土壤碳库的微小的变化都会对全球碳循环和气候产生重要的影响^[1-3]。土壤呼吸作为森林土壤碳库主要输出过程之一，占森林生态系统碳排放的30%—80%^[4]，是森林参与全球碳循环的关键部分。多样的森林类型和不同营林措施的干扰造成了森林土壤碳库维持机制、碳固定过程的研究较大的不确定性^[5]。森林管理措施如采伐、火烧、林床清理等，可能通过改变地上植被组成、土壤环境因子、有机物质分解速率等进而干扰着土壤呼吸过程^[6-7]。近些年来许多学者针对采伐措施对土壤总呼吸速率影响进行了大量研究^[7-9]，土壤呼吸速率呈现增加^[10-11]、减少^[12]或不变^{[7, 13]}的结果，仍需对特定区域不同森林经营方式下森林土壤呼吸进行研究，以定量预测营林措施对于碳循环的影响进而制定出合理的森林经营方案。土壤呼吸主要由根呼吸、矿质土壤呼吸以及凋落物层呼吸三部分组成，森林土壤呼吸组分与环境要素关系密切^[14-15]，估算营林措施后森林土壤呼吸组分的变化是评估营林干扰对森林土壤碳库过程的首要内容^[9]。

马尾松(Pinus massoniana)是中国南方主要造林树种，是三峡库区分布面积最大的森林类型^[16]。目前关于本区域马尾松林人为管理后土壤呼吸变化尚未见报道。本研究以三峡库区人为管理后马尾松飞播林为研究对象，对不同营林措施(对照(未采伐)、除灌(清除灌丛)、采伐1(强度15%)、采伐2(强度70%))后土壤呼吸组分以及5cm深处土壤温湿度进行连续观测，以探讨不同营林措施后马尾松林土壤呼吸组分的变化情况以及土壤温湿度对其变化的影响作用，旨在为本区域科学经营马尾松林提供理论支撑以促进马尾松固碳效应。

1 研究区概况

研究地点位于湖北省秭归县三峡库区九岭头林场，地理位置30°59′N，110°47′E，海拔156—2030.6m，年均气温16.9℃，年降水量1000—1250mm，多集中于4—9月，属于亚热带大陆性季风气候。土壤类型以黄壤、黄棕壤为主^[17]。调查样地内马尾松林为20世纪70年代飞播造林，样地内林木分布均匀，马尾松为主要优势种，盖度为80%，伴生有少量光皮桦(Betula luminifera)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)、杉木(Cunninghamia lanceolata)。灌木主要有火棘(Pyracantha fortuneana)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、木姜子(Litseapungens)等，草本主要有狗脊(Woodwardia japonica)、苔草(Carex tristachya)、三脉紫菀(Aster ageratoides)、中日金星蕨(Parathelypteris nipponica)等。

样地设置于三峡库区九岭头林场经营后的马尾松飞播林内，样地内采用典型采样法，于2013年9月按照不同营林措施，除灌、采伐1、采伐2，分别设立3块20m×20m固定样地，除灌(SM)措施清除样地内所有灌木，并对灌木清理中产生的剩余物(灌丛枝叶等)进行仔细清除；采伐1(H1)措施清除样地内径阶在4cm以上的非马尾松(主要为光皮桦、漆树、杉木，包括部分高大灌木，如木姜子、火棘等)，强度为15%(按胸高断面积计算)；采伐2(H2)措施清除样地内平均胸径(17.9cm)以上的马尾松，强度为70%。同时在固定样地相邻处，土壤条件基本相同的林地，设置对照固定样地3块(20m×20m)。伐木作业采用人力油锯伐木，仅对采伐的树干进行了移除，不对采伐产生的剩余物如枝叶等进行清除。各种经营措施并未对活地被层草本以及地表枯落物进行任何处理，上述营林措施于2013年10月中旬完成(表 1)。

2 研究方法 2.1 土壤呼吸及土壤温湿度测定

在设定的固定样地内选择条件基本一致的地点随机设置3种观测小区(1m×1m)：对照小区(保留凋落物层+保留根系)；去凋小区(去除凋落物层+保留根系)；断根小区(保留凋落物层+切断根系，在小区四周垂直挖深至1m左右，直至看不到根系，切断根系，并在四周埋入厚塑料板以阻止外围根系向样方内生长)。每种小区重复3次。每个小区内各布设1个直径 20 cm、深度 8 cm 的聚氯乙烯(polyvinylchloride,PVC，5cm埋入地下^[18])土壤环置放于土壤表层内。观测小区内部均无灌木和乔木，草本、枯落物等分布均匀。土壤呼吸由 Li-8100 便携式土壤呼吸仪测得。同时用Li-8100自带的土壤温湿度探头测定5cm土壤的温度以及体积含水量(本文中土壤湿度均为体积含水量)，每个土壤呼吸圈附近测定 3 次取平均值。测定时间为2013年11月—2014年10月，避开雨天测定，生长季(3—9月)每月于中旬和月底各测定1次，共测定2次，非生长季每月于月底测定1次；其中，2014年1月、2月由于下雪封路未能进行测定，4月生长季由于连续降雨，仅测定1次。

2.2 数据统计分析

月土壤呼吸组分的呼吸速率是每月测量值的平均值，土壤呼吸组分的呼吸速率均值是观测期内(2013年11月—2014年10月)测量的平均值。

土壤呼吸组分计算公式为^[19]：

式中，RL为凋落物层呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)；RR为根系呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)；RM为矿质土壤呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)；R₁为对照小区土壤呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)即总呼吸Rtot；R₂为去凋小区土壤呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)；R₃为断根小区土壤呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)。断根小区于首次测定前3个月设置，相关研究认为挖根后3个月可忽略死根分解的干扰^[15]。

各土壤呼吸组分对土壤呼吸速率贡献率(%)通过式(1)中计算的各组分值除以R₁乘以100计算获得。凋落物层、根系的土壤温度T₁(℃)和湿度W₁(%)均为对照小区土壤的温度和湿度；矿质土壤温度T₂(℃)和湿度W₂(%)均为断根小区土壤的温度和湿度。

经验指数方程用于描述土壤呼吸与土壤表层温度的关系(方程(2))，

式中，Rs为测定的土壤呼吸速率(μmolCO₂m^-2s^-1)，T为表层5cm土壤温度(℃)，a是温度为0℃的土壤呼吸，b为温度反应系数。

土壤呼吸速率与土壤湿度(W)之间的关系通过二次回归方程(3)计算：

为检验土壤湿度与土壤温度对于土壤呼吸速率的叠加效应，将土壤温度、土壤含水量及其乘积作为独立变量引入到对数变换后的方程(2)中，如下式所示：

式中，T、W如上所述，c₁、c₂、c₃、c₄为方程拟合参数。

所有的统计分析都在SPSS19软件中进行，用Repeated measured ANOVA检验土壤呼吸组分季节变化的显著性，用SigmaPlot 11.0软件作图。

3 结果与分析 3.1 呼吸组分时间变异性

从观测期内土壤呼吸速率月均值来看，与对照样地相比，除灌措施显著降低了森林土壤总呼吸R_tot，降低了17.74%，采伐2措施则对森林土壤总呼吸Rtot具有显著的促进作用，提高了17.34%，采伐1措施对森林土壤总呼吸R_tot没有产生明显的影响。从不同土壤呼吸组分来看，除灌措施显著降低了矿质土壤呼吸RM，采伐1和采伐2措施均显著提高了矿质土壤呼吸RM；除灌和采伐1措施都显著降低了森林土壤的根呼吸RR，采伐2措施对森林土壤的根呼吸RR无显著影响；而所有营林措施对凋落物呼吸RL影响均不显著，均值在0.47—0.53之间(表 2)。

由图 1不同呼吸组分土壤呼吸速率月变化可知，不同营林措施下土壤总呼吸R_tot、RR、RM月均值在夏季生长旺盛期7—8月期间达到最高，而RL中除灌措施(SM)下土壤呼吸速率均值在6月达到最高，其余营林措施下RL也均在7—8月间达到最高(图 1)。相较于其他呼吸组分，凋落物呼吸RL月际变化较小，对照(CK)、除灌(SM)、采伐1(H1)、采伐2(H2)月均最低值范围为0.20—0.31μmolCO₂m^-2s^-1，最高值范围为0.94—1.08μmolCO₂m^-2s^-1。根呼吸RR和矿质土壤呼吸RM月际变化较大，其中H2的RR与RM在观测期内变化波动最大，RR、RM月均值差值分别为：1.65、1.75μmolCO₂m^-2s^-1，CK次之，其RR、RM月均值差值分别为1.17、1.16μmolCO₂m^-2s^-1。

3.2 不同营林措施下土壤呼吸组分对土壤呼吸贡献率

不同营林措施下根呼吸RR和矿质土壤呼吸RM是土壤总呼吸的主要组成部分，两者对于总呼吸的贡献率均分别在35.75%—40.44%和37.00%—45.63%之间，而凋落物呼吸贡献率则在18.62%—23.70%之间。

不同营林措施下SM的RL贡献率最大(23.70%)，RM贡献率最小(37.00%)；H1的RL和RR贡献率在这几种处理中均最小分别为18.78%、35.81%，而其RM贡献率最大为45.42%；对照CK的RR贡献率最大，40.44%。不同营林措施下土壤呼吸组分的贡献率差异性也呈现出不同的结果，采伐措施(H1和H2)RL的贡献率显著低于除灌措施(SM)(P<0.01)，而与对照(CK)差异并不显著；对照样地的RR贡献率显著高于采伐1(P<0.01)而与其它措施较相近；矿质土壤呼吸RM贡献率随着干扰的强度而显著分化为两组，对照和除灌显著低于采伐措施(P<0.01)(表 3)。

3.3 土壤温度与土壤呼吸组分

不同营林措施下土壤温度均在7月达到最高值(图 2)，不同措施下仅H2的土壤温度月均值显著高于CK(表 4)。土壤呼吸组分均与土壤温度呈现显著地正相关关系(P<0.05)，但通过本研究选取的土壤呼吸与温度关系方程拟合可知，温度仅能很好的解释部分呼吸组分的变化，如除灌和采伐2措施下土壤温度仅能解释土壤呼吸变化的4.2%和4.5%，对照和采伐1略高，分别为21.4%和16.5%。而根呼吸RR与土壤温度拟合程度高于RL，R²从高到低依次为H2(0.498)>CK(0.352)>SM(0.339)>H1(0.203)。不同营林措施下土壤温度与矿质土壤呼吸RM关系呈现显著地差异性，采伐措施下土壤温度与RM拟合模型的R²显著高于对照和除灌，土壤温度能更好的解释采伐措施下RM的变化规律(表 5)。

3.4 土壤湿度与土壤呼吸组分

土壤湿度与土壤呼吸组分的关系较于土壤温度更加复杂，土壤湿度对于土壤各呼吸组分并未表现出一致的相关性。除对照RM(R²=0.001，P=0.966)外，土壤湿度能更好的解释其他处理措施下RM的变化，其中以采伐1为最优(R²=0.235，P<0.01)。而凋落物呼吸RL则相反，除灌、采伐1、采伐2下土壤湿度的变化并不能反映RL的变化，而对照样地的RL与土壤湿度存在显著的相关关系，但模型模拟效果并不理想(R²=0.09，P<0.01)。不同营林措施下，除灌和采伐2的土壤湿度分别能解释RR变化的19.8%和14.8%(P<0.01)，对照和采伐1的土壤湿度则并未与RR呈现出一定的相关性(表 6)。总之，土壤湿度仅能从较小的程度影响不同呼吸组分的变化。

3.5 土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸组分协同作用

对比表 5、表 6、表 7可知，土壤温度与土壤湿度双因子的协同作用能更好的阐明土壤呼吸各组分的变异规律。与对照相比，其他营林措施的土壤温度和土壤湿度对凋落物呼吸RL的协同作用减弱。不同于RL，不同营林措施下土壤温度、土壤湿度与根呼吸RR和矿质土壤呼吸RM的关系并未表现出一致性，采伐2措施提高了土壤温湿度对于RR和RM的协同作用，温湿度能共同解释RR和RM的50.2%和59.3%，分别高出对照13.4%和35%，而除灌措施则相反。较之对照，采伐1降低了土壤温湿度对于RR的影响，但提高了土壤温湿度对于RM的复合作用。

4 讨论 4.1 不同措施下土壤呼吸总量及其组分变化

营林措施通常会造成地上碳储量和碳通量的显著改变，但是其对于土壤的碳通量影响目前并未达到统一的结论^[20]。本研究中，营林措施实施后至第1个生长季结束时，3种营林措施对森林土壤总呼吸的影响差异明显(图 1，表 2)。除灌措施的森林土壤总呼吸R_tot降低了17.74%，采伐2措施的森林土壤总呼吸R_tot 提高了17.34%，采伐1措施对森林土壤总呼吸R_tot没有产生明显的影响。进一步分析表明，不同营林措施下根呼吸RR和矿质土壤呼吸RM是土壤总呼吸的主要组成部分，两者对于总呼吸的贡献率均分别在35.75%—40.44%和37.00%—45.63%之间，而凋落物呼吸贡献率则在18.62%—23.70%之间。其中，除灌措施主要是降低了矿质土壤呼吸RM和根呼吸RR，采伐2措施则主要是提高了矿质土壤呼吸RM，而对根呼吸没有产生明显影响，采伐1措施虽然也显著提高了矿质土壤呼吸RM，但又同时显著降低了根呼吸RR。因此，不同营林措施后森林土壤总呼吸R_tot差异显著，主要是由于不同营林措施对矿质土壤呼吸RM和根呼吸RR的影响存在差异造成的。

不同营林措施并未造成凋落物层呼吸速率RL的显著差异，这与相关研究不同。孟春等研究表明择伐后4年针阔混交林生长季RL呈逐年增加的趋势，且与采伐强度呈正相关^[21]；刘可等发现不同择伐强度的油松幼龄林人工林生长季RL显著高于对照，但RL值与采伐强度无相关关系^[22]。上述研究均认凋落物的分解与土壤温度、湿度显著相关^[23]，采伐造成了土壤温度的显著上升和湿度的显著下降，从而导致凋落物层呼吸速率的显著变化。而本研究中采伐1和除灌干扰强度小，并未造成土壤温度和湿度的显著变异性，而干扰程度较大的采伐2，土壤在温度升高的同时，湿度也显著上升，RL无明显差异可能是土壤温度和水分综合作用的结果(表 4)，此外，研究结果的不同也可能源于不同的森林类型下凋落物的质量的差异，针叶林分分解速率低于针阔混交林^[24]，较短的观测期时间(1年)内，可能RL的差异性并不显著。

营林措施对于根呼吸速率RR的影响可能是正效应也可能是负效应^[20]，采伐后地上植被的减少会直接降低地下的活根生物量进而造成RR的减少，但地上植被减少后，充足的养分会促进剩余植被的生长，导致活根生物量的增加进而造成RR的增加^[6]。本研究中H2与CK的RR无显著差异，可能是上述正负效应综合作用的结果。除灌和采伐1措施主要是清除了灌木和林下树种，这些植被的生物量占整个林分的比重较低，清除后对剩余植被养分利用的影响有限，但这些植被细根比重较大，而且分布较浅，清除后可能会显著降低林分表层土壤根系生物量，尤其是灌木，这是否是除灌和采伐1措施下根呼吸RR显著低于CK原因，仍需进一步进行调查证实。

不同的营林措施造成了矿质土壤呼吸RM显著的差异性(p＜0.005)，RM从大到小依次为H2(1.27±0.07)μmolCO₂m^-2s^-1>H1(1.17±0.07)μmolCO₂m^-2s^-1>CK(0.95±0.06)μmolCO₂m^-2s^-1>SM(0.75±0.05)μmolCO₂m^-2s^-1。RM的变化与土壤微生物的活动和和底物的供应有关。采伐后，遗留在林地上的伐根死亡并开始分解，为矿质土壤的呼吸增加了底物；同时，地上活立木的减少，改变了林内微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，使得矿质土壤呼吸增加^[25-26]。不同于采伐措施，除灌措施对剩余物进行了仔细的清除，地表直接暴露在空气中，缺乏灌木对于阳光和雨水的调节，但监测结果表明，在除灌的第1年内地表年平均温湿度与CK没有显著差异(表 4)，造成除灌后RM显著降低的原因可能是土壤微生物生物量或群落结构发生了变化，这些需要下一步深入研究进行证实。不同营林措施下，RM对土壤呼吸的贡献率较高，且采伐措施下RM的贡献率显著高于对照和除灌，RM的差异是造成采伐与对照土壤呼吸速率差异的主要原因。

4.2 土壤呼吸组分与土壤温湿度

多数研究表明，土壤呼吸与土壤温度呈现显著地相关关系^{[10-11, 27-28]}，其季节变化与气温、物候、植物的生理活动、微生物活性等密切相关^[29]。本研究中，土壤呼吸各组分均与土壤温度有着显著地正相关关系。不同营林措施下土壤温度月均值变化呈单峰趋势于7月达到最大值，RM、RR的月均值与土壤温度变化呈现相同的趋势，均在生长旺盛期7—8月达到最大值，与相关研究一致^[22]。而RL则呈现出一定的波动性，在生长旺盛期6—9月间达到最大值。营林措施从不同程度改变了凋落物层对于土壤呼吸底物的C供应，使得土壤温度对不同营林措施RL的变化解释度降低(表 5)。与RL相比，土壤温度能更好的解释RR的变化，是造成H2的总呼吸高于其他措施最主要的原因。

在观测期内，土壤湿度并未表现出明显的季节变化，不同营林措施下，H2造成了土壤湿度均值的显著增加，H1和SM的土壤湿度均值略高于CK(表 3)。同时，土壤湿度仅能解释部分土壤呼吸组分的变化(表 6)。土壤湿度会影响土壤中溶解性有机质的变化、植物和微生物能量的分配，并且对植物和微生物能量的分配产生作用^[30]，因此对土壤呼吸的影响更为复杂。本研究结果与相关研究一致。如太原天龙山自然保护区油松林4年土壤呼吸观测研究表明，土壤湿度仅能解释土壤呼吸的2%—25%^[31]；与本研究区域较接近的神农架不同海拔梯度上4种森林类型的土壤呼吸研究表明土壤呼吸与土壤湿度并无显著地相关关系^[32]。

相较于单一因子，土壤温度与土壤湿度的双因子模型能更好的说明不同营林措施下土壤呼吸组分的变化^{[7, 10]}，如土壤温湿度共同解释了东北小兴安岭地区择伐后生长季针阔混交林土壤组分呼吸调变化的55%—99%^[21]，山西太岳山择伐后幼龄林人工油松林土壤呼吸组分变化的46.4%—99.3%^[22]，但本研究中剔除解释率最低的RL外，土壤温湿度的仅能解释土壤呼吸组分变化的20.0%—59.3%(表 7)，鉴于目前有限的研究，并未能找到造成该本文结果与其他研究结论差异的具体原因，仍需进行进一步的调查分析。但本结果在一定程度上反映出土壤温湿度并不是营林后土壤呼吸组分变化的主要原因，应对其他因子，如光照、降雨、微生物组成、活性、植被生长状况等进行全面的调查，同时加强对营林后土壤呼吸组分的长期观测，短期内仅能观测到不同呼吸组分的初步动态变化，长期连续的观测才能找到营林后土壤呼吸组分变化的机制。

5 结论

3种营林措施对森林土壤呼吸组分的影响差异明显。不同营林措施下RL无显著变化；除灌措施显著降低了林分的根呼吸RR和矿质土壤呼吸RM；采伐1措施虽然也显著提高了矿质土壤呼吸RM，但又同时显著降低了根呼吸RR；措施采伐2措施则主要是提高了矿质土壤呼吸RM，而对跟呼吸没有产生明显影响。

同时本研究对不同经营措施后土壤温度和湿度因子进行了探讨，但土壤温湿度仅能解释土壤呼吸主要组分RR和RM的部分变化(20%—59.3%)，仍需对其它相关因子如降雨、光照、微生物组成结构等进行深入的研究，同时对营林后土壤呼吸速率及其组成进行长期连续的监测以确定营林干扰对不同土壤组分的影响机制。

总之，在营林措施实施后至第1个生长季结束时，除灌措施使森林土壤总呼吸R_tot降低了17.74%，采伐2措施使森林土壤总呼吸R_tot 提高了17.34%，而采伐1措施对森林土壤总呼吸R_tot没有产生明显的影响。针对三峡库区大面的人工飞播林，经过30—40a的自然生长后，定期对林下植被进行清理将有利于减少降低林分土壤呼吸，而对部分成熟林的采伐利用，在短期内会增加林分的土壤呼吸。

致谢: 感谢湖北秭归三峡库区森林生态系统国家定位观测研究站对本研究的支持，感谢纽芬兰纪念大学栾军伟博士对本文写作的帮助。