近年来，由于人类活动，导致森林破坏严重，全球气候变暖，加重了森林生态系统的负担，开始让人们更加关注森林资源的保护，寻求改善森林生态环境，提高林地生产力的途径。森林生态系统生物量的研究，是森林生态系统能量研究的基础，为森林生态系统结构和功能的研究提供依据^[1-2]，也为评价森林生态系统碳汇能力和生产力提供重要依据^[3-5]。植物热值是森林生态系统能量转换的重要指标，是植物所含能量多少的一种度量^[6-7]。研究植物热值季节性变化，对于提高林地生产力和改进系统能流输入有重要参考价值^[8]。能量是评价森林生态系统结构和功能的重要指标，更能反应植物群落对太阳能的利用率，对提高林分的生产力具有指导意义^[9-11]。

长白落叶松(Larix olgensis Henry)隶属于松科(Pinaceae)、落叶松属(Larix)，落叶乔木，在我国东北长白山地区广泛栽植。一般生长在海拔500—1800 m湿润山坡及沼泽地区，在气候温寒、土壤湿润的灰棕色森林土地分布普遍。抗逆性较强，能生长在比较干燥瘠薄的山坡，也能生在沼泽地带，适应力较强，在土层肥厚、排水良好、pH约5的砂质壤土上生长最好。长白落叶松是很好的造林树种和观赏树种，其树干端直，材质坚韧，是很好的建筑用材。

植物与人类生产生活息息相关，是重要的能源来源，研究开发植物能源具有减缓能源危机，保护生态环境等重要意义。已有学者对芒草^[12]、尾巨桉^[13]、樟子松^[14]等植物的能量进行了研究，但还未见有关长白落叶松人工林热值与能量现存量的系统研究。本文通过对磨盘山上24年生长白落叶松人工林不同径级各器官热值和能量现存量的对比分析，从能量的角度探讨长白落叶松人工林积累能量的能力，了解长白落叶松人工林的生产力，为合理经营长白落叶松人工林提供理论依据。

1 研究地概况与研究方法 1.1 研究地区概况

研究地区选自吉林省吉林市丰满区前二道乡王相村境的磨盘山上(图 1)。该山主要属北温带大陆季风气候，夏季气温较高、雨水充足，冬季时间较长，年平均气温在4.5 ℃左右，年平均降水量在668 mm左右，相对湿度达70%。无霜期130 d 左右。植被属长白山植物区系，土壤为冲积土，土质一般为黄沙和粘土。该山植被茂密，多为天然林，森林覆盖率达90%以上。核桃楸(Juglans mandshurica)、花曲柳(Fraxinus mandshurica)为主要乔木树种。

1.2 样品的采集

在长白落叶松人工林内，设定20 m ×30 m的样地，每木检尺，根据检尺结果，以4 cm一个区分段，划分成5个径级，每一径级，选取3株健康树木进行取样。地上采用Monsic分层切割法^[15]，将标准木按每2 m划为1个区分段测定标准木的干、皮、枝、叶鲜质量，地下采用“标准根法”测定根的鲜质量。为了使数据更为真实有效，干的采集位于胸径；皮采集1—2 年生枝皮、多年生枝皮、干皮；枝采集1—2 年生枝和多年生枝；叶的采集要将树冠从上到下平分成3层，每一层按东、南、西、北四个方向采样；根细分为根坨、粗根、中根、细根。

1.3 研究方法

先将采回的样品放入105 ℃烘干箱内杀青3 h，后置于通风状态良好的环境中3d，每种样品取50—100 g放入烘干箱内烘干72h，温度控制在70—80 ℃，记录烘干后的质量，再次放入烘干箱内，每2h取出1次称取质量，直到前后质量相差不超过0.1 g，将样品放入粉碎机内粉碎，用直径为0.5 mm的筛子筛选，作为热值测定的试验材料，干燥和筛选过程至关重要，直接影响测定结果的准确性^[16]。用江苏鹤壁天宇仪器有限公司生产的ZDHW-2000微机全自动量热仪测定长白落叶松不同径级各器官的干重热值，为保证数据的准确性，每次测定前，需用苯甲酸标定，每个样品重复测定5次，最后取平均值。能量现存量计算参考韩国君等，用干重热值乘以生物量，得能量现存量。测定的数据用Excel软件统计，用SAS软件进行模型的建立和拟合度的计算。

2 试验结果与分析 2.1 长白落叶松能量现存量模型

目前大多数研究人员都采用树高(H)和胸径(DBH)建立生物量和能量模型，其中最常用的3种模型分别是W=a(D²H)^b[17-18]、W=aD^bH^c[19-20]、W=aD^b[3]，亦采用这三种模型，运用Excel和SAS软件对数据进行整理和分析。对长白落叶松的干、叶、根、枝、皮及全树建立能量现存量模型，选出最适评估长白落叶松能量现存量的模型，整理分析得到表 1。从表 1可知，3个模型拟合度都很高，模型W=aD^bH^c中的R² 值相对于方程W=a(D²H)^b、W=aD^b的R²值要高一些，说明模型W=aD^bH^c拟合长白落叶松各器官和全树的能量现存量更为精准。但在实际测量中，精确测量树高难度较大，因此，最适宜推算长白落叶松能量现存量的方程是W=aD^b。

2.2 长白落叶松各器官的热值

由表 2可以看出：不同径级各器官的热值相差较大，其中16径级的细根有最小热值(13241.00 J/g)，20径级的1—2年生枝有最大热值(20777.00 J/g)。不同器官的加权平均热值对比可知：长白落叶松不同器官间的热值差异显著，其中1—2年生枝的热值最大(20209.45 J/g)，细根热值最小(15831.45 J/g)，各器官热值大小顺序为1—2年生枝(20209.45 J/g)>1—2年生枝皮(20029.13 J/g)>中根(19976.40 J/g)>多年生枝(19889.27 J/g)>多年生枝皮(19842.89 J/g)>粗根(19779.31 J/g)>根陀(19791.36 J/g) >干(19614.89 J/g) >干皮(19614.46 J/g) >叶(19574.68 J/g) >细根(15831.45 J/g)。

将1—2年生枝、多年生枝取平均值作为枝的热值，1—2年生枝皮、多年生枝皮、干皮的平均值作为枝的热值，根陀、粗根、中根、细根的平均值作为根的热值(表 3)。

从表 3可知：枝的热值最大(20049.36 J/g)，根的热值最小(18844.63 J/g)，各器官的热值大小排序为枝(20049.36 J/g)>皮(19828.83 J/g)>干(19614.89 J/g)>叶(19574.68 J/g)>根(18844.63 J/g)。

2.3 长白落叶松能量现存量及其分配

从表 4可知，地上部分总能量现存量达1570.24×109 J/hm²，主要集中在0—12 m，占地上总能量现存量的90.88%，树干占的比例较大，占总能量的75.90%，树干和树皮能量现存量随着树高增高而降低。树枝和树叶的能量现存量主要集中在8—14 m。6—12 m树段，随树木升高，树枝和树叶的能量现存量不断升高，超过14 m，树木再升高，树枝和树叶的能量现存量将随树木升高而降低。

从表 5可知：20径级根的能量现存量最大，8径级根的能量现存量最小。根陀和粗根的能量现存量占地下部分能量现存总量的比例较高，分别达到35.23%和53.96%，中根和细根的能量现存量占地下部分能量现存总量的比例较低，分别占8.49%和2.33%。

由表 6可知：长白落叶松能量现存总量为1988.39×10⁹ J/hm²，不同径级，长白落叶松各器官能量现存量大小对比均呈现：干>根>皮>枝>叶的规律。长白落叶松人工林在16径级和20径级有较高的能量现存量，8径级能量现存量最小，地上部分占据了能量现存量的大部分。

2.4 能量现存量对比

长白落叶松与樟子松同属松科、针叶树种，多数分布于东北地区，两者同样具有生长迅速、适应性强、嗜阳光、喜酸性土壤、具有耐寒、抗旱 、耐瘠薄及抗风等特性。韩国君等^[14]研究的樟子松人工林与本文作者研究的长白落叶松人工林能量现存量林龄都是24年生，调查方法均采取等株径级标准木法。对比两者各器官能量现存量，比较生产力的大小(图 2)。

由图 2可知：长白落叶松的干、枝、叶的能量现存量要小于樟子松，皮和根的能量现存量大于樟子松，长白落叶松各器官总的能量现存量要小于樟子松。

3 结论与讨论

本文通过区分径级和器官来测定长白落叶松的热值、生物量^[21]，利用热值和生物量的数据，推算出整个长白落叶松林分的能量现存量。对数据整理分析，可以得出以下结论：

通过3个能量模型对比，模型W=aD^bH^c 拟合度达到极高水平，用以推算长白落叶松能量现存量最为精准，但在实际调查中，精确测量树高难度较大，因此，采用模型W=aD^b对长白落叶松人工林的能量现存量进行推算最为适宜。

长白落叶松不同径级各器官热值的变动范围是13241.00—20777.00 J/g，各器官的干质量热值大小顺序为枝>皮>干>叶>根。官丽莉^[22]、曾小平^[23]、陈美琳^[24]等研究的植物干质量热值都是叶片的最高，因为植物进行光合作用时会合成像蛋白质(22.990 kJ/g)和脂肪(38.874 kJ/g)这样的高能物质。本文中出现枝的热值高于叶的热值，与王云霖的东北落叶松热值^[25]；张启昌的红松种群热值^[26]结果相一致，这是由于落叶松枝所含树脂和松节油，具有比蛋白质和脂肪还要高的能量。

长白落叶松人工林地上部分能量现存量(1570.24×109 J/hm²)要远远高于地下部分能量现存量(421.63×109 J/hm²)，地上部分的能量现存量主要集中在0—12 m树段，占地上部分总能量现存量的90.88%。树干的能量现存量占地上部分的76.00%。树枝和树叶的能量现存量主要集中在8—14 m树段，且随着树高升高能量现存量呈升高趋势，可见树木在这一段是生长旺盛的。树皮和树干能量现存量随树高增加而降低，根陀和粗根的能量现存量占根系的总能量现存量的比例最大，达到35.23%和53.96%，而中根和细根的能量现存量占地下部分能量现存量比例较低，仅占8.49%和2.33%。

不同径级长白落叶松能量现存量差异显著，表现为最小径级和最大径级占总能量现存量比例最小，出现这种情况的原因是:栽植过密，造成种内竞争激烈,且苗木生长过程中，未采取合理的人工抚育间伐措施，使一些矮小苗木生长缓慢，逐渐被淘汰，大大降低了林分的生产力。因此，应及时采取打枝、清除枯死木、清除杂木等措施提高林分生产力。巨文珍等^[27]研究的伊春地区的长白落叶松结果表明：18 a左右应进行抚育间伐。 为我们以后栽植苗木提供了依据。

长白落叶松人工林总能量现存量为1988.39×10⁹ J/hm²，地上部分和地下部分的能量现存量占总能量现存量的比例依次为：78.80%、21.20%。16和20径级能量现存量占总能量现存量比例最大。不同径级各器官能量现存量的大小顺序为干>根>皮>枝>叶，其中干所占总能量现存量的比例最大，达到59.93%，叶所占比例最小，仅占3.93%。这与张清海等^[28]、谭玲等^[13]研究的阔叶树种的各器官能量现存量及韩国君等^[14]、张英楠等^[7]研究的针叶树种的各器官能量现存量大小顺序基本保持一致。这是因为能量现存量的大小主要取决于生物量的大小。

长白落叶松的总能量现存总量要小于樟子松，说明樟子松的生产力要大于长白落叶松，一方面是由生境所致，樟子松研究地土壤为暗棕壤，长白落叶松研究地土壤为冲积土，土质一般为黄沙和粘土，肥力不如樟子松研究地。另一方面，是由自身生理特性决定，长白落叶松枝、叶的能量现存量要远小于樟子松，致使总能量现存量低于樟子松。然而，长白落叶松根的能量现存量要远高于樟子松，是因为长白落叶松为了获取更多养分，扎根很深，根系比樟子松发达。27 年生杉木林^[29]能量现存量为656.98×10⁹ J/hm²，14 年生天然檫木林^[17]能量现存量为1.23×10⁹ J/hm²，远小于24 年生长白落叶松能量现存量。生境和林龄能够影响能量现存量大小，起决定性作用的是植物本身的生物学特性。说明长白落叶松有较高的生产力，有一定的发展前景。