分布的最北界, 主要分布于中段主脊两侧的中山和亚高山地区, 涉及陕西省的留坝、太白、洋县、佛坪、周至、宁陕等区域。通过长期的保护, 已形成了相互连接的11个大熊猫保护区群, 使整个秦岭大熊猫的核心种群及栖息地得到了有效保护。全国四次大熊猫调查结果表明秦岭现有大熊猫栖息地360587 hm², 种群数量345只；与2000年比较, 栖息地和种群数量分别增长3.7%和26.4%, 种群呈稳定增长趋势, 分布区不断扩展, 种群密度始终为大熊猫分布6大山系之首^[20-21]。

秦岭大熊猫与其它山系缺乏交流通道, 面对种群的持续增长, 在局域环境容量受限和社群压力增长的影响下, 大熊猫不得不通过扩散来调节种群数量和结构。由于缺乏对扩散格局的认识, 已有大熊猫保护工作中没有开展促进扩散的相关工程措施, 导致一些区域大熊猫在向外扩散过程中频频出现大熊猫迷失、病患、死亡的报道^[22]。

2 研究方法

由于缺乏大型动物种群扩散格局的研究方法, 已有大熊猫研究成果中也没有扩散格局的研究方法, 因此需要探索大熊猫扩散格局的研究方法。扩散格局的核心是种群格局中分布区和多度的空间变化, 本研究拟比较秦岭大熊猫2000年至2012年之间的种群格局, 通过以上两时段大熊猫种群分布区和种群多度的空间变化来认识扩散格局。大熊猫是独栖动物, 有明显的领域行为^[23], 可根据其对领域的特性划定种群分布区。同时, 大熊猫还具有聚集的特性, 按照其聚集的程度, 每个大熊猫种群都有一个或多个聚集中心和不同密度聚集区^[24-25]；根据全国第三、四次大熊猫调查结果, 大熊猫聚集度高的区域也是种群密度较高的区域, 基于其聚集度可了解种群相对多度的空间格局。因此, 本研究拟通过分布区、聚集格局的变化来探索大型动物的扩散格局研究方法, 并认识秦岭大熊猫的种群扩散格局。

2.1 数据

本研究主要根据种群分布区及聚集度分析2000年以来秦岭大熊猫种群格局的变化, 种群分布区及聚集度基于不同时段下大熊猫在栖息地利用中行为留下的痕迹信息开展研究, 如实体、足迹、粪便、卧迹、洞穴等。2000年和2012年国家林业局开展的全国第三、四次大熊猫调查按1样线/200 hm²收集了秦岭大熊猫的实体和痕迹信息, 由于两次调查采用的方法和抽样强度一致, 数据具有较强的可比性, 基于这些痕迹信息可开展种群扩散格局研究。通过申请, 本研究获许使用秦岭大熊猫分布区两次调查的大熊猫痕迹数据。

2.2 方法

根据大熊猫独栖和领域行为的习性, 基于获取的2000年和2012年大熊猫痕迹点, 通过ArcGIS的空间分析功能, 沿各痕迹点形成半径为3.6 km的圆形扩展区(3.6 km为秦岭大熊猫的家域直径, 扩展区为大熊猫沿该痕迹点最可能到达的区域^[25]), 然后将各痕迹点的扩展区进行融合, 去除一些大熊猫偶发性扩散出去的区域(仅1—2个痕迹点、且与周边最近扩展区距离大于3.6 km), 融合后的扩展区所形成的多边形即为不同时期的大熊猫种群分布区。

基于两次调查的痕迹点数据, 通过ArcGIS的Kernel density analysis功能分别生成了2000年、2012年秦岭大熊猫分布区的聚集密度分布图^[26], 并在对聚集密度平均划分后将整个分布区分为高、中、低3类密度聚集区域, 聚集密度最高的区域为种群聚集中心, 通过不同时期聚集中心和不同密度聚集区的空间变化可识别种群扩散的趋势和方向。

3 结果 3.1 种群分布区及扩散格局

全国第三、四次调查在秦岭大熊猫分布区共收集到1800个和1854个大熊猫痕迹点, 痕迹类型以粪便为主。基于种群分布区研究方法, 2000年秦岭大熊猫种群分布区总面积283746.1 hm², 去除一些偶发性区域后实际分布区280157.5 hm²；2012年分布区总面积312199.3 hm², 去除一些偶发性区域后实际分布区295465.3 hm²(表 1, 图 1)；大熊猫种群分布区增加5.5%(15307.8 hm²)。2000年以来秦岭大熊猫种群分布区扩散趋势明显, 扩散区域最大的是原分布区西北太白、牛尾河、黄柏塬保护区之间以大树坪为中心约17000 hm²的区域, 其次是原分布区西南摩天岭东坡约12000 hm²的新扩散区；原牛尾河种群分布区跨太白河在王家楞形成了一新分布区、原兴隆岭种群分布区向东扩散初步实现了与天华山种群分布区的连接^[24]；种群分布区减少的区域最显著的原分布区东部龙草坪北部有11000 hm², 其次是厚畛子东北有9000 hm²的区域, 另原分布区南部洋县、佛坪南部的分布区也出现了不同程度退缩的现象。

3.2 种群聚集及扩散格局

基于种群聚集密度的分析, 2000年以来秦岭高密度聚集区面积增加了2834.2 hm²(表 1, 图 1), 高密度聚集区(聚集中心)由2000年位于佛坪和长青保护区内的2处变为2012年出现在佛坪、长青、老县城、黄柏塬4保护区之间的1处, 面积和所占分布区的比例都有所提高, 表明2000年以来秦岭大熊猫种群的聚集程度进一步增加。聚集格局变化以中密度种群聚集区变化最显著, 原存在于长青与佛坪保护区中部之间、由低密度聚居区形成的约6500 hm²隔离带至2012年已演替为中密度聚集区, 使种群聚集格局的完整性大大提升；在黄柏塬保护区西南部有11600 hm²的低密度聚集区也演替为中密度聚集区, 为中密度聚集区增长最大的区域；2000年以来种群中密度聚居区共增长19147.2 hm², 呈明显的聚集趋势。

4 讨论 4.1 种群分布区和聚集度对扩散格局研究的适宜性

本研究通过种群分布区和聚集度揭示了秦岭大熊猫的扩散区域和扩散方向, 因此基于本方法可进行大型动物种群扩散格局的研究。种群分布区及变化是了解种群扩散格局最直观的信息, 根据新分布区的变化可以确定扩散区域。本研究基于大熊猫的家域特征划定种群分布区, 使种群分布区和扩散格局的确定既有理论依据, 又具可操作性。已有研究大多用种群密度或数量来反映种群多度在空间上的分布, 由于动物种群调查从方法到数量统计一直存在许多技术和理论方面的局限, 特别是大型动物一般都在粪堆、痕迹等基础上进行数量估计, 其准确性长期受到质疑^[27-28]。大熊猫具有聚集的特性, 根据全国三、四次大熊猫调查结果, 聚集度高的区域种群数量也较高, 用聚集度反映种群多度的空间变化, 没有数据估算和推断过程, 回避了间接数据向绝对数量转换过程中所产生的误差, 有助于提高扩散格局的准确性。同时, 聚集度还反映了大熊猫对不同质量栖息地的利用程度, 可作为栖息地质量和恢复评估的重要指标。

4.2 基于物种生物学特性探索大型动物扩散格局的研究方法

大型动物的体型、栖息地需求、种群规模均不同于小型动物, 必须探索新的方法和参数来研究其扩散格局。本研究根据大熊猫具有家域和聚集的生物学特性, 通过GIS技术和景观分析方法确定了扩散的区域和多度的空间变化, 揭示了种群扩散格局。不同物种习性不同, 其研究方法和参数也有所差异。本研究方法的基础是大熊猫的生物学习性, 该方法适合与其习性相近的物种, 如黑熊(Selenarctos thibetanus)^[29]、林麝(Moschus berezovskii)^[30]。羚牛(Budorcas taxicolor)尽管有聚集的特性、但独居的特点不显著, 虎(Panthera tigris)、豹(Panthera pardus)等食肉动物尽管有独居和领域行为、但没有聚集的特性, 均不适合该方法。因此, 应充分总结各大型动物的研究成果, 立足于通过种群格局变化分析扩散格局的原则, 根据其生物学特性探索合适、可行的扩散格局研究方法和参数。例如对食肉动物除通过家域确定其分布区变化外, 还可以从家域的重叠程度分析种群多度的空间变化。

4.3 监测数据可成为研究大型动物扩散格局的重要途径

我国对种群扩散的研究相对滞后, 尤其缺乏大型动物种群扩散格局研究的方法和案例, 制约我国扩散生态学研究的发展和珍稀、濒危物种的保护成效。随着生态学研究的不断深入, 特别是一些新的分析方法创新和技术手段的引入为开展大型动物种群扩散格局研究创造了机遇, 俞孔坚^[17]和本研究表明在对种群生物学特性研究基础上, 通过GIS技术和景观分析方法不仅可以更直观地揭示扩散格局, 还使扩散格局的研究更具科学性和可行性。本研究还从种群扩散的角度凸显了监测工作对物种保护和管理的重要性, 尽管本研究基于间隔12年的数据开展研究, 但各保护区可基于本研究方法、结合常规监测数据分析出各保护区主要保护物种适时的种群扩散格局。近年来, 我国政府越来越重视生态文明和保护能力建设, 大多保护区、湿地公园相继启动了物种和自然资源常态化的监测工作, 长期的监测工作及数据积累为开展大型动物扩散格局研究创造了难得的机遇。

4.4 扩散格局研究切合当前大熊猫保护的需求

大熊猫是密度制约物种^[17], 种群数量的持续增长势必加大社群压力, 须通过扩散来降低种群密度；人为干扰造成栖息地破碎化和质量下降, 环境容纳量不足也迫使大熊猫通过扩散来寻找新的生存空间。全国第四次大熊猫调查表明我国大熊猫一直处于增长状态, 种群扩散现象明显, 尤以秦岭、岷山、邛崃山等山系显著^[21]；近年不断出现大熊猫下山、进村、进镇的报道也说明扩散逐渐成为大熊猫常态化的生存对策。通过研究扩散格局探索种群扩散机制, 了解各山系大熊猫的扩散趋势和扩散状态下的保护需求, 对提高其种群安全水平具有重要意义, 应成为未来一段时间内大熊猫保护最重要的基础研究。