生态学报  2016, Vol. 36 Issue (17): 5485-5496

文章信息

王莹, 庞晓攀, 肖玉, 贾婷婷, 王倩, 于成, 郭正刚
WANG Ying, PANG Xiaopan, XIAO Yu, JIA Tingting, WANG Qian, YU Cheng, GUO Zhenggang.
高原鼠兔干扰对高寒草甸植物多样性与土壤养分间关系的影响
The effect of plateau pika(Ochotona curzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow
生态学报[J]. 2016, 36(17): 5485-5496
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(17): 5485-5496
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201502070311

文章历史

收稿日期: 2015-02-07
网络出版日期: 2015-12-14
高原鼠兔干扰对高寒草甸植物多样性与土壤养分间关系的影响
王莹, 庞晓攀, 肖玉, 贾婷婷, 王倩, 于成, 郭正刚     
兰州大学草地农业科技学院, 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730020
摘要: 高原鼠兔干扰虽然能够改变高寒草甸植物多样性与土壤养分含量,但植物多样性与土壤养分间的关系对高原鼠兔干扰的响应尚不清晰。利用高原鼠兔有效洞口密度将高原鼠兔干扰程度划分为T1(7个/625 m2)、T2 (12个/625 m2)、T3 (22个/625 m2)、T4 (38个/625 m2)4个水平,运用RDA冗余分析法研究了高原鼠兔不同干扰程度下高寒草甸植物多样性与土壤养分间的关系。结果表明:随着高原鼠兔干扰水平的增加,优势种高山嵩草(Kobresia pygmaea)的重要值先增加后降低,而伴生种小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minors)和莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)的重要值先降低后增加;当高原鼠兔干扰水平从T1到T2时植物多样性指数变化不显著,而高原鼠兔干扰程度超过T2时则植物多样性指数具有降低趋势;土壤全氮和硝态氮含量随高原鼠兔干扰水平增加而降低,而土壤铵态氮含量则降低后增加,土壤有机碳和全磷先增加后降低;多样性指数与0-10cm土壤深度硝态氮、10-20cm土壤深度全钾间的相关性从T1到T3时为正相关,而到T4时则变为负相关,而与0-10cm土壤深度全氮的相关性则表现T1到T3时为负相关,T4时为正相关,与铵态氮间相关性只有T1时为负相关,这说明高原鼠兔干扰改变了植物多样性与土壤养分间的关系,其变化阈值介于T2和T3
关键词: 高原鼠兔     植物多样性     协同性     土壤养分    
The effect of plateau pika(Ochotona curzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow
WANG Ying, PANG Xiaopan, XIAO Yu, JIA Tingting, WANG Qian, YU Cheng, GUO Zhenggang     
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Abstract: Although plant diversity and soil nutrients content can be affected by plateau pika disturbance, the relationships between plant diversity and soil nutrients of alpine meadows in response to plateau pika disturbance are still unclear. RDA redundancy analysis was used to determine the effect of plateau pika disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow by using the active burrow entrance density of plateau pika to substitute for the disturbance levels of plateau pika, in which the disturbance consisted of four levels with density of T1 (7 active burrows/625 m2), T2 (12 active burrows/625 m2), T3 (22 active burrows/625 m2) and T4 (38 active burrows/625 m2). This study showed that the important value of Kobresia pygmaea, dominant plant, firstly increased and then decreased with the increase of plateau pika disturbance level, while the important value of Anemone rivularis var. flore-minors and Potentilla fragarioides, main associate plants, firstly decreased and then increased with the increase of plateau pika disturbance level. The plant diversity index increased when the plateau pika disturbance increased from T1 level to T2 level, and showed a decreasing trend when the plateau pika disturbance exceeded T2 level. Soil total nitrogen and nitrate nitrogen showed a decreasing trend, and ammonium nitrogen firstly decreased and then increased as the plateau pika disturbance increased, while soil organic carbon and total phosphorus firstly increased and then decreased in the increasing process of the plateau pika disturbance. RDA analysis results showed that the correlation relationships between plant diversity index and nitrate nitrogen at 0-10cm soil depth and potassium at 10-20cm soil depth was significantly positive when plateau pika disturbance ranged from T1 level to T3 level, and it became negative when plateau pika disturbance was T4 level, while the correlation relationships between plant diversity index and total nitrogen at 0-10cm soil depth was significantly negative when plateau pika disturbance increased from T1 level to T3 level, and it became positive when plateau pika disturbance reached to T4 level. The relationship between plant diversity index and ammonium nitrogen at 0-10cm soil depth was negative correlation at T1 level environment and it became positive at T2, T3, T4 levels. These results indicated that the plateau pika disturbance changed the relationships between plant diversity index and soil nutrients of alpine meadow, and the sensitive disturbance of plateau pika on relationships between plant diversity index and soil nutrients was T2 level and T3 level.
Key words: plateau pika     plant diversity     collaborative     soil nutrients    
1 研究地区概况与方法 1.1 研究地区概况

研究地区位于青藏高原东部,行政区划隶属于甘肃省甘南自治州玛曲县,地理坐标为北纬 33°06'30″-34°30'15″,东经 100°40'45″-102°29'00″,海拔 3300-4806 m。气候属高原湿润气候,年降水量和年蒸发量分别大约为564mm和1000-1500mm,年均温度 1.2 ℃,最冷的1月份和最热的7月份平均温度分别为-10 ℃和11.7 ℃。全年日照时数 2613.9 h,年内霜期大于270d,年相对无霜期仅19d,无绝对无霜期。土壤为亚高山草甸土。植物类型主要是高寒草甸,优势种主要为高山嵩草(Kobresia pygmaea),主要伴生种钝裂银莲花(Anemone obtusiloba),小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minors),鹅绒萎陵菜(Potentilla anserina),莓叶萎陵菜 (Potentilla fragarioides)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)和长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides)等。1999年对甘南藏族自治州的统计资料显示,全州约30%的草地受到高原鼠兔危害的影响[29],其鼠害危害的草地面积具有逐年增大的趋势,其中高原鼠兔是主要危害啮齿类动物,主要生活于草丛低矮的环境,一旦入侵,整个生境几乎全部占据,只是密度有所不同,已经严重威胁高寒草甸生态系统的健康。

1.2 研究方法 1.2.1 试验设计和野外调查

本研究采用高原鼠兔有效鼠洞口密度划分高原鼠兔干扰强度[21, 25, 30]的方法,分析高原鼠兔干扰对高寒草甸植物多样性和土壤养分间的关系。2012年5月在甘肃境内玛曲县阿孜站附近的试验地随机选取了36个25 m×25 m(625 m2)的样地,采用连续3d堵洞法测定每个样地的有效洞口数,同时调查各样地的裸斑面积和草丛高度。根据有效洞口数,裸斑面积和草丛高度将36个样地聚类为4个类群,并以每个类群的平均值为基准确定高原鼠兔有效洞口梯度,其分别为10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)[11, 13],每个有效洞口梯度选择3个样地作为重复,因此共建立了12个面积为25 m ×25 m(625 m2)的固定监测样地,划分为4个干扰程度处理。2014年8月,再次采用堵洞法调查了高原鼠兔有效洞口数密度,虽然每个样地有效洞口数稍有变化,但仍然遵循样地设置时的梯度,分别为7个/625 m2(7±2)、12个/ 625 m2 (12±2)、22个/625 m2 (22±5)、38个/625 m2 (38±4),用T1、T2、T3、T4表示。每个样地内,采用"W"型布置5个 1 m×1 m的样方,样方间距离约8 m,样方均选择离鼠兔洞口约1m处的草甸上。统计样方内植株个体的种类、高度、频度、盖度等,其中高度测量采用样方内随机测定50次植物高度求其平均值法,盖度采用针刺点测法。调查完植被特征后采集土壤样品,按照0-10 cm和10-20 cm分层收集土样,每个样方内打钻3次且混合,装入密封袋带回实验室分析。

1.2.2 土壤测定方法

土壤有机碳(OC)采用重铬酸钾法测定,土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法测定,土壤全磷(TP)采用钼锑抗比色法测定,土壤全钾(TK)和速效钾(AK)采用火焰分光光度计测定,土壤铵态氮(AN)和硝态氮(NN)采用连续流动分析仪测定,土壤速效磷(AP)采用双酸浸提钼锑抗比色法测定,测定方法参考中国土壤学会所编《土壤农业化学分析方法》[31]

1.3 数据处理与分析 1.3.1 重要值

计算公式:

1.3.2 植物多样性

采用Margalef指数、Pielou指数和Shannon-Weiner指数分别测度丰富度指数,均匀度指数和多样性指数,计算公式如下:

式中,S为1 m2样方中的物种数,N为样方中物种总个体数,Pi为种的相对重要值[32]

1.3.3 软件统计分析

利用Excel软件进行基础数据处理,采用SPSS17.0进行方差分析,采用Pearson相关性分析法分析了植物多样性与土壤养分间的相关性,采用CANOCO4.5软件对植物多样性与土壤因子间关系进行RDA冗余分析并作图。

2 结果与分析 2.1 高原鼠兔干扰对植物群落物种组成及其重要值的影响

不同高原鼠兔干扰程度下高寒草甸植物组分具有一定的差异,样地内物种数表现为先增加后降低趋势,干扰程度T2时物种数最多,而干扰程度T4时物种数最小(表 1)。高原鼠兔干扰程度从T1增加至T4的过程中,优势种高山嵩草(Kobresia pygmaea)的重要值虽然呈现先增加后降低的变化过程,但其仍然是重要值最大的物种,说明高山嵩草占据主导地位,但这种主导地位却随着高原鼠兔干扰水平增加表现先增加后降低的趋势;伴生种小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minors)和莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)重要值先降低后增加,其在植物群落内的作用表现为先弱化后增强;鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)和秦艽(Gentiana macrophylla)的重要值随着干扰程度的加强而增加;圆叶筋骨草(Ajuga ovalifolia)、大黄(Rheum palmatum)和珠芽蓼(Polygonum viviparum)则随着高原鼠兔干扰程度增加而逐渐退出植物群落;少见种车前(Plantago asiatica)、大蓟(Cirsium japonicum)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)和黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)等植物仅出现在某个干扰程度生境内。说明随高原鼠兔干扰强度增加,高寒草甸植物群落物种组成及其优势地位发生了不同程度的改变。

表 1 不同高原鼠兔干扰程度下高寒草甸植物群落的物种组成及其重要值 Table 1 Plant composition and their important value of alpine meadow at different disturbance gradients of plateau pika
序号Code物种Species干扰梯度Disturbance gradients
T1T2T3T4
1高山嵩草 Kobresia pygmaea0.5090.5760.5540.495
2小花草玉梅 A. rivularis0.3090.3010.2710.461
3莓叶委陵菜 P. fragarioides0.230.1620.20.257
4青藏苔草 Carex moorcroftii0.2160.1940.1970.041
5乳白香青 Anaphalis lactea0.1970.1470.1790.158
6矮火绒草 Leontopodium nanum0.1620.1290.0880.034
7鹅绒委陵菜 Potentilla anserina0.130.1840.2270.24
8钝裂银莲花 Anemone obtusiloba0.1210.0320.070.034
9大耳叶凤毛菊 Saussurea macrota0.1110.0910.0790.021
10多枝黄芪 Astragalus polycladus0.0950.0710.0410.033
11华丽龙胆 Gentiana sino-ornata0.0760.10480.0930.088
12秦艽Gentiana macrophylla0.0680.1310.1450.169
13草地早熟禾 Poa pratensis0.0650.0610.0440.037
14独一味 Lamiophlomis rotata0.0530.0840.0680.018
15垂穗披碱草Elymus nutans0.1110.0640.0570.033
16兰石草 Lancea tibetica Hook.f.et Thoms0.0550.0660.067
17黄花棘豆 Oxytropis ochrocephala bunge0.0530.074
18小米草 Euphrasia pectinata0.0520.3490.0190.012
19老鹳草 Geranium wilfordii0.0460.0260.0470.031
20肉果草 Lancea tibetica0.0420.0920.0510.036
21达乌里胡枝子 Lespedeza davurica0.0370.036
22二裂委陵菜 Potentilla bifurca0.0180.019
23圆叶筋骨草 Ajuga ovalifolia0.0150.023
24高山豆 Tibetia himalaica0.0130.080.091
25珠芽蓼 Polygonum viviparum0.0120.057
26大黄Rheum palmatum0.0110.054
27马先蒿 Pedicularis tricolor0.0050.058
28大蓟 Cirsium japonicum0.003
29唐松草Thalictrum aquilegifolium0.0040.022
30车前 Plantago asiatica 0.003
31蒲公英 Taraxacum mongolicum0.003
32獐芽菜 Swertia bimaculata0.0020.088
33节节草 Equisetum ramosissimum0.0020.002
34黄帚橐吾 Ligularia virgaurea0.02
―表示此物种在该样方中未出现
2.2 高原鼠兔干扰对植物多样性的影响

随着高原鼠兔干扰程度增加,丰富度指数、均匀度指数和多样性指数的变化趋势一致,均表现为降低的态势(图 1)。但不同指数显著降低时对应的干扰程度水平存在分异,T2生境内的丰富度指数显著大于T3和T4生境内的丰富度指数(P<0.05),但与T1生境内的丰富度指数差异不显著;T4生境内的均匀度指数显著小于T1、T2和T3生境内的均匀度指数(P<0.05),但T1、T2和T3生境内的均匀度指数差异不显著;T3生境内的多样性指数显著小于T1和T2生境内的多样性指数(P<0.05),却显著大于T4生境内的多样性指数(P<0.05)。说明丰富度指数和均匀度指数发生明显变化的干扰梯度分别是T2和T4、T3和T4之间,而多样性指数发生明显变化的干扰梯度则为T2和T3之间。

图 1 不同高原鼠兔干扰梯度下高寒草甸的植物多样性 Fig. 1 Plant diversity of alpine meadow at different disturbance gradients of plateau pika
2.3 高原鼠兔干扰对土壤养分的影响

高原鼠兔干扰和土壤深度对土壤有机碳,全磷,全氮,铵态氮和硝态氮均有显著影响(P<0.05)(图 2),高原鼠兔干扰对土壤全钾、速效钾和速效磷均没有显著影响(P>0.05)(图 2),但土壤深度却显著影响了三者的含量(P<0.05)。随高原鼠兔干扰程度增加,0-10cm土壤深度和10-20cm土壤深度土壤有机碳和全磷均表现为先增加后降低的趋势,T2干扰梯度时土壤有机碳含量最高,T4干扰梯度时土壤全磷含量最低;土壤全氮和硝态氮具有降低趋势,铵态氮却表现为先降低后增加的趋势。各个干扰梯度土壤有机碳、全钾、速效钾、全磷、速效磷、全氮和铵态氮含量均表现为0-10cm土壤深度显著高于10-20cm土壤深度(P<0.05),而硝态氮含量却表现为0-10cm土壤深度显著低于10-20cm土壤深度(P<0.05)。高原鼠兔干扰和土壤深度互作对土壤有机碳、全磷、速效磷、速效钾、全氮、硝态氮、铵态氮均具有显著影响(P<0.05),而对土壤全钾没有明显影响,说明多数土壤养分含量不仅受土壤深度和高原鼠兔干扰的影响,还受土壤深度和高原鼠兔干扰互作的影响。

图 2 高原鼠兔干扰梯度和土壤深度对土壤养分含量的影响 Fig. 2 Effect of disturbance gradients of plateau pika and soil deeps on soil nutrient contents
2.4 高原鼠兔干扰下土壤养分与植物多样性关系

RDA分析结果表明,0-10cm土壤深度的4个排序轴特征值分别为0.868、0.018、0.011、0.079(表 2),其中第一轴是约束性排序轴,对响应变量的解释比例达86.8%,后3个轴是非约束性的,4个排序轴的特征值之和占总特征值的89.7%。植物多样性与土壤养分间的相关性在前两个排序轴分别为0.958和0.648,且物种养分关系分别达到96.8%和98.7%。而10-20cm土壤深度的4个排序轴特征值分别为0.620、0.021、0.010、0.333,4个排序轴解释变量达98.4%,植物多样性和土壤养分的相关性在前两轴分别为0.812和0.676。上述结果说明,0-10cm土壤深度和10-20cm土壤深度均能够很好地表达植物多样性与土壤养分间关系。

表 2 植物多样性和土壤养分的RDA分析结果 Table 2 Redundancy analysis results of plant diversity and soil nutrients
参数Parameters0-10cm10-20cm
轴1Axis1轴2Axis2轴3Axis3轴4Axis4轴1Axis1轴2Axis2轴3Axis3轴4Axis4
特征值 Eigenvalues变量累积百分比 Cumulative percentage variance0.8680.0180.0110.0790.620.0210.010.333
物种数据 Species data86.888.589.797.56264.165.298.5
物种环境关系 Species environment relationship96.898.799.9095.298.41000
物种环境相关性 Species environment correlations0.9580.6480.93900.8120.6760.8870
所有特征值之和 Sum of all eigenvalues11
所有典范特征值之和Sum of all canonical eigenvalues0.8970.652
解释变量 Variance explain/%97.698.4
蒙特卡罗检验 Summary of Monte Carlo test
第一典范轴P值 Significance of first canonical axis0.0080.088
所有典范轴P值 Significance of all canonical axis0.0080.088

不同植物多样性指数与土壤养分间的相关性在不同高原鼠兔干扰水平下是不一致的。植物多样性指数(H)与0-10cm土壤深度全氮(TN)间的相关性从T1干扰水平时的极显著负相关(P<0.01)(图 3),转变为T2和T3时的负相关(P>0.05),至T4时则变为极显著正相关(P<0.01),与0-10cm土壤深度硝态氮(NN)间的相关性从T1干扰水平时的正相关(P>0.05)转变为T2和T3时的显著正相关(P<0.05),至T4时则变为极显著负相关(P<0.01),与0-10cm土壤深度铵态氮(AN)间的相关性从T1干扰水平时的负相关(P>0.05),转变为T2、T3和T4时的显著正相关(P<0.05);植物丰富度指数(R)与0-10cm土壤深度全氮(TN)间的相关性从T1干扰水平时的负相关(P>0.05)转变为T2时的极显著正相关(P<0.01)和T3时的极显著负相关(P<0.01),至T4时则变为显著正相关(P<0.05),与0-10cm土壤深度有机碳(OC)间的相关性从T1到T3时的极显著负相关(P<0.01)转变为T4时的极显著正相关(P<0.01),与0-10cm土壤深度硝态氮(NN)间的相关性从T1干扰水平时的极显著正相关(P<0.01)转变为T2时的极显著负相关(P<0.01)和T3时的正相关(P>0.05),至T4时则变为负相关(P>0.05),与0-10cm土壤深度铵态氮(AN)间的相关性从T1干扰水平时的极显著负相关(P<0.01)转变为T2到T4时的显著正相关(P<0.05);植物均匀度指数(E)与0-10cm土壤深度全磷(TP)间的相关性从T1干扰水平时的极显著正相关(P<0.01)转变为T2时的显著负相关(P<0.05)和T3时的正相关(P>0.05),至T4时则变为负相关(P>0.05),与0-10cm土壤深度速效钾(AK)间的相关性从T1干扰水平时的显著负相关(P<0.05)转变为T2时的负相关(P>0.05)和T3时的正相关(P>0.05),至T4时则为极显著正相关(P<0.01),与0-10cm土壤深度速效磷(AP)间的相关性从T1和T2干扰水平时的极显著正相关(P<0.01)转变为T3和T4时的负相关(P>0.05)。

图 3 高原鼠兔不同干扰梯度下植物多样性与0-10cm土壤养分的RDA排序图 Fig. 3 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 0-10 cm soil depth in different degrees of plateau pika

植物多样性指数(H)与10-20cm土壤深度全钾(TK)间的相关性从T1到T3时的显著正相关(P<0.05)转变为T4时的极显著负相关(P<0.01)(图 4),与10-20cm土壤深度速效磷(AP)间相关性从T1干扰水平时的极显著正相关(P<0.01)转变为T2时的显著正相关(P<0.05)和T3时的极显著负相关(P<0.01),至T4时则为极显著负相关(P<0.01);植物丰富度指数(R)与10-20cm土壤深度全磷(TP)间相关性从T1干扰水平时的极显著正相关(P<0.01)转变为T2时的显著负相关(P<0.05)和T3时的正相关(P>0.05),至T4时则为显著负相关(P<0.05),与10-20cm土壤深度硝态氮(NN)间相关性从T1干扰水平时的显著正相关(P<0.05)转变为T2时的显著负相关(P<0.05),至T3和T4时则为极显著负相关(P<0.01),与10-20cm土壤深度有机碳(OC)间相关性从T1干扰水平时的显著负相关(P<0.05)转变为T2时的显著正相关(P<0.05),至T3和T4时则为正相关(P>0.05);植物均匀度指数(E)与10-20cm土壤深度全氮(TN)间相关性从T1干扰水平时的显著负相关(P<0.05)转变为T2时的正相关(P>0.05)和T3时的极显著负相关(P<0.01),至T4时则为正相关(P>0.05),与10-20cm土壤深度全钾(TK)、速效钾(AK)间相关性从T1干扰水平时的负相关(P>0.05)转变为T2时的显著负相关(P<0.05)和T3时的极显著正相关(P<0.01),至T4时则为极显著正相关(P<0.01),与10-20cm土壤深度有机碳(OC)间的相关性从T1干扰水平时的显著负相关(P<0.05)转变为T2和T3时的负相关(P>0.05),至T4时则为显著正相关(P<0.05),与10-20cm土壤深度铵态氮(AN)间的相关性从T1干扰水平时的正相关(P>0.05),转变为T2时的正相关(P>0.05)和T3时的极显著负相关(P<0.01),至T4时则为负相关(P>0.05)。

图 4 高原鼠兔不同干扰梯度下植物多样性与10-20cm土壤养分的RDA排序图 Fig. 4 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 10-20 cm soil depth in different degrees of plateau pika
3 讨论

高原鼠兔作为青藏高原高寒草甸生态系统内群居性的小型哺乳类动物,其通过掘洞和采食行为干扰高寒草甸的生境,对植物多样性和土壤养分产生深刻的影响,这种影响依赖于高原鼠兔的干扰程度。本研究结果表明,高原鼠兔干扰水平为T1、T2、T3时(小于或等于22个/625m2)不会降低高寒草甸植物丰富度和均匀度,T1和T2时(小于或等于12个/ 625m2)维持了植物多样性,然而当高原鼠兔干扰水平为T4时(38个/625m2),植物多样性明显降低,这是因为高原鼠兔干扰程度从T1增加到T2时,土壤含水量[30]和主要物种高山嵩草及伴生种矮火绒草等的盖度、密度差异不明显[32],表明高寒草甸生境变化很小,因此植物多样性变化不大。当干扰程度增加到T3时,植物多样性具有降低趋势,这是因为高寒草甸内裸斑数明显增多,即高原鼠兔数量增加、干扰水平增加,其对喜食牧草的啃食加大,对土壤的掘土程度增加,致使植被盖度降低,形成大小不一的裸地。裸斑窗数量的增加,改变了样地内水热过程[33],土壤含水量明显降低[26],促进草地生境从湿生向中生转变,从而影响植物群落的动态变化,珠芽蓼等湿生植物退出植物群落,青藏苔草[34]、矮火绒草、大耳叶风毛菊[35]等湿中生植物长势减弱,重要值降低,导致植物多样性整体降低,这与南非Wayland Flower自然保护区的高山硬叶灌木丛(Fynbos)植物多样性对鼹形鼠(Bathyergidae)的响应一致[36],即随鼹形鼠干扰强度增加,植物物种丰富度降低,说明当地面啮齿类动物干扰强度较小时,湿生植物栖息于草甸植被大面积覆盖生境,中旱生植物栖息于裸斑或草甸植被覆盖区的边缘,然而随着裸斑数量增加,大面积草甸植被覆盖区逐渐被镶嵌分布的裸斑碎化,湿生植物因不适应环境而退出群落,草甸主要由中旱生植物组成,迫使植物多样性降低。

高原鼠兔干扰强度的改变导致高寒草甸生境发生变化,势必引起土壤养分含量的改变。本研究发现,土壤有机碳含量随着高原鼠兔干扰程度增加呈现先增加后降低的态势,这与青海果洛地区高原鼠兔干扰引起土壤有机碳变化的趋势一致[37],其原因可能是高原鼠兔同大多数地面啮齿类动物对草地的干扰类似,当它们干扰强度适当时,其掘洞活动疏松了表层土壤结构[38],增加了毛细管持水量及土壤总空隙度[19],表层土壤湿度的增加促进了有机物分解速率,提高土壤表层有机碳含量,而当地面啮齿动物鼠类干扰强度过大时,地表植被盖度下降[26, 38],迫使土壤有机质的输入源减少,一定程度上降低了土壤有机碳含量。高原鼠兔干扰对高寒草甸土壤全氮和速效氮的影响出现明显的分异,其中土壤全氮和硝态氮随干扰梯度增加呈降低态势,而铵态氮随干扰梯度增加却表现为先降低后增加的趋势。土壤全氮降低主要原因是当啮齿类动物干扰增大时,一方面其消耗的牧草量增加,降低植物地上生物量[30, 37]和凋落物归还生态系统的量[39],客观上减少了土壤氮素的来源;另一方面裸斑数量的增加会增加土壤侵蚀,从而导致土壤全氮含量下降。土壤硝态氮和铵态氮对高原鼠兔干扰的响应存在明显的分异,当高原鼠兔干扰从T1增加到T2的过程中,禾本科植物初级生产力较大[13],因此土壤中的铵态氮和硝态氮因禾本科植物吸收利用而逐渐降低;而当高原鼠兔干扰程度达T3后,禾本科植物生物量降低,这虽然降低了植物对硝态氮和铵态氮的消耗量,但铵态氮含量表现为增加,硝态氮含量持续降低,原因可能是随着土壤裸斑面积增加,土壤侵蚀量增加,铵态氮因带正电荷被土壤胶体所吸附固定于土壤中因此含量增加,而硝态氮因带负电荷不易被土壤胶体吸附更容易淋失[40],导致其含量持续降低。土壤全磷含量随高原鼠兔干扰程度的增加而先增加后降低,说明适宜的高原鼠兔干扰能够增加土壤全磷含量,而过高或过低的高原鼠兔干扰均可降低土壤全磷含量,这可能因为虽然土壤中全磷主要来源于成土母质,但有机质积累是除母质全磷以外的又一影响青藏高原地区土壤磷含量的重要因素[41-43]。而本研究结果中有机质的含量呈现出先增加后降低的趋势,且由于高原鼠兔干扰使植物群落组成发生改变,其也会导致土壤磷素含量分布上的差异[42],因此,土壤全磷含量随高原鼠兔干扰程度增加的变化趋同于土壤有机碳。

草地植物多样性与土壤环境因子间具有一定的相关性[6, 9],这是草地生态系统维持相对稳定的基础。赵景学等[44]的研究结果表明,青藏高原藏北地区高寒草甸植物多样性与土壤有机质、全氮、速效氮和全磷含量呈显著的正相关关系。本研究结果表明,高寒草甸植物多样性与土壤养分间的相关性随着高原鼠兔干扰水平不同而发生明显的变化,表现为植物多样性指数与土壤养分间的关系从T1时的正相关或负相关转变为T2或T3之后的负相关或正相关,譬如植物多样性指数与0-10cm土壤深度硝态氮的相关性从T1到T3时的正相关转变为T3之后(T4)时的负相关,与0-10cm土壤深度全氮的相关性则从T1到T3时的负相关转变为T3之后(T4)的正相关,而植物多样性指数与0-10cm土壤深度铵态氮的相关性从T1时的负相关转变为T2时的正相关,说明高原鼠兔干扰改变了植物多样性指数与土壤养分间的相关性,而植物多样性指数与土壤养分间相关性发生变化时而对应的高原鼠兔干扰水平介于T2 (12个/625 m2)和T3 (22个/625 m2)之间。植物多样性指数是物种数与均匀度结合起来的一个单一统计量[45],因此植物多样性指数与土壤养分间相关性的变化源于植物丰富度和植物均匀度与土壤养分间关系的变化。植物丰富度指数与土壤养分间的关系从高原鼠兔干扰水平为T1时的正相关或负相关转变为干扰水平为T2或T3之后的负相关或正相关,例如植物丰富度指数与0-10cm土壤深度有机碳间的相关性从高原鼠兔干扰水平为T1到T3时的负相关转变为干扰水平为T4时的正相关,植物均匀度指数与0-10cm土壤深度速效磷间的相关性从高原鼠兔干扰水平为T1到T2时的正相关转变为T3和T4时的负相关,主要是高寒草甸植物群落组分和生境异质性随着高原鼠兔干扰水平增加而发生明显变化,表现为随着高原鼠兔干扰水平增加,裸斑数量增加,生境异质性增加,同时湿生植物适应性降低,而中旱生植物适应性增加。因此,高原鼠兔干扰程度的变化,改变了高寒草甸土壤养分和植物丰富度指数和均匀度指数间的关系,导致土壤养分与植物多样性指数间的关系发生了变化。然而高原鼠兔在青藏高原地区分布的海拔大约为3200-5200m之间[15, 24, 27],不同海拔带高原鼠兔干扰对植物多样性与土壤养分间的关系影响是否趋同,有待深入研究。

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