生态学报  2016, Vol. 36 Issue (16): 5204-5214

文章信息

王晓燕, 彭礼琼, 金则新
WANG Xiaoyan, PENG Liqiong, JIN Zexin.
模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗生长与光合生理特性的影响
Effects of AMF inoculation on growth and photosynthetic physiological characteristics of Sinocalycanthus chinensis under conditions of simulated warming
生态学报[J]. 2016, 36(16): 5204-5214
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(16): 5204-5214
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201501220177

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收稿日期: 2015-01-22
网络出版日期: 2015-11-30
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引用本文
王晓燕, 彭礼琼, 金则新. 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗生长与光合生理特性的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(16): 5204-5214.
WANG Xiaoyan, PENG Liqiong, JIN Zexin. Effects of AMF inoculation on growth and photosynthetic physiological characteristics of Sinocalycanthus chinensis under conditions of simulated warming[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(16): 5204-5214.
模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗生长与光合生理特性的影响
王晓燕1,2, 彭礼琼1,3, 金则新1,2     
1. 台州学院生态研究所, 台州 318000;
2. 浙江省植物进化生态学与保护重点实验室, 台州 318000;
3. 湖州市梁希森林公园管理处, 湖州 313000
收稿日期: 2015-01-22; 网络出版日期: 2015-11-30
基金项目: 国家自然科学基金（31400423）；浙江省自然科学基金（LQ14C030001）；台州学院生态学浙江省重点学科开放课题（EKD2013-07）
*通讯作者Corresponding author. 金则新,E-mail:jzx@tzc.edu.cn
摘要: 全球变暖已对植物尤其是珍稀濒危植物产生重要影响。AMF对植物应对气候变化具有重要意义，但是在濒危植物应对气候变暖过程中发挥的作用并不清楚。以濒危植物夏蜡梅（Sinocalycanthus chinensis）一年生幼苗为对象，研究人工模拟增温条件下接种AMF对其生长、形态建成、光合生理、抗氧化酶活性和膜脂过氧化程度、营养物质积累和叶绿素相对含量的影响。实验共4个处理：模拟增温条件下添加AMF（AMF+SW）、添加AMF（AMF）、模拟增温（SW）和对照（CK）。结果表明：（1）接种AMF对幼苗株高、叶宽长比、总根长、根平均直径、根尖总数、比根长和比根表面积有显著影响。（2）AMF+SW条件下幼苗光合日进程呈现出明显"双峰"曲线，AMF显著提高叶片日均净光合速率（Pn）；光合有效辐射大于50 μmol m-2 s-1时，AMF+SW和AMF处理的Pn、最大净光合速率Pnmax和呼吸速率Rd显著高于CK；胞间CO2浓度大于100 μmol CO2/mol时，AMF+SW与AMF处理的Pn、AMF+SW处理的初始羧化效率（α）及AMF处理的光合能力（Amax）显著高于CK，而AMF+SW和AMF处理的CO2补偿点均低于CK。（3）AMF处理的叶可溶性糖显著高于其它处理，AMF+SW和AMF处理的叶可溶性蛋白显著高于CK。因此，AMF能显著促进夏蜡梅幼苗的形态建成和光合作用；在模拟增温条件下，接种AMF对夏蜡梅光合生理具有显著影响。
关键词: 夏蜡梅     模拟增温     丛枝菌根真菌(AMF)     生长     光合生理    
Effects of AMF inoculation on growth and photosynthetic physiological characteristics of Sinocalycanthus chinensis under conditions of simulated warming
WANG Xiaoyan1,2, PENG Liqiong1,3, JIN Zexin1,2     
1. Institute of Ecology, Taizhou University, Taizhou 318000, China;
 2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Plant Evolutionary Ecology and Conservation, Taizhou 318000, China;
 3. Huzhou Liangxi Forest Park Management Office, Huzhou 313000, China
Abstract: The global climate warming is affecting ecosystems, especially endangered plant species whose distribution is mostly restricted to few areas. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) form symbiotic associations with many plant species, supplying mineral nutrients to their host plants. Sinocalycanthus chinensis is a national second-class protected plant species, distributed in only a few areas in Zhejiang and Anhui provinces in China. Preliminary investigation has revealed higher infection rate of natural populations of S. chinensis by AMF. The role of AMF in S. chinensis under global warming has remained unknown. To reveal the effects of AMF on S. chinensis under the conditions of global climate warming, the pot experiment was conducted with one-year-old S. chinensis seedlings inoculated with AMF (inoculation of rhizosphere soil at a rate of 5%, v/v; soil without AMF was used as control) and temperature increase was simulated by an electric radiant infrared heater (+ 2℃ measured around the leaves; normal temperature was used as control). Growth rate, morphogenesis, photosynthetic physiological characteristics, antioxidant activities, membrane lipid peroxide level, nutrient content of S. chinensis seedlings were compared under four treatments: AMF, simulated warming (SW), both AMF inoculation and simulated warming (AMF + SW), and control (CK). The results showed that: (1) AMF inoculation had a significant positive effect on plant height and average root diameter, and a negative effect on the width-to-length ratio of mature leaves, total root length, total number of root tips, special root length (root length/root biomass), and special root surface area (root surface area/root biomass). Double-factor variance analysis showed that the average root diameter and total number of root tips was significantly correlated with AMF and SW. This showed that symbiotic association between AMF and S. chinensis may modify the nutrient absorption strategy of S. chinensis through modification in root morphology. (2) The diurnal change in net photosynthetic rate (Pn) of leaves in S. chinensis seedlings under AMF + SW treatment had a typical bimodal curve that was determinately regulated by stomatal conductance. AMF affected significantly the daily mean Pn. After fitting the photosynthesis light response using modified models of rectangular hyperbola, we found that Pn in plants with AMF + SW and AMF treatments were distinctly higher than that of CK when light intensity was more than 50 μmol m-2 s-1. The double-factor variance analysis showed that AMF significantly affected the daily mean Pn, maximum net photosynthetic rate, light saturation point (LSP), and dark respiration rate, whereas SW had a significant effect on LSP. Fitting of the CO2 response by using modified models of rectangular hyperbola revealed that Pn in plants under AMF + SW and AMF treatments was significantly higher than that in the CK with increasing the concentration of CO2. Initial carboxylation efficiency under AMF + SW treatment and photosynthetic capacity under AMF treatment were significantly higher than that of the CK. The CO2 compensation point after the treatment by AMF + SW or AMF was significantly lower than that of the CK. (3) The content of soluble sugars in leaves after the treatment with AMF was significantly higher than that in other treatments. The content of soluble proteins in leaves of plants treated with AMF + SW or AMF was distinctly higher than that of the CK. The double-factor variance analysis showed that SW and AMF + SW interaction had significant effect on the content of soluble sugars in leaves, and both AMF and SW had significant effect on the content of soluble proteins in leaves. The results provided the theoretical foundation for conservation and artificial cultivation of S. chinensis under conditions of global climate change.
Key words: Sinocalycanthus chinensis     simulated global warming     arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)     growth     photosynthetic physiology    

全球气候变化对自然生态系统的影响越来越受到人类关注[1-4]。到2100年,全球平均气温将升高1.8—4.0℃[5]。气候变暖对植物形态指标、生物量积累、光合生理及抗氧化酶活性有重要影响[6-8]。这种影响将会持续作用于全球生物。对于分布范围狭小的濒危植物,通过生长生理的调节应对气温升高对于个体存活和种群维持至关重要。土壤真菌与植物相互作用对植物生长生理具有重要影响,进而对于植物适应气候变暖具有重要意义[9-10]。其中丛枝菌根真菌(AMF)可与约80%的陆生植物形成菌根[11],促进宿主植物对土壤中P,N,K等矿质养分的吸收[12-13],提高植物净光合速率[14-15]和生物量[16],通过对植物根系形态和生物量分配的影响使植物更有效的利用资源[17]。AMF还可缓解植物对干旱[18]、盐分[19-21]、温度[22-23]、病虫害[24]和重金属[25]等环境胁迫的影响,但是,AMF在濒危植物应对气候变暖过程中发挥怎样的作用并不清楚。

夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)为蜡梅科(Calycanthaceae)夏蜡梅属,中国特有第三纪孑遗物种和国家二级重点保护植物,具有药用价值和较高的观赏价值[26]。历史时期的气候变迁导致夏蜡梅种群大幅减少,而自然生境的人为破坏和对种子大量采集导致的种群更新受阻使该物种资源十分有限[26],目前分布范围狭小,极度濒危[27]。前期研究表明,现存自然种群夏蜡梅具有较高的AMF侵染率(> 80%)。目前,有关夏蜡梅能否通过与AMF共生适应气候变暖的研究尚未见报道。

模拟增温已成为当前生态学家研究气候变暖对植物影响的主要手段[28-29]。以夏蜡梅一年生幼苗为对象,研究模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅生长、光合生理特性、保护酶活性及营养物质积累的影响。试图阐明接种AMF在夏蜡梅响应气候变暖过程中发挥的作用,为夏蜡梅的繁衍和复壮以及在人工繁育中如何利用AMF促进植株生长提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 实验材料

夏蜡梅种子采自浙江省天台县大雷山野生种群。对种子萌发和幼苗培养基质(有机土∶河沙=1∶2,有机土为浙江省天台山森林表层至20 cm深土壤,过0.5 cm筛网去除石块)高压蒸汽灭菌(121 ℃,2 h)。2012年9月2日,对夏蜡梅种子预处理(消毒,种皮软化及水浴吸胀)后,播于装有灭菌基质的塑料筐(50 cm×40 cm×30 cm)中,于遮阴条件下萌发。待夏蜡梅长至4叶苗龄,于2012年11月15日取相似大小的幼苗移栽到花盆(上口径13 cm,底径9 cm,高11 cm)中,每盆1棵。

1.2 实验设计

本研究设置模拟温度(增温、不增温)和AMF(接种、不接种)两因素两水平,共4个处理：模拟增温(Simulated Warming,SW)+AMF(SW+AMF)、AMF、模拟增温(SW)、和对照(CK)。增温处理采用红外线辐射加热管(Electric radiant infrared heater,Model MR-2420,Kalglo Electronics,USA),调整加热管高度使植株顶部温度增加2℃;AMF接种物为天台大雷山野生夏蜡梅的根际土(平均每毫升土壤28.3个孢子),接种AMF采用5%野外采集的土壤与95%基质(体积比),混匀后待用[30-31]。不接种AMF处理则添加5%(体积比)接种物的滤液(滤网孔径45 μm以去除AMF)[22],以保证其它微生物一致。 每个处理15个重复,在遮阴(37%全光照)条件下进行。实验处理时间为2013年3月4日—2013年7月25日。据2013年7月统计,SW+AMF、AMF、SW和CK处理的AMF侵染率分别达到71.11%、70.00%、5.56%和3.33%。

1.3 测定指标及测定方法 1.3.1 生长指标的测定

于2013年7月25日—7月31日对所有处理中夏蜡梅幼苗生长指标进行测定。株高和基径分别用直尺与游标卡尺测定。叶片形态指标(叶面积、叶长、叶宽、叶周长和宽长比)用扫描仪(Epson 1680)与WinFOLIA叶片分析系统(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)测定;根系形态指标(总根长、总根表面积、总根体积、根平均直径和根尖总数)用扫描仪(Epson 1680)与WinRHIZO根系分析系统(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)测定。测定时将收获的每株幼苗的叶片和根系取下分别置于扫描仪中扫描,叶片和根系分析系统对扫描的图片进行识别和定量化分析获得相应数据。根、茎、叶分别于105 ℃杀青后70 ℃烘至恒重。同时计算获得：比根长 = 总根长 / 根干重;比根表面积 = 根总表面积 / 根干重。

1.3.2 光合生理指标的测定

光合日进程、光响应曲线和CO2响应曲线于2013年7月25日—7月31日,采用Li-6400便携式光合作用测定系统(LI-COR,Lincoln,USA)进行测定。每个处理随机选取3株,每株取1片健康、叶位一致的功能叶为样叶,每个样叶重复测3次,结果取平均值。光合日进程的测定选择晴朗少云的天气,测定时间为6:00—18:00,每隔2 h测定1次。测定参数包括叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等。

光响应曲线在9: 00—11: 00测定,采用LED光源控制光合有效辐射依次为2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol m-2 s-1。光响应曲线模型用直角双曲线修正模型[32],同时用光合4.1.1 软件对响应曲线拟合,得到初始量子效率(a),最大净光合速率(Pnmax),光补偿点(LCP),光饱和点(LSP) 和暗呼吸速率(Rd)。

CO2响应曲线的测定采用LED光源将光强控制在1200 μmol m-2 s-1(接近叶片饱和光强),以小钢瓶内液态CO2为气源,控制CO2浓度梯度依次为1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80 μmol/mol。CO2响应曲线模型用直角双曲线修正模型[33],同时用光合4.1.1软件对CO2响应曲线拟合,得到初始羧化效率(α),光合能力(Amax),饱和胞间CO2浓度(Cisat),CO2补偿点和光呼吸速率(Rp)。

1.3.3 抗氧化酶与膜脂过氧化程度的测定

超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法,以抑制NBT光化还原50%的酶量为1个酶活力单位[34]。过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的测定采取愈创木酚法,分别以每分钟A470增加0.01和每分钟A240减少0.01为1个酶活力单位[34]。丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[34]。

1.3.4 营养物质及叶绿素相对含量的测定

叶可溶性糖的测定采取蒽酮比色法[35]。叶可溶性蛋白的测定采取考马斯亮蓝染色法[34]。叶绿素相对含量用CCM-200手持式叶绿素测定仪(OPTI-SCIENCES,USA)测定。

1.4 数据分析

用SPSS16.0软件对不同处理生长和生理指标进行方差分析(P < 0.05),对符合方差齐性的参数用LSD 法对各参数平均数进行显著性检验和多重比较,对不符合方差齐性的参数用Dunnett T3法对各参数平均数进行显著性检验和多重比较。同时,以模拟增温和接种AMF作为固定因子,对各指标进行双因素方差分析。此外,还对夏蜡梅幼苗光合生理生态指标进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析 2.1 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗生长与形态建成的影响 2.1.1 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗生长的影响

对夏蜡梅幼苗生长指标分析表明,模拟增温条件下添加AMF(AMF+SW)和AMF处理的株高均显著高于CK(表 1)。模拟增温(SW)对株高没有显著影响。AMF处理的茎生物量比也显著高于CK(P = 0.027)。模拟增温和添加AMF对夏蜡梅幼苗基径、总生物量、叶生物量比及根生物量比没有显著影响。双因素方差分析表明(表 1)：AMF对夏蜡梅幼苗株高有极显著影响。SW对夏蜡梅幼苗的生长指标虽高于CK,但差异不显著。AMF与SW的交互作用对夏蜡梅幼苗茎生物量比的影响达到显著,而对其它生长指标均没有影响。

表 1 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗生长的影响 Table 1 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the growth of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理Treatment株高/cm Plant height基径/cm Basal diameter 总生物量/g Total biomass 叶生物量比Leaf biomass/total biomass茎生物量比Stem biomass/total biomass根生物量比Root biomass/total biomass
AMF+SW14.56±0.69a0.33±0.02a0.61±0.08a0.45±0.03a0.23±0.02ab0.32±0.02a
AMF13.36±0.57a0.34±0.01a0.58±0.06a0.45±0.04a0.28±0.02a0.31±0.03a
SW11.06±0.38b0.34±0.01a0.63±0.08a0.41±0.04a0.25±0.02ab0.33±0.03a
CK11.04±0.31b0.31±0.01a0.57±0.04a0.44±0.03a0.22±0.01b0.34±0.03a
F
AMF30.665**0.6700.0140.1130.4440.809
SW1.3340.4110.4470.006<0.0010.008
AMF×SW1.2831.4270.0050.6254.082*0.124
 AMF：添加丛枝菌根真菌 Arbuscular Mycorrhizal Fungi;SW：模拟增温 Simulated Warming;AMF+SW：既添加AMF又模拟增温; 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
2.1.2 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗叶片形态建成的影响

由表 2可知,AMF+SW处理条件下夏蜡梅幼苗总叶片数显著高于SW处理。与CK相比,AMF处理的叶平均长度高出18.48%,且差异达到显著。同时,CK处理的叶宽长比比AMF高出16.36%。AMF+SW处理的总叶片数、总叶面积、叶平均宽度、叶平均长度、叶平均周长均高于CK,但未达到显著差异。双因素方差分析表明(表 2)：AMF对夏蜡梅幼苗叶宽长比有显著影响。

表 2 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片形态的影响 Table 2 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the leaf morphology of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理Treatment总叶片数 Total leaf number总叶面积/cm2 Total leaf area 叶平均宽度/cm Average leaf breadth叶平均长度/cm Average leaf length叶平均周长/cm Average leaf perimeter叶宽长比Breadth/length
AMF+SW7.22±0.57a118.19±10.57a3.75±0.24a6.38±0.29ab16.44±0.94a0.59±0.01a
AMF6.33±0.50ab108.53±9.64a3.63±0.22a6.86±0.41a17.22±1.05a0.55±0.02a
SW5.56±0.53b97.29±7.82a3.96±0.20a6.51±0.39ab17.45±0.94a0.63±0.05a
CK6.44±0.44ab96.25±6.75a3.61±0.11a5.79±0.33b15.84±0.65a0.64±0.04a
F
AMF1.9422.740 0.220 1.757 0.049 4.459*
SW0.0060.659 1.351 0.061 0.172 0.197
AMF×SW3.1030.482 0.295 2.784 1.706 0.350
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
2.1.3 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗根系形态建成的影响

由表 3可知,接种AMF显著改变了夏蜡梅幼苗根系形态。CK处理的总根长、总根表面积、根尖总数、比根长和比根表面积分别比AMF处理高47.63%、21.79%、122.47%、46.74%、17.35%,而AMF处理的根平均直径则比CK高12.36%。且AMF处理的总根长、根平均直径、根尖总数和比根长与CK存在显著差异。与CK相比,SW处理显著降低了夏蜡梅幼苗的根尖总数,对其它指标均无显著影响。与AMF类似,AMF+SW处理显著提高夏蜡梅幼苗根平均直径和显著降低根尖总数。双因素方差分析也表明(表 3)：AMF对总根长、根平均直径、根尖总数、比根长和比根表面积均存在显著影响。且AMF与SW对根平均直径和根尖总数的影响存在显著的交互作用。SW对根系形态各指标无显著影响。

表 3 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗根系形态的影响 Table 3 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the root morphology of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理Treatment总根长/cm Total root length总根表面积/cm2 Total root surface area 总根体积/cm3 Total root volume根平均直径/mm Average root diameter根尖总数 Total root tip number比根长/(m/g) Special root length比根表面积/(m2/g) Special root surface area
AMF+SW118.60±18.03ab37.28±5.52a0.94±0.14a1.00±0.03b183.00±46.72b6.24±0.30ab194.62±6.79a
AMF105.16±15.44b35.62±4.41a0.98±0.12a1.11±0.05a126.56±17.67b5.67±0.53b196.04±12.70a
SW142.53±17.07ab42.12±4.38a0.99±0.09a0.96±0.03bc164.78±31.53b7.35±0.79ab218.35±19.01a
CK155.25±8.25a43.38±2.48a0.97±0.07a0.89±0.02c281.56±29.11a8.32±0.61a230.06±13.24a
F
AMF7.338*2.767 0.139 15.918**4.623*10.119**4.423*
SW0.082 0.071 0.003 0.641 0.598 0.109 0.229
AMF×SW1.270 0.308 0.013 8.413**7.241*1.684 0.140
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
2.2 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗光合生理生态的影响 2.2.1 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗光合日进程的影响

由图 1可知,AMF+SW条件下夏蜡梅幼苗光合日进程为“双峰”曲线。Pn于10: 00出现第1个峰值,14:00左右出现第2个峰值,12：00存在明显的光合午休现象。AMF+SW处理的Pn在14:00和16:00显著高于CK,而在18:00显著低于CK。模拟增温处理条件下的Gs在大多数观察时间高于非增温处理。AMF+SW处理组的叶片Gs变化规律与Pn一致,也呈现出“双峰”。叶片Tr的变化呈现“单峰”曲线,而SW处理在12:00具有较高的Gs,这与正午较高的Tr相一致。

图 1 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片净光合速率(Pn)、叶片气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化的影响 Fig. 1 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the diurnal variations of net photosynthetic rate,stomatal conductance,intercellular CO2 concentration and transpiration rate in the leaves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
图选项

对各参数日均值的比较也发现(表 4)：AMF+SW的日均Pn、Gs、Ci和Tr均高于CK,且AMF+SW的日均Pn显著高于SW处理。双因素方差分析也表明,AMF对夏蜡梅幼苗日均Pn有显著影响。相关性分析表明,日均Pn与Gs和Tr呈现显著正相关。

表 4 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片光合参数的影响 Table 4 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the photosynthetic parameters of leaves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理日均净光合速率(Pn)日均气孔导度(Gs)日均胞间CO2浓度(Ci)日均蒸腾速率(Tr)
TreatmentDaily mean net Daily mean stomatal Daily mean intercellularDaily mean transpiration
photosynthetic rateconductance CO2 concentration rate
/ (μmol m-2 s-1)/(mmol m-2 s-1)/(μmol/mol)/(mmol m-2 s-1)
AMF+SW1.513±0.090a0.036±0.008a296.907±19.433a1.407±0.274a
AMF1.334±0.064ab0.029±0.002a310.259±6.373a1.231±0.075a
SW1.189±0.091b0.032±0.007a318.640±10.749a1.311±0.282a
CK1.242±0.107ab0.023±0.005a279.943±11.457a0.911±0.182a
F
AMF5.447*0.7490.1110.895
SW0.4991.8800.9661.721
AMF×SW1.6900.0304.0740.260
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
2.2.2 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗光响应的影响

用直角双曲线修正模型对不同处理条件下夏蜡梅幼苗光响应拟合发现,拟合效果较好(表 5)。由图 2可知,各处理条件下夏蜡梅幼苗叶片Pn均呈现出随光合有效辐射先迅速增加然后逐渐变缓甚至略有下降的趋势。其中,当光合有效辐射大于50 μmol m-2 s-1时,AMF+SW和AMF处理的Pn显著高于CK,但是与SW处理不存在显著差异。双因素方差分析也表明,光合有效辐射大于50 μmol m-2 s-1时,AMF对夏蜡梅幼苗叶片的Pn有显著影响,而SW对Pn无显著影响,且AMF与SW在各光合有效辐射条件下对Pn的影响不存在显著的交互作用。

表 5 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片光响应参数的影响 Table 5 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the light response parameters of leaves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理 Treatment初始量子效率(a) Initial quantum efficiency最大净光合速率(Pnmax) Maximum net photosynthesis rate/ (μmol CO2×m-2×s-1)光补偿点(LCP) Light compensation point / (μmol CO2 m-2 s-1)光饱和点(LSP) Light saturation point / (μmol CO2 m-2 s-1)暗呼吸速率(Rd) Dark respiration rate/(μmol CO2 m-2 s-1)决定系数(R2) Determination cofficient
AMF+SW0.069±0.005a3.213±0.147a7.769±0.406a933.297±34.179a0.468±0.004a0.997±0.001a
AMF0.079±0.010a3.312±0.248a6.487±1.410a790.917±30.207a0.435±0.029a0.997±0.001a
SW0.071±0.006a2.582±0.256ab6.458±0.944a801.554±4.122a0.396±0.041ab0.993±0.004a
CK0.056±0.008a1.910±0.444b6.631±0.461a703.682±80.852a0.317±0.040b0.990±0.003a
F
AMF1.90311.940**0.417 5.553*8.849*4.792
SW0.1080.9480.3776.685*3.0780.164
AMF×SW3.0091.713 0.650 0.229 0.524 0.475
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项

图 2 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片光响应曲线的影响 Fig. 2 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the light response curves of leave of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
图选项

从表 5可以看出,和CK相比,AMF+SW处理的初始量子效率(a)、最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和暗呼吸速率(Rd)分别增加了23.21%、68.22%、17.16%、32.63%和47.63%,其中Pnmax和Rd的差异显著。AMF处理与AMF+SW处理结果类似,各光响应参数均高于CK,其中Pnmax和Rd的差异显著。SW处理的各光合参数指标均高于CK,但都无显著差异。双因素方差分析表明(表 5)：AMF处理对夏蜡梅幼苗的最大净光合速率(Pnmax)的影响达到极显著水平,对LSP和Rd的影响达到显著水平。SW处理仅对夏蜡梅幼苗的LSP有显著影响。

2.2.3 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗CO2响应的影响

对夏蜡梅幼苗叶片CO2响应用直角双曲线修正模型拟合发现,拟合效果较好(表 6)。如图 3所示,随着胞间CO2浓度的增加,Pn随之增加。与CK相比,当胞间CO2浓度大于100 μmol CO2/mol时,AMF+SW与AMF处理在各胞间CO2浓度下的Pn均显著高于CK。双因素方差分析表明,AMF在各胞间CO2浓度处理条件下均对Pn具有显著影响;而SW处理及与AMF的交互作用在各胞间CO2浓度下对Pn均不存在显著影响。 由表 6可知,与CK相比,AMF+SW处理的初始羧化效率(α)和光合能力(Amax)分别增加了80.00%和37.44%,CO2补偿点降低了29.18%;AMF处理的Amax也比CK高出45.58%,CO2补偿点比CK低24.20%。不同处理间饱和胞间CO2浓度(Cisat)和光呼吸速率(Rp)不存在显著差异。说明AMF+SW和AMF处理在较低的CO2浓度下即可进行光合产物的净积累,而不同处理间光呼吸速率没有显著差异,因此提高了夏蜡梅幼苗的光合能力。双因素方差分析表明(表 6)：AMF对夏蜡梅幼苗CO2补偿点具有极显著影响,而SW对夏蜡梅幼苗CO2响应各参数影响均不显著。

表 6 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片CO2响应参数的影响 Table 6 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the CO2 response parameters of leaves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理 Treatment初始羧化效率(α) Initial carboxylation efficiency/(mol m-2 s-1)光合能力(Amax) Photosythetic capacity/(μmol CO2 m-2 s-1)饱和胞间CO2浓度(Cisat) Saturation intercellular CO2 concentration/(μmol/mol)CO2补偿点 CO2 compensation point/(μmol/mol光呼吸速率(Rp) Photorespiration rate/(μmol CO2 m-2 s-1)决定系数(R2) Determination cofficient
AMF+SW0.018±0.003a10.205±0.498ab1502.248±217.340a118.489±7.183a1.994±0.248a0.998±0.001a
AMF0.015±0.001ab10.809±0.969a1682.957±113.230a126.833±4.623ab1.832±0.117a0.998±0.001a
SW0.013±0.003ab9.933±0.913ab2133.814±629.708a161.736±16.767bc1.919±0.402a0.993±0.003a
CK0.010±0.002b7.425±1.451b1958.956±313.272a167.320±14.961c1.461±0.190a0.994±0.003a
F
AMF4.026 3.236 1.485 12.132**0.730 3.996
SW1.587 0.879 0.001 0.336 1.410 0.015
AMF×SW0.007 2.346 0.228 0.013 0.323 0.029
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项

图 3 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片CO2响应曲线的影响 Fig. 3 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on leave CO2 response curves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
图选项
2.3 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗保护酶活性和膜脂过氧化程度的影响

模拟增温条件下AMF对夏蜡梅幼苗保护酶SOD、POD和CAT活性及膜脂过氧化程度指标MDA均无显著影响(表 7)。双因素方差分析表明(表 7)：AMF和SW及两者交互作用对夏蜡梅幼苗保护酶和膜脂过氧化程度的影响均不显著。

表 7 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片保护酶活性和膜脂过氧化程度的影响 Table 7 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the protection enzyme activity and membrane lipid peroxide level of leavels of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理Treatment超氧化物歧化酶 SOD /(U/g鲜重)过氧化物酶POD /(100 U g-1鲜重 min-1)过氧化氢酶CAT /(100 U g-1鲜重 min-1)丙二醛MDA /(μmol/μg鲜重)
AMF+SW0.21±0.002a27.92±2.15a6.17±0.41a14.02±1.76a
AMF0.21±0.01a31.10±4.96a4.63±0.36a14.12±2.21a
SW0.21±0.003a28.94±2.17a4.80±0.54a14.37±1.40a
CK0.21±0.01a31.10±5.56a6.50±0.98a10.54±0.55a
F
AMF0.074 0.104 0.061 0.036
SW0.051 0.252 0.132 3.047
AMF×SW0.118 0.024 3.093 0.824
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
2.4 模拟增温条件下接种AMF对夏蜡梅幼苗营养物质积累和叶绿素相对含量的影响

AMF处理的夏蜡梅叶可溶性糖分别比AMF+SW,SW和CK高出81.72%,35.98%和32.94%,且AMF+SW,SW和CK之间不存在显著差异。AMF+SW和AMF处理的夏蜡梅叶可溶性蛋白分别比CK高出86.09%和30.60%,且AMF+SW处理显著高于其它处理。双因素方差分析表明(表 8)：AMF和SW及两者交互作用对叶绿素相对含量的影响均不显著。SW对夏蜡梅叶可溶性糖具有显著影响,且AMF和SW对叶可溶性糖的影响有显著的交互作用。添加AMF和SW对夏蜡梅叶片可溶性蛋白含量的影响均达到极显著,但两者交互作用不显著。

表 8 模拟增温条件下接种丛枝菌根真菌对夏蜡梅幼苗叶片营养物质积累和叶绿素相对含量的影响 Table 8 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the nutrient accumulation and chlorophyll relative content of leaves of Sinocalycanthus chinensis seedlings under simulated warming
处理Treatment可溶性糖Soluble sugar /(mg/g干重)可溶性蛋白Soluble protein / (mg/g鲜重)叶绿素相对含量 Chlorophyll relative content
AMF+SW22.92±4.11b12.04±0.40a14.15±1.43a
AMF41.65±2.86a8.45±0.63b14.88±1.74a
SW30.63±1.38b8.21±0.76bc17.27±1.56a
CK31.33±2.17b6.47±0.65c14.88±1.28a
F
AMF0.020 12.582**1.025
SW8.847*13.638**0.291
AMF×SW6.541*1.100 1.034
 数据为平均值±标准误,同列数据不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05); *表示 P < 0.05; **表示 P < 0.01
表选项
3 讨论

模拟增温条件下添加AMF对夏蜡梅幼苗光合生理的影响与AMF在夏蜡梅幼苗生长过程中发挥的作用密不可分。AMF菌丝直径较小(厚壁菌丝20—30μm,薄壁菌丝2—7μm)[36],仅为夏蜡梅根系平均直径的百分之一,因此AMF能进入夏蜡梅根系无法抵达的细小土壤孔隙吸收水分和养分。此外,气候变暖还会通过土壤温度对AMF的影响作用于共生植物。土壤温度升高会提高AMF的拓殖率和菌丝长度,从而促进共生植物养分吸收和生长[37-38]其中AMF对于共生植物P元素的吸收贡献最大。菌丝能分泌有机酸,磷酸酶,活化土壤中难溶性P进而通过无隔菌丝供给宿主植物[12-13]。在植物光合作用中,元素P是光反应阶段的辅酶,暗反应阶段固定CO2的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶Rubisco,以及能量物质ATP的重要组成元素。因此,AMF促进夏蜡梅光合作用的原因之一可能是AMF对土壤中有限P元素吸收的增加。夏蜡梅对养分和水分吸收的增加将有利于光合作用和有机物积累。本研究表明接种AMF显著提高了夏蜡梅最大净光合速率Pnmax和光合能力Amax,其它研究也有类似的结果[14-15]。接种AMF还会影响气孔行为,缩短气孔关闭时间[36, 39-40]。在光合日进程中,夏蜡梅Pn与Gs呈现出一致的变化趋势,相关性分析也表明夏蜡梅幼苗日均Pn与Gs和Tr呈显著的正相关,说明夏蜡梅光合作用主要以气孔限制为主。添加AMF还提高了夏蜡梅幼苗叶片的LSP,说明接种AMF可以提高夏蜡梅幼苗对强光的利用能力。夏蜡梅是典型的阴生植物,50%的全光照下夏蜡梅的Pnmax是100%全光照的2.6倍[26]。因此,对强光利用能力的提高有利于夏蜡梅开拓新生境。在不同的CO2浓度下,接种AMF的Pn均高于CK,而CO2补偿点则低于CK,说明接种AMF可能有利于夏蜡梅幼苗光合产物的净积累。

AMF显著提高可溶性糖的积累,而在增温条件下添加AMF对可溶性糖的含量却没有影响。这可能与增温条件下,AMF对植物糖类的消耗增加有关。本研究表明接种AMF不仅显著提高了夏蜡梅最大净光合速率Pnmax和光合能力Amax,还显著促进了可溶性糖和可溶性蛋白的积累。AMF和模拟增温均显著提高叶可溶性蛋白,而模拟增温条件下添加AMF却对可溶性蛋白没有影响。说明AMF和模拟增温对可溶性蛋白的积累具有相反的作用。

模拟增温条件下接种AMF提高了夏蜡梅幼苗叶片的日均Pn和Pnmax,但是对生物量的积累没有显著影响。模拟增温条件下对玉米接种AMF幼套球囊霉(Glomus etunicatum)后也发现,不管增温与否,接种AMF对玉米生物量没有显著影响[39]。原因可能有3个方面,首先,接种AMF提高夏蜡梅幼苗Pn的同时也提高了叶片的Rd和Rp,因此对生物量的积累没有表现出显著的影响;其次,AMF与植物共生过程中,植物光合产物中约有20%供给共生的AMF,而温度升高可以通过提高菌根呼吸速率来加强养分从植物向AMF的流动,从而减少植物的有机物积累[22, 39, 41]。因此,模拟增温条件下接种AMF虽然会提高夏蜡梅Pn,但是可能同时也提高了对有机物的消耗,其最终生物量的积累取决于两者之差;此外,实验处理时间短也可能是一个原因,虽然从实验处理到指标测定有8个多月,但是夏蜡梅为落叶植物,夏蜡梅有叶期仅有4—5个月,因此可能导致实验处理的效果未达到显著。

尽管模拟增温和AMF对夏蜡梅幼苗生物量积累没有显著影响,但是对根系形态与生物量分配具有显著影响。研究发现,接种AMF对夏蜡梅根长度、根表面积、根体积及根尖数均具有显著的负效应,而对根平均直径则表现出显著的正效应。AMF不同水分条件下接种AMF对显著降低了湿地植物Bidens frondosa的根系长度与根系表面积[42]。而接种AMF对植物Lythrum salicaria和Panicum hemitomon的根系长度则具有正效应[43],但是另外的研究则发现接种AMF对L. salicaria的根长和根表面积没有影响[42]。因此,AMF对共生植物根系形态和生物量分配的影响与植物物种、AMF物种及实验条件有关。AMF对夏蜡梅根系结构的影响与AMF的功能密不可分,AMF能使共生植物低成本高效率的吸收养分,从而使共生植物对根系系统生长的投入比未接种植株减少[44-45],因此,接种AMF有使夏蜡梅幼苗根系变短变粗的趋势。但是,AMF+SW与SW的根系形态不存在显著差异。说明模拟增温条件下添加AMF不会影响夏蜡梅根系,或者模拟增温会减弱AMF对夏蜡梅根系形态的影响。这与模拟增温与AMF对夏蜡梅根系的显著的交互作用一致。

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