生态学报  2016, Vol. 36 Issue (17): 5459-5466

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朱绪超, 袁国富, 邵明安, 杜涛
ZHU Xuchao, YUAN Guofu, SHAO Ming'an, DU Tao.
塔里木河下游河岸柽柳林冠层导度变化特征及模拟
Variation and predictive simulation of canopy conductance of a Tamarix spp. stand in the lower Tarim River basin
生态学报[J]. 2016, 36(17): 5459-5466
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(17): 5459-5466
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201503190523

文章历史

收稿日期: 2015-03-19
网络出版日期: 2015-12-14
塔里木河下游河岸柽柳林冠层导度变化特征及模拟
朱绪超1,2, 袁国富1, 邵明安1,3, 杜涛1,2     
1. 中国科学院地理科学与资源研究所, 生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 西北农林科技大学, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100
摘要: 冠层导度(Gc)对植被的蒸腾和光合作用具有重要影响。利用涡度相关仪器实测了塔里木河下游河岸柽柳林地的蒸散发,以及气象因子(温度、湿度、总辐射、光和有效辐射),并利用Penman-Monteith公式计算了柽柳林在2013年生长季的冠层导度。结果显示:柽柳林冠层导度日变化过程在8:00左右迅速增大,于10:30左右达到最大值,之后缓慢下降,18:00左右快速降低;柽柳林冠层导度季节变化过程总体显示,展叶期缓慢上升,落叶期迅速下降,生长盛期缓慢波动下降;研究区,叶面积指数(LAI)是影响柽柳冠层导度季节变化的主要因素,其次为温度(T)、光合有效辐射(PAR)、总辐射(S)、空气饱和差(VPD);四元线性回归方程可以较好地拟合冠层导度与各因子的关系,利用2013年奇数天数据建立回归方程,对偶数天冠层导度值进行模拟和验证,RMSE值为0.169 mm/s,NSE值为0.814,达到了较高的模拟精度。
关键词: 冠层导度     时间变化     回归模型     柽柳     塔里木河下游    
Variation and predictive simulation of canopy conductance of a Tamarix spp. stand in the lower Tarim River basin
ZHU Xuchao1,2, YUAN Guofu1, SHAO Ming'an1,3, DU Tao1,2     
1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A & F University, Yangling 712100, China
Abstract: Canopy conductance (Gc) has a crucial influence on vegetation transpiration and photosynthesis. In this study, we measured the evapotranspiration (ET) of a Tamarix spp. stand in the 2013 growing season in the lower Tarim River basin using the eddy covariance technology. Meteorological variables including temperature (T), vapor pressure deficit (VPD), solar radiation (S), and photosynthetically active radiation (PAR) were also measured. We calculated Gc using the inverted Penman-Monteith equation and analyzed its daily and seasonal variation. The relationships between Gc and leaf area index (LAI), T, PAR and VPD were assessed through monadic and multivariate regression analysis. We used data from odd days of the year (DOYs) to build a predictive model and used data for even DOYs to evaluate it. The results showed that:(1) Gc of the Tamarisk spp. stand had a similar variation pattern during the greening-up period (GP), maturity period (MP), and senescence period (SP). Gc increased rapidly in the morning, reached a maximum at 10:30 am, and decreased gradually until 6:00 pm at which point there was a sharp decrease; (2) the seasonal variation of Gc was significant. Gc increased rapidly, decreased slowly, and decreased rapidly with mean values of 0.56 in GP, 1.27 in MP and 0.59 in MP, respectively; (3) LAI was the main driver of Gc, the determinative coefficient was 0.746 in the monadic regression analysis and the partial correlation coefficient reached 0.715, followed by T, PAR, and VPD. Multivariate regression analysis that included all the variables had a determinative coefficient (R2) of 0.79; and finally, (4) the prediction model from odd DOYs had a multiple correlation coefficient of 0.885 with a P value less than 0.01. The model test performed using predicted and calculated Gc over even DOYs resulted in a R2 of 0.790, a root mean square error (RMSE) of 0.169 mm/s, and the Nash-Sutcliffe model efficiency coefficient (NSE) of 0.814, indicating that the model had a relatively high accuracy.
Key words: canopy conductance     temporal variation     regression model     Tamarisk     lower Tarim River basin    

冠层导度是描述植被对地表水、碳交换控制作用的一个关键变量,是影响植被蒸腾和光合作用的重要因素,直接影响着陆地和大气间的碳、水循环,决定着植被冠层和大气间的耦合作用[1]

很多研究者对不同类型植被冠层导度进行过研究[2-6]。利用气孔计或者光合仪[7-8]等仪器可以直接测定单叶气孔导度,再通过尺度提升方法转换到冠层尺度,然而气孔到冠层的尺度提升存在一定误差,且不能实现长期的连续观测,在研究中会受到一定的限制。对冠层导度的确定大部分使用间接方法,包括模型模拟法[4-5]、茎流计法[9-11]、涡度相关法[12-14]等,通过模拟或直接观测冠层植被蒸腾量,然后利用Penman-Monteith公式反求出植被冠层导度。其中涡度相关法因数据量全面、连续而被广泛使用,但这个方法只有当土壤蒸发占总蒸散的比例较小时才能得到较合理的结果。

柽柳是我国西北干旱区荒漠植被和荒漠河岸林植被的主要建群种,在塔里木河下游河岸林生态系统中具有重要的地位和作用。目前国内外学者对柽柳水热交换研究较多[15-16],而对影响柽柳水热交换的重要因子,冠层导度的研究相对较少,研究柽柳的冠层导度对于极端干旱区植被-大气间的碳水循环以及耦合作用具有重要的意义。在极端干旱气候下,土壤蒸发微弱,由涡度相关数据测量得到的地表蒸散主要代表了植物蒸腾的贡献[15, 17],因此为涡度相关数据分析干旱区荒漠植被冠层导度提供了基础。

研究以塔里木河下游河岸柽柳林为研究对象,利用涡度相关方法和微气象技术实测了柽柳样地的蒸散发和气象因子,计算柽柳的冠层导度,描述并分析柽柳冠层导度的日、季变化特征及影响因素,建立多元回归模拟方程并用实测数据验证结果,来定量分析影响柽柳林冠层导度季节变化的因素,为干旱区荒漠植被冠层导度的研究提供参照和对比。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔族自治区塔里木河下游大西海子水库到台特玛湖之间的一段范围(图 1)。本区深居亚欧大陆内部,距离海洋较远,属于暖温带大陆性极端干旱气候,降雨稀少。1957—2012年年均降雨量仅为33.7 mm,其中降雨最少的是2001年的3.4 mm,最多的是1974年的75.7 mm,一年中降雨主要发生在6、7、8三个月份,占年降雨量的67.8%(铁干里克气象站)。研究区气温年较差大,最冷月平均气温出现在1月份,为-9.3℃,最热月平均气温出现在7月,为27.0℃,年均温度为12.3℃(2013年实测)。由于特殊的地理和气候环境,研究区具有着很大的参考蒸散量[18],2013年参考蒸散发量为1076.2 mm,是当年降雨量的25倍。所选择的柽柳样地位于218国道924 km处(图 1),总面积大约200 m×300 m,通过对仪器所在的样方(50 m×50 m)植被调查可知,其中绝大多数植被为柽柳类(179株),平均株高为2 m左右,包括多枝柽柳、刚毛柽柳、细蕙柽柳等,其次还有少量铃铛刺等灌木植被和骆驼刺、芦苇、甘草等草本植物,辛普森指数为0.81,样地植被盖度约为65.5%,叶面积指数为1.15,地下水位4.8 m,主要土壤类型为沙壤土。

图 1 研究区和研究样地位置图 Fig. 1 Location of study region and observation site
1.2 研究方法 1.2.1 地表蒸散的测量与植物蒸腾的确定

利用涡度相关技术来测定样地潜热通量(LE)。涡度相关系统由三维超声风速仪(CSAT3,Campbell Scientific,Utah,USA)和红外气体分析仪(EC150,Campbell Scientific,Utah,USA)两部分组成,分别架设在冠层上方1.8 m处,用以测量风速以及水汽和CO2的浓度。同时,使用CR3000数据采集器(Campbell Scientific,Utah,USA)来进行收集原始数据、数据预处理等工作。仪器工作频率为10 Hz,数据每30 min记录1次。在利用数据进行计算前,对原始数据进行了插补、校正、能量闭合等处理[15]

根据观测,样地地表蒸散主要由植物蒸腾构成,土壤蒸发占总蒸散的比例微弱[15],因此可以直接用涡度相关观测获得的潜热通量值来计算植被冠层导度。

1.2.2 气象因子观测

在涡度塔上还安装仪器进行了一些辅助性观测。在冠层上方1.5 m高处,安装一套辐射四分量仪(Kipp & Zonen,Delft,Netherlands)用来测量上、下两个方向的长波和短波辐射以及计算净辐射(Rn)和总辐射(S);在同一根杆上安装光合有效辐射传感器(190,Li-cor,Nebraska,USA)用来测量光合有效辐射(PAR);另外,在冠层上方的百叶箱内安放一个空气温湿度探头,用来测量大气的温度(T)和湿度。气象因子的日值数据是将各因子半小时数据进行平均(T、VPD)或者累加(S、PAR)获得。

1.2.3 Gc的计算

将Penman-Monteith的原始公式进行反向推导,即可得到冠层导度的表达式[5]

    (1)

式中,Gc即为冠层导度(m/s),λET为植被蒸腾对应的潜热通量(W/m2),γ为干湿表常数(kPa/℃),Δ为饱和水汽压随温度变化的斜率(kPa/℃),ra为空气动力学阻抗(s/m),Rn为净辐射(W/m2),G为土壤热通量(W/m2),ρ为干空气密度(kg/m3),cp为空气定压比热(1013 J kg-1-1),VPD为饱和水汽压差(kPa)。

公式(1) 中的空气动力学阻抗ra采用如下公式计算[19]

    (2)

式中,zm为风速测量高度(m),d为零平面位移(m),zom为动量传输粗糙度长度(m),zh为湿度测量高度(m),zoh为水热传输粗糙度长度(m),k为von Karman常数(0.41),uz为高度z处的风速(m/s)。

式(2) 中的零平面位移d和粗糙长度zom与冠层高度h有关:

    (3)
    (4)
    (5)

Gc的半小时数据进行平均获得Gc的日值数据。由于Gc的数值较小且波动较大,统一将Gc的单位换算为mm/s,同时以5日滑动平均值来作为Gc的值,并用作下文的分析、模拟和验证。由于降雨期间观测的地表蒸散中包含了明显的土壤蒸发过程,不满足公式(1) 要求的潜热通量应该代表植被蒸腾量的前提,因此在分析Gc时,剔除有降雨当日的Gc值,并用前后共4d的数据取平均代替。

1.2.4 LAI日值数据的获取

叶面积指数(LAI)是极端干旱区地表蒸散重要的控制因子[17],也是影响Gc的重要参数,有必要来分析其与Gc的关系。采用通用的近似方法[20],将LAI的变化分为3个阶段,在展叶期(包括萌动期和展叶期)从0逐日线性增加到最大值(LAIm),生长盛期(包括营养生长期、开花期和果熟期)叶面积指数保持LAIm值不变,落叶期(包括叶黄期与落叶期)叶面积指数从LAIm逐日线性降低为0。只需知道柽柳物候期的起止日期和LAIm的值,就可以获取LAI的逐日数值。

2013年7月在柽柳样地内测量的叶面积指数值可作为LAIm值,采用LAI-2250植物冠层分析仪(Licor-Inc.,USA)测得的LAIm值为1.15,具体的样地测量方法见文献[21]。根据前人研究成果[22-23]可知,研究区柽柳展叶期从4月27日到6月3日(38d),生长盛期从6月4日到9月18日(106d),落叶期从9月18日到10月18日(31d)。基于上述的LAI季节动态近似估算方法,可建立柽柳展叶期和落叶期LAI的计算公式:

    (6)

式中,D为儒略日天数,LAID为第D天LAI的值。

2 结果 2.1 日变化特征

分别将2013年柽柳展叶期5月6日至10日、生长盛期7月21至25日和落叶期10月1日至5日连续5天的逐时冠层导度数据进行平均,来描述柽柳冠层导度的日变化特征(图 2)。结果显示,3个生长阶段柽柳冠层导度具有相似的变化模式,8:00左右,Gc迅速增大,10:30左右达到最大值,之后开始缓慢下降,于18:00左右开始迅速下降(图 2)。

图 2 展叶期、生长盛期和落叶期柽柳林冠层导度日动态 Fig. 2 Diurnal processes of hourly Gc in the greening-up period,the maturity period and the senescence period of the tamarisk

图 2可以看出,在柽柳展叶期、生长盛期和落叶期的3个阶段,Gc具有大致相似的日变化模式,说明Gc在柽柳的整个生长季中的日变化模式较为稳定,但在不同的阶段Gc达到的峰值不同(图 2),这除了与大气条件的变化有关外,还可能与植被自身在不同的生长阶段所具有的差异性有关。

2.2 季节变化特征

图 3展示的是柽柳冠层导度在2013年整个生长季的变化特征。可以看出,Gc的总体变化与日尺度变化形状相近,但却是由不同因素引起。展叶期,Gc快速增大,此阶段Gc均值为0.56;进入生长盛期即达到最高值(1.90,6月14日),之后开始缓慢下降,此阶段Gc均值为1.27;进入落叶期,Gc开始快速下降,此阶段的均值为0.59。

图 3 柽柳冠层导度的季节变化特征 Fig. 3 Seasonal vibration characteristics of Gc of the tamarisk

图 4展示的是冠层导度与其各影响因子的关系。可以看出Gc与LAI的变化具有较为一致的同步性。而与温度(T)、光和有效辐射(PAR)和总辐射(S)在生长盛期和落叶期具有较好的趋势一致性,在展叶期趋势性较差。Gc与饱和水汽压差(VPD)仅在落叶期阶段趋势吻合较好,在展叶期和生长盛期均相对较差。主要原因可能是天气因素和植被的物候期所导致,进入4月份后各大气要素T、PAR、S、VPD均已回升,已经处于较高的阶段,而此时柽柳才刚开始萌动展叶进入展叶期,柽柳物候期对气象因子响应的滞后性是引起在展叶期阶段Gc与各气象因子变动趋势不吻合的可能原因。

图 4 Gc的季节变化特征及其与叶面积指数、温度、光和有效辐射、总辐射和饱和水汽压差间的关系 Fig. 4 Distribution of Gc during the growing season: relationship between Gc and LAI; relationship between Gc and T; relationship between Gc and PAR; relationship between Gc and S; relationship between Gc and VPD
2.3 影响因素分析

基于对柽柳林样地的能量分配分析,以及地下水位对蒸散过程影响的分析,已经证实样地中柽柳的生长不受水分的胁迫,详见文献[15]。因此不考虑土壤水分对Gc的影响,选择剩下的其他可能影响因子LAI、T、PAR、S和VPD,来分析Gc的影响因素。首先对这5个影响因素进行多重共线性诊断,结果显示变量PAR与S间存在高度的相关关系。为保证构建的模型的准确性,我们排除变量S,保留对Gc影响相对较大的变量PAR。将LAI、T、PAR和VPD 4个影响因子以各种不同的组合方式与Gc做一元线性回归和多元线性回归分析,来分析各影响因素以及不同的组合对Gc影响的大小。为消除数据不同量级上的影响,采用SPSS 20软件中默认的z-score标准化方法对各影响因素数据进行标准化处理,其他相关分析、统计检验等过程也均使用SPSS 20来完成。

各拟合方程均经过显著性检验,除一元回归中的VPD外(P<0.05水平上显著)都在P<0.01水平上显著。由表 1可以看出,在一元线性回归中模拟效果取决于各因素与Gc的相关性。LAI与Gc相关性最好(R2=0.746),其次依次为T、PAR、VPD。多元线性回归中,将4个变量全用进拟合中时,效果最好(R2=0.790)。只考虑3个变量时,T、PAR、VPD组合效果稍差(R2=0.571),其他3个组合的决定系数R2均大于0.7,对比发现其他3个组合均考虑了LAI的影响,相关性最好的组合是LAI、T、VPD,判定系数R2为0.783。只考虑两个影响因素时,考虑LAI的组合的判定系数均大于0.74,没考虑LAI的组合的判定系数则均低于0.55,也侧面印证了LAI对Gc的重要影响,相关性最好的组合是LAI、PAR,判定系数为0.755。由表 1可以看出,一元回归和多元回归分析中,相关系数最高的组合均含有LAI,且随着其他变量的引入相关系数逐渐上升。

表 1 不同影响因子组合下的线性回归方程和判定系数(R2) Table 1 Linear regression equations and determinative coefficients
线性回归和多元线性回归方程 Linear regression equationR2
Gc =0.256VPD-4.354×10-80.065*
Gc =0.425PAR-8.819×10-90.180**
Gc =0.556T-1.561×10-70.310**
Gc =0.863LAI+1.658×10-60.746**
Gc =0.385PAR+0.096VPD-7.867×10-90.188**
Gc =1.450T-1.017VPD-3.723×10-70.547**
Gc =0.458T+0.199PAR-1.156×10-70.340**
Gc =0.875LAI-0.035VPD+1.679×10-60.747**
Gc =0.823LAI+0.104PAR+1.590×10-60.755**
Gc =0.824LAI+0.067T+1.567×10-60.748**
Gc =1.351T+0.178PAR-1.005VPD-3.335×10-70.571**
Gc =0.838LAI+0.130PAR-0.077VPD+1.619×10-60.759**
Gc =0.694LAI+0.534T-0.443VPD+1.201×10-60.783**
Gc =0.809LAI+0.029T+0.095PAR+1.557×10-60.755**
Gc =0.676LAI+0.500T+0.102PAR-0.451VPD-1.184×10-60.790**
R2为判定系数,**表示P<0.01
2.4 Gc计算模型及验证

利用2013年生长季奇数天的数据进行四元线性回归,得到回归方程为:

    (7)

从方程(7) 可看出,4个影响因子前系数与表 1中对所有数据进行四元线性回归的系数非常接近,判定系数也较高。计算Gc与其影响因素的偏相关系数,可以发现Gc与LAI、T、PAR的偏相关系数,与其对应的相关系数非常接近,仅VPD稍有差别。对回归方程(7) 做统计检验,得到复相关系数R=0.885,P值小于显著性水平0.01,说明利用此方程研究冠层导度与叶面积指数、温度、光合有效辐射和空气饱和差的关系是合适的。利用公式(7) 来模拟生长季偶数天的Gc值,并与计算值进行对比可知,模型模拟值与实测数据计算值吻合较好,尤其在展叶期和落叶期,甚至能较好地体现一些小的波动,生长盛期的模拟值Gc值较为平稳,下降趋势较小,与计算值具有一些小的出入。将模拟值与计算值进行线性回归分析,可看到拟合线的斜率为0.738,与1∶1线较为接近,判定系数R2为0.790。选择均方根误差(RMSE)和Nash-Sutcliffe模型效率系数[24](NSE)来评价模拟效果。计算得到RMSE值为0.169 mm/s,NSE值为0.814,说明模拟值与计算值具有非常好的一致性,模拟效果较好。

图 5 Gc模拟值与计算值对比(数据经过标准化处理) Fig. 5 Comparison of simulated value and calculated value of Gc which was after processing of standardization
3 结论与讨论

研究区柽柳冠层导度日变化具有一定的规律:在8:00—10:30时段Gc值迅速上升,可能是因为经过一晚上的时间,植物体内白天损失的水分已经获得补充,并且气象因子温度、辐射等开始增大,产生了植物进行光合作用的有利条件;10:30左右达到最大值(展叶期9:00左右),之后开始缓慢下降,可能是因为正午温度高、辐射强,柽柳为避免体内水分损失过快,主动地关闭部分气孔所导致;18:00左右开始快速下降,可能是因为经过了中午强烈的蒸腾作用,植物体内水分大量减少,同时随着太阳时角的增大,温度、辐射等气象因子也逐渐降低所导致。这种变化规律与内蒙古额济纳旗达镇胡杨[7]、辽西农林复合系统中杨树[10]以及与南亚热带丘陵山地中马占相思林[24]的冠层导度具有非常相似的变化特征。但Gc峰值出现的时间均比三者晚,比胡杨和杨树的晚一个半小时,比马占相思林晚半个小时,这可能与植物种自身的生理特征(光合、呼吸作用等)和外界环境有关,还可能是由于各研究区间的经度差所引起。

研究区柽柳冠层导度具有明显的季节变化,并随着大气因子和自身生理的改变呈现出一定的波动性。展叶期Gc值快速增大可能与植被LAI的增大和各气象因子,如温度、辐射等的回升有关,生长盛期Gc缓慢下降可能与植物自身生理机能(如光合能力等)的减弱有关,落叶期Gc的快速下降主要与植被落叶有关,也与各气象因子的降低和植被生理机能的减弱相关。柽柳冠层导度的季节变化模式与辽西农林符合系统中的杨树[10]非常相似,澳大利亚的樟子松Gc的季节变化[25]则不具有生长盛期缓慢波动下降的特点,泰国北部热带落叶森林[12]Gc在生长季呈现出缓慢上升,达到最高值,迅速下降的变化模式。

研究者对不同的植物种的冠层导度进行分析,发现太阳辐射、饱和水汽压差和温度是影响冠层导度的主要因子[9-11]。对本研究而言,影响最大的因子是叶面积指数,其次是温度、光和有效辐射,而太阳辐射和饱和水汽压差的影响相对较弱。说明对于简单下垫面和大气状况大致均一的研究区,植被生长主要受到物候期的控制,而物候期则是柽柳自身生理活动与气候条件长期相互影响相互反馈的结果。对于极端干旱的塔里木河下游地区而言,叶面积指数是控制柽柳林水热交换的主要因子[15],因此柽柳冠层导度主要取决于叶面积指数也是合理的。在季节变化中,冠层导度随着叶面积指数的增减展现出相应的增减变化;在空间分布上,研究区植被盖度变异性较大,研究样地不具有典型性,未来可根据研究区叶面积指数的空间分布数据,将本研究结果在整个研究区进行推广。

冠层导度受到多因素的影响,很多研究者根据影响因素的强弱建立了各种估算模型。最常见的是Jarvis模型和多元回归模型,李仙岳等[2]在对樱桃冠层导度进行模拟时建立了这两种模型,并提出Jarvis模型精度高于多元回归模型。黄辉等[1]以温度和光合有效辐射作为输入变量,构建潜在气孔导度和相对气孔导度组合模型,模拟华北平原冬小麦冠层导度,利用模拟结果估算了冠层潜热通量,并与实测潜热通量进行对比验证,显示模拟结果具有较高精度。Hikaru Komatsu等[9]则研究了生长不受水分胁迫的竹子的冠层导度特征,利用饱和水汽压差和太阳辐射两个要素构建模型,取得了较好的模拟结果。本研究分析了影响柽柳冠层导度的4个影响因子,构建一元和多元线性回归模型,相关性最高的四元线性回归模型的决定系数可达到0.790,模型精度较高。多元回归模型具有需要参数少、计算简单、使用方便等特点,在模拟柽柳林冠层导度的季节变化中取得了较好的模拟效果。

本文利用通量数据,计算并展示了极端干旱区塔里木河下游一处柽柳林地的冠层导度,描述了其时间(日、季节)变化特征,分析了影响冠层导度的主要因素,构建多元回归模型对其季节动态进行了模拟和验证,为干旱区荒漠植被冠层导度的研究提供参考。对于极端干旱的塔里木河下游地区,植被空间变异较大,通过寻找叶面积指数、植被盖度与冠层导度之间的关系,将冠层导度在研究区空间上进行推广研究更有意义。

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