水文节律是一个复杂的水文现象,是形成湿地植被空间和时间异质性的关键因子^[1-2]。作为水文节律的一种表现,水位波动是湿地植物物种分布的主要决定性因素之一^[3-5],影响物种的萌发和物种间的竞争互助^[6-7],一定程度上决定着植被群落结构的形成和群落的演替^{[3, 8-9]}。目前关于水位与湿地植被群落的研究包含淹水和地下水与湿地植被的关系,其中淹水的深度、持续时间和速率等淹水水文要素对植被生长、分布和演替的影响研究较为丰富^{[2, 10-11]}。关于地下水与植被的关系,国内外研究学者已经作了卓有成效的研究工作,如Weiher^[3]开展了长达5a的确定群落组成决定性环境因子的试验,发现地下水位是决定多种植物群落构成的重要因子,地下水对湿地植被的生长和繁殖起关键作用;Kennedy等^[12]在对英国5种湿地植被进行地下水位的控制实验研究中发现,不同物种的形态、生物量和分蘖数等对地下水位有显著的响应;谭学界等^[13]用模糊数学法对黄河三角洲的湿地芦苇进行研究,认为地下水位改变地表水分含量和土壤的盐碱化,进而影响到群落的空间分布;Feng Li等^[14]发现湿生植物辣蓼在相同的密度下,地下水位越低,其生长态势越差的现象。然而,由于地下水监测较为困难,而它对植被的影响具有一定的滞后效应,所以目前关于地下水与湿地植被的研究仍相对缺乏,特别是高变幅水位过程与植被生长的关系研究较少。

鄱阳湖年内湖水水位波动剧烈,其涨退使带状分布于湖滨洲滩的植被带经历着出露-淹没-出露的水文过程。近年来随着气候的异常变化以及三峡大坝的修建等人类活动的干扰^[16],鄱阳湖流域出现了更为频繁的极端水文事件年,湖水位异常波动带来的地下水位以及淹水时间的提前和推迟直接影响到洲滩植被的生长繁殖以及植被带的演替^[16-18]。鄱阳湖流域关于水位与植被的研究尚处于开始阶段,已经开展的研究主要是针对湖水水位与洲滩植被覆盖面积的关系^{[15, 19]},湖水水位与群落结构及其变化的关系^{[18, 20-21]},及湖水水位对群落萌芽情况及生物量时空分布的影响研究^[22]。灰化薹草(Carex cinerascens)是鄱阳湖湿地的主要建群种之一,是最典型的湖滨草洲类型,其分布的洲滩高程较低,植被以地下茎和根的分蘖等克隆繁殖为主,根系长20—30cm,自然条件下一年萌发两次;灰化薹草带物种单一,伴生种较少,是鄱阳湖湿地植被的代表性物种之一^[23]。研究灰化薹草群落在不同地下水位影响下的生态策略对鄱阳湖湿地植被与地下水位关系的探究具有一定的代表意义。

本研究旨在分析春夏生长季节不同地下水位条件下灰化薹草的数量、物种多样性以及灰化薹草与伴生种的关系,以探究地下水位影响下灰化薹草种群的发展方向,为预测水位波动作用下鄱阳湖湿地植物种群及群落发生的短期变化和长期演替提供理论依据,为鄱阳湖湿地稳定生态系统的保护提供科学支撑。

1 材料和方法 1.1 试验设计

试验在中国科学院鄱阳湖湖泊湿地观测研究站(116.062306°E,29.45151°N)的试验场进行,试验时间为2月底到8月初,持续春夏生长季节。地下水位埋深设置为-10cm、-20cm、-40cm、-80cm和-120cm 5个地下水位处理,每个处理3个重复,对应的实验装置是直径38cm,高度分别为50cm、50cm、60cm、100cm和120cm的有机玻璃柱,柱壁距离顶端20cm和30cm处开有直径4cm的孔,用于测量不同土壤深度的土壤含水量,平时用橡皮塞密封。每个有机玻璃柱底端连接一个小型的储水罐,用于调节有机玻璃柱内的地下水位,有机玻璃柱内底端填充10cm厚的粗砂,以保证有机玻璃柱与储水罐间水位连通性。2014年2月20日在湿地观测研究站附近洲滩上的灰化薹草带采集表层30cm厚的原状土壤及其上处于萌芽期的灰化薹草群落,避免对其根部土壤产生扰动,同时取表层30cm以下的土壤用于填充有机玻璃柱,采集时灰化薹草的高度为(7.0±1.72)cm。将洲滩上的土壤以及表层的原装土壤及植株填充到有机玻璃柱内后,在柱壁外贴上刻度尺以确定地下自由水面的位置,并在有机玻璃柱外包围锡箔纸来避免光照,模拟根部的黑暗环境。开始一周之内补充定量的水分,保持土壤的湿润,帮助灰化薹草群落在试验布置时所受到扰动的恢复,之后对灰化薹草群落进行监测。

1.2 数据获取 1.2.1 土壤含水量

使用TRIME-PICO TDR32便携式土壤水分测量仪,试验期间对不同处理下土壤表层0—10cm深度土壤、10—20cm深度土壤和20—30cm深度土壤的含水量进行定期监测,由于地下水位埋深10cm和地下水位埋深20cm的处理的地下水位较高,所以其10—20cm深度土壤和20—30cm深度土壤的含水量并未监测,相应时间的降雨量使用测量土壤含水量前24h的降雨量。

1.2.2 生长指标

每隔10—15d对每个柱子内的灰化薹草的数量以及伴生种的数量进行记录,用于计算辛普森多样性指数(Simpson指数),$D=1-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{\left( {{N}_{i}}/N \right)}^{2}}}$,式中D为Simpson指数,N_i为物种i的个体数,N为群落中全部物种的个体数,S为物种数目。

灰化薹草种群的增长模型选用与密度无关的种群增长模型,r=[log(N_t/N₀)]/t,式中N₀为原始种群数目,N_t为t时刻的种群数目,r是一种瞬时增长率,r>0种群上升; r=0稳定; r<0下降。

每隔1个月对灰化薹草以及主要伴生种——藜蒿(Artemisia selengensis)的高度进行测量记录,因为灰化薹草群落在自然状态下物种较为单一,伴生种较少,所以通过主要伴生种与灰化薹草的高度比(HR)来反映灰化薹草种群的发展方向,其中HR=H_Art/H_Car,式中H_Art为藜蒿的高度,H_Car为灰化薹草的高度。

1.3 统计分析

利用Levene′s检验进行方差齐次检验,不满足方差齐性的数据运用log() 进行数据转换。单因素方差分析用于分析土壤水分含量差异显著性,组间多重比较采用LSD检验,转换后的仍不满足方差齐性的数据进行Kruskal-Wallis非参数检验;灰化薹草的密度、灰化薹草群落的多样性以及藜蒿与灰化薹草的高度比均进行单因素重复测量方差分析,之后检验中用于进行两两比较的多重比较采用LSD 检验。统计分析中除了非参数多重比较利用SAS9.1软件实现外,其余均通过SPSS软件进行处理,画图通过Origin 8.5实现。

2 结果分析与讨论 2.1 地下水位对表层土壤含水量的影响

各层土壤的水分含量随着地下水位梯度的变化明显,均呈现出随着地下水位埋深的增加水分含量降低的趋势(图 1),5个处理之间存在显著的差异(0—10cm土壤深度：F=142.799,P<0.001;10—20cm土壤深度：χ²=8.362,P=0.015;20—30cm土壤深度：F=53.221,P<0.001)。各深度土层中地下水位埋深80cm和120cm处理的土壤水分含量与其他处理间的差异均显著(P<0.05)。

土壤水分含量受到降雨、地下水和气温的共同影响,试验中各土壤深度的土壤水分含量虽然随着降雨而发生波动,但随着地下水位埋深的增加而减小是其总体的规律,距离地下水水面距离越大,通过土壤空隙间的毛管力输送的水分越少,土壤水分含量越低,这与陈亚宁^[24]和马簪花^[25]关于地下水位对地表水分含量影响研究的结果相近。地下水位埋深80cm和120cm的处理表层含水量差异不显著,可以认为地下水位埋深80cm以下时,灰化薹草根部土壤含水量基本不受地下水位的影响,其水分含量主要来源于自然降雨。试验期间,各处理各土壤深度的土壤水分含量波动发生着从小到大的变化,主要是由于3月份鄱阳湖流域温度较低,降水较少,其土壤蒸发量和降水对土壤水分含量的影响较小;而在4月份以后,气温回升较快,温度较高,且此阶段降雨增加,土壤水分含量受到地下水位影响的同时会受到土壤蒸发和降雨补给的作用,导致波动加大。

2.2 地下水位对灰化薹草密度及其增长型的影响

不同时间段,处理间灰化薹草的密度呈现不同的差异性(图 2),5月6日之前,各处理灰化薹草密度曲线随时间的变化规律相近,且差异不显著。5月20日之后,随着地下水位埋深的增加灰化薹草的密度依次减小(图 2),且处理间存在显著差异(F=21.902,P<0.001),其中-10 cm和-20 cm处理之间差异不显著,而-120 cm处理灰化薹草密度最小,且在试验后期其下降速度最快。

在试验过程中-10 cm、-20 cm和-40 cm处理的r值一直保持着正值,灰化薹草种群增长属于上升型,直到最后才出现下降型;-80 cm和-120 cm处理的r值在5月初即从上升型过度到稳定性,6月初开始呈现出下降型(图 3)。地下水位埋深越浅出现下降型的时间越晚。

5个处理的灰化薹草密度变化规律均相似,都符合植物生长从萌芽到枯萎的规律,试验期间灰化薹草萌发生长两次,3月份第1次萌发,5月份枯萎的同时,又萌发第2次,其密度变化均呈单峰型(图 2),灰化薹草进入萌芽期其密度增加,进入枯萎期其密度减小。试验前期处理间灰化薹草密度差异不显著,主要是因为鄱阳湖流域春季温度较低,土壤蒸发和植物蒸腾较弱,降雨所带来的土壤表层水分含量已经满足灰化薹草生长所需水分,地下水位对灰化薹草生长的作用并不明显。而5月20以后处理间灰化薹草密度差异显著,随着地下水位埋深的增加而依次减小,-80 cm和-120 cm处理与-10 cm、-20 cm和-40 cm处理差异显著(图 2),这说明在鄱阳湖流域的夏季,地下水位埋深20cm之内适宜灰化薹草生长,而地下水位埋深80cm以下,灰化薹草根部的土壤水分含量低,不能满足植被维持正常生理功能所需,不仅会导致植被的枯死,而且阻碍正常的萌芽和繁殖,出现衰退现象。原因在于,鄱阳湖流域的夏季,土壤蒸发和植物蒸腾旺盛,虽然有时雨强较大,但降雨所带来的土壤水分含量升高持续时间很短,其影响较小,稳定的地下水位是灰化薹草生长所需水分的主要来源。

处理间灰化薹草的增长曲线的差异也很明显,能总体上反映试验期间的生长状况,-10 cm和-20 cm处理灰化薹草的生长优于其它处理,在实验前期,各处理虽然均为增长型,但-10 cm和-20 cm处理表现出更大的瞬时增长率,-80 cm和-120 cm处理灰化薹草先于其它处理出现衰退现象(图 3)。这说明对于春季萌发的灰化薹草,如果地下水位长期维持在埋深80cm以下,会影响其繁殖和发展,导致灰化薹草种群的衰退。

2.3 地下水位对灰化薹草群落物种多样性的影响

试验前期(5月20日之前),处理间灰化薹草群落的Simpson指数的差异不显著,试验后期(5月20日之后)处理间的差异显著(F=3.814,P=0.039),-120 cm处理的Simpson指数显著高于其它处理(P<0.05,图 4)。

Simpson指数反映的是物种的丰富度和均匀度,地下水位埋深越深,Simpson指数越大,说明地下水位埋深越深,灰化薹草群落的物种越丰富,各物种的均匀度越高,通过灰化薹草群落物种组成的分析可知,Simpson指数主要反映灰化薹草群落的均匀度高于其他处理,主要原因在于在试验后期,-120 cm处理中灰化薹草的数量迅速下降,使得各物种数量相对均匀。在野外灰化薹草植被带灰化薹草的盖度多达100%,群落物种较为单一,所以物种丰富度较高和物种较均匀预示着,在夏季,地下水位埋深大可能会引起灰化薹草的衰退和植被带的演替。

2.4 地下水位对藜蒿和灰化薹草的高度比的影响

处理间藜蒿和灰化薹草的高度比(HR)存在显著差异(F=6.015,P=0.038),地下水位埋深10cm的处理其高度比始终小于0.9(图 5),显著小于其他处理的高度比(P<0.05)。经过4个月的不同地下水位的作用,-80 cm和-120 cm处理的藜蒿与灰化薹草的高度比远大于-10 cm处理,分别是其4.7倍和4.5倍。

-10 cm处理藜蒿与灰化薹草的高度比始终小于0.9,且显著低于其他处理(图 5),说明在地下水位埋深10cm的条件下,藜蒿的高度从来没有超越灰化薹草的高度,灰化薹草作为优势种占有明显的优势。虽然埋深较浅的地下水位适合灰化薹草的生长和繁殖,但是长期保持埋深20cm以下的地下水位,藜蒿在高度上的优势越来越明显。藜蒿的茎秆粗,叶片厚,成熟的藜蒿要比灰化薹草的株高大,所以,与灰化薹草相比,藜蒿的储水能力更大,在干旱条件下竞争能力更强,能够储存更多的水分供自身生长繁殖所需,这样灰化薹草可以利用的土壤水分就相应减少,从而加剧了灰化薹草所遭受的水分胁迫,一定程度上促使灰化薹草种群的衰退,这也证明了Sher提出的水位决定植物竞争能力的观点^[26]。

3 结论

鄱阳湖流域水热组合条件年内变化明显,相同的地下水位在不同的时期,对灰化薹草群落的影响作用不同。春季地下水位埋深对灰化薹草种群的影响不显著。夏季,相对于其它处理,-10 cm处理是灰化薹草种群维持稳定的适宜水位,在此地下水位条件下,灰化薹草的优势明显,多样性指数较低,密度较大,能够维持灰化薹草群落物种单一和盖度高的特征;-120 cm处理则表现出生物多样性较大,灰化薹草密度较小,伴生种优势明显增加等,此地下水位条件下灰化薹草退化明显,可能会引起原有群落的演替。

试验中灰化薹草群落的物种多样性指数要比自然状态下大,说明控制试验的模拟的条件与湿地自然环境存在一些差距。春季和夏季地下水位对灰化薹草生长繁殖的影响明显不同,那么不同地下水位对秋季灰化薹草繁殖和生长的影响有待探索;灰化薹草在春季受地下水位影响不显著,那么对于以地下茎繁殖为主要繁殖方式的灰化薹草来说,虽然经历了夏季不同水位的处理,在来年春季萌发的时候,是否处理间存在差异有待进一步研究。