淮南矿区由于特定水文地质条件，煤炭资源持续大规模开采导致了大面积的土地沉陷和积水，形成了大量以小型塌陷湖泊为主的水生态景观，其水资源储备和利用对区域社会、经济和环境的可持续发展意义重大^[1]。塌陷湖泊生态系统结构完整与功能健康是矿区水资源可持续利用的基础，浮游植物是水生态系统的初级生产者，在生态系统的能量流动和物质循环功能中占据基础性地位，其群落结构和演替规律对水体生境特征具有重要的指示作用。因此，浮游植物相关研究在湖泊生态学中具有十分重要的的意义^[2-4]。

淮南矿区内塌陷湖泊水文生态条件及人为影响各异，水质和营养状况差异较大^[5]，从而导致浮游植物群落结构不同湖泊水体中出现较大差异^[6-8]。此前矿区塌陷湖泊浮游植物调查研究分析一般都是基于传统的分类法进行，该方法能够在一定程度上反映浮游植物群落结构组成及变化，但不能更精确描述浮游植物的生态学功能^[9]。浮游植物功能群分类方法是以形态、生理、生态特性为基础，将具有相似环境适应性的浮游植物归为一类，能够很好对应浮游植物与生境之间的关系，在水环境生态学及水质管理领域显示出良好的应用前景^[10-12]，在流域河流水系^[13-14]、湖泊湿地^[15-16]、分层水库^[17-19]等不同类型水生态系统中均有相关报道。本研究将以传统的分类法为基础，结合功能群分类方法对淮南矿区不同类型塌陷湖泊中浮游植物群落结构信息进行表征，分析优势功能类群与环境因子之间的关系，揭示其在不同环境和生物因素影响下浮游植物群落结构特征与演替规律，为深入理解这一类型水生态系统结构与功能提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域与湖泊站点

研究区域为淮南潘谢矿区，其位于安徽省淮河北岸的冲击平原，矿区东西长近58km，南北宽6—25km，面积约865km²，是淮南井田分布最为密集、沉陷积水规模最大的矿区。矿区内天然河道主要有西淝河、港河、黑河、济河、泥河和架河，人工河道有永辛河，均由西北向东南流入淮河。在矿区的东、中、西部诸多沉陷区水域内各选1个代表性的小型塌陷湖泊为研究站点，分别由潘一矿、顾桥矿和谢桥矿采煤沉陷而形成，3个湖泊站点命名为PXPJ、PXGQ和PXXQ。

其中PXPJ塌陷湖泊和泥河联通，常年接纳泥河径流，PXGQ塌陷湖泊，为封闭型水体，和矿区河流没有水力学联系，而PXXQ塌陷湖泊则主要通过节制闸与其南边的济河联通，在汛期接纳济河季节性引水，水位波动较大。3个湖泊均为失地农民进行渔业活动，但无饵料添加和肥料投放，利用外界输入的营养元素提供生态系统的初级生产和渔业生产，主要投放鱼苗为鲢鳙鱼。因此，3个湖泊站点代表了淮南矿区不同类型小型塌陷湖泊水体的3种典型生态环境条件，各站点具体信息如表 1所示。

1.2 水样、浮游生物样品采集与分析

浮游生物样品分2013—2014年的夏、秋、冬、春4个季度进行。2013年夏季PXPJ、PXGQ和PXXQ等3个站点具体采样时间分别为7月2日、7月25日和7月11日；秋季分别为10月21日、9月25日和10月19日，冬季分别为12月17日，2013年12月27日和12月27日；2014年春季3个站点采样时间分别为4月20日、5月6日和5月15日。采样时间不同使得部分季节温度存在一定的差异。浮游植物和浮游动物定性样品分别用25号和13号浮游生物网采集，定量样品用5 L采水器根据水深在上、中、下层采集，浮游植物混合样品后装入1 L采集瓶后加入10%的鲁哥氏液固定，甲壳类浮游动物样品混合后用25号浮游生物网过滤后加5%的福尔马林固定。浮游生物样品鉴定分析参照相关的手册和研究方法^[20-21]。

和采集浮游生物样品同步采集水质样品，水质调查及分析指标包括：水温(Tem)、透明度(SD)、电导率(EC)、pH、溶解氧(DO)、化学需氧量(CODcr)、碱度(ALK)、总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素a(Chla)。其中Tem、pH、DO和pH用水质参数仪(DO200和pH100，YSI公司)、SD用赛氏盘、EC用电导率仪现场进行测定。水质分析方法主要参照国家相关标准进行^[22]，具体指标使用方法分别为：ALK用酸碱指示剂滴定法、TN用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法、TP用过硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法、COD采用重铬酸钾法、Chla用分子荧光法分析测定。湖泊营养状态综合指数(TSI)根据同相关文献^[5]。

1.3 数据分析

采用优势度指标Y确定优势物种，其计算公式为：。式中Y为优势度，n_i为样品中第i种浮游植物的个体数，N为样品中浮游植物总个体数，f_i为第i种浮游植物在各样点出现的频率，当Y≥0.02时的物种为优势种。首先根据Padisák等确定的^[12]浮游植物功能类群分类方法对浮游植物进行功能类群划分，根据各功能群所有物种的细胞密度之和的百分比率大于5%的标准确定优势功能群。优势功能群与环境因子的关系采用Canoco 4.5软件进行分析，首先对数据进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)以检验其第一轴的梯度长，如果梯度长大于3，选择典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)，否则进行冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)分析。在分析过程中通过蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo Permutation test)对环境变量进行自动筛选，最后作出优势功能群与环境因子的排序图^[23]。

2 结果与分析 2.1 3个塌陷湖泊水质特征

3个湖泊4个季度调查期间水温范围在5.7—32.0℃之间，pH在7.68—9.18之间，透明度最低约为0.5 m，最高达1.0 m, 均具有较大的变化范围，可以满足生物与环境因子相关分析所需的环境梯度(表 2)。

由于3个湖泊面积、深度等物理环境相似，生境差异主要体现营养盐含量和结构的差异上(图 2)。PXPJ常年受纳泥河污染负荷，其水体TN、TP浓度较高，二者年均值为1.68 mg/L和0.10 mg/L，分别超过或接近IV类水质标准。济河高浓度氮输入使PXXQ湖泊水体中TN年均浓度均超过V类水质标准，春季更是高达5 mg/L以上，而TP平均浓度仅为0.045 mg/L，略低于III类水质标准。封闭湖泊PXGQ中TN年均浓度略低于3类水质标准，TP均值为0.075 mg/L，介于Ⅲ—Ⅳ水体之间。PXXQ湖泊Chla浓度明显高于其他两个站点，和浮游植物丰度一致，但3个湖泊营养状态指数差别不大，分别为65，62和64，均处于中度富营养化状态，表现为水体DO浓度较高而SD较低。3个湖泊站点Chla浓度和浮游植物细胞密度具有明显的季节变化特征，即生长较高而冬季最低，PXXQ站点要高于PXPJ和PXGQ站点。

2.2 浮游植物物种组成、功能群特征与季节变化

3个湖泊4个季度调查期间观察到浮游植物共计7门9纲18目34科70属131种，其中绿藻门种类最多，共59种，占浮游植物总种数的45.0%；其次是蓝藻，共24种，占浮游植物总种数18.3%；硅藻22种，占浮游植物总种数16.8%；裸藻14种，占浮游植物总种数10.7%；甲藻7种，占浮游植物总种数5.3%，隐藻3种，占浮游植物总种数2.3%，金藻2种，占浮游植物总种数1.5%。如附表 1所示，PXPJ春季第1主要优势种为具尾蓝隐藻(Chroomonas caudata Geitler)，夏季、秋季和冬季第1主要优势种均为链形小环藻(Cyclotella catenata (Brun) Bach.)；PXGQ春夏秋季第1优势种均为伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)，冬季则为链形小环藻；PXXQ第1主要优势种在春季为具尾蓝隐藻，夏秋季为伪鱼腥藻，冬季则为链形小环藻。

3个湖泊4个季度样品中出现的物种可以归入到16个功能群，分别为C、D、E、F、H1、J、Lo、M、P、S1、S_N、W1、X1、X2、X3和Y，其中11个优势功能群及其所反映的生境特征见表 3。

从具体站点来看，3个湖泊功能群具有较大的相似性，C、M、S1和Y这4个优势功能群在3个站点中均有出现，分别以链形小环藻、铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa Kützing)、伪鱼腥藻、卵形隐藻(Cryptomonas ovata Ehr.)为代表性物种，主要适应富营养化湖泊生境，PXGQ和PXXQ功能群组成较为单一而PXPJ站点功能群组成相对复杂且分布较为均匀(图 3)。PXPJ在春季S1、X2和Y优势功能群为主，分别以伪鱼腥藻、具尾蓝隐藻和卵形隐藻为代表种属，随后3个季节均以C为第1优势功能群，以链形小环藻为代表物种。PXGQ春夏秋3个季节中S1功能群(以伪鱼腥藻为代表)占绝对优势地位，冬季向C和D(以尖针杆藻为代表)为主的功能群演替。PXXQ春季X2和Y为优势功能群，分别以具尾蓝隐藻和卵形隐藻为代表，夏秋2个季节以伪鱼腥藻为代表的S1功能群占据优势地位，冬季向C(链形小环藻为代表)和E(长锥形锥囊藻为代表)为主的群落结构演替。

2.3 浮游植物功能群与环境因子的关系

DCA分析结果显示第一梯度长为3.51，所以继续采用CCA进行相关性分析(图 4)，结果显示第一轴和第二轴的特征值分别为0.707和0.434，能够解释属种与环境因子累计方差的72.2%。从CCA分析图中可以看出，与轴1相关性较强的环境因子主要有SD、Tem和pH，相关系数分别为0.813、-0.674和-0.561，其中SD和Tem、pH呈负相关。而与轴2相关性较强的环境因子为TN和TP，其中和TN相关系数为-0.645。甲壳类浮游动物丰度和Tem呈正相关。

尽管D、X1、E和C功能群与SD呈正相关，但除E(以长锥形锥囊藻为代表物种)可能在透明度较高水体生境中具有较好适应性外，C、D和X1均能耐受弱光环境，可能主要适应于低温的环境，表现为和Tem的负相关，在冬季浮游植物功能群群落结构中体现尤为明显。X2和Y功能群与TN和TP正相关，分别以隐藻门中的具尾蓝隐藻和卵形隐藻为代表物种，春季PXPJ和PXXQ两个湖泊隐藻丰度较高。一方面，河流输入为湖泊带来了丰富的营养盐元素，使得隐藻生长迅速，另一方面，水温偏低的春季浮游动物捕食压力较小也可能使得其在群落结构中占据优势地位。S1和J功能群与pH和水温Tem呈正相关，和SD成负相关，表明这两个功能群适应透明度低和水温较高的水环境特征，特别是夏秋季S1功能群在PXGQ和PXXQ浮游植物群落结构占据绝对优势地位。生物因子中，枝角类浮游动物(Cladocera)丰度同X2和Y功能群正相关，而桡足类浮游动物(Copepods)丰度同S1和J功能群正相关。

3 讨论

浮游植物功能群分类方法是根据大量温带湖泊生态系统研究而提出，尤其适用于小型湖泊或水库类水体^[24]。从研究结果可以看出，功能群分类方法大幅度简化了淮南矿区采煤塌陷湖泊中浮游植物群落结构信息和季节演替特征，比较准确的反映了小型富营养化湖泊的生境特征。Winder等^[25]和Wirtz等^[26]相关研究结果指出地理气候对浮游植物物种影响明显，但对功能群影响较小，研究中3个塌陷湖泊中有许多共有的指示富营养化生境的功能群即体现了此类特征。此外，功能群代表性物种也较为相似，如链形小环藻、具尾蓝隐藻、卵形隐藻、伪鱼腥藻等均以优势种在3个湖泊中出现，更加充分指示出这些塌陷湖泊基本生境的相似性：同一地理气候特征条件下小型塌陷湖泊面积、深度相似且均处于中度富营养化状态。

然而，短时间尺度内浮游植物群落结构组成及变化则其受他物理、化学或生物因素的影响，通常受“上行效应”和“下行效应”两种机制调控，从资源限制的角度看，浮游植物生长及群落结构受到营养盐、水温、光照、碳源等环境因子的影响，从营养级角度看，其受浮游动物或鱼类等捕食者的影响，消费者通过直接捕食或间接的营养盐循环影响浮游植物群落结构，不同因子在不同生态系统中均可能成为控制浮游植物生长、群落结构组成与演替的关键因素^[27-28]。和其他湖泊较为相似^[29-30]，水温和光照是驱动淮南煤矿塌陷湖泊浮游植物功能群季节演替的关键环境因子，而3个湖泊异同主要体现在影响营养盐和生物因子上。营养盐是湖泊生态系统中重要的生源要素，也是导致水体富营养化的根本原因所在，其含量和比率结构对浮游植物生物量、生产力与群落结构有着直接的影响^[27]。在营养盐含量较高的富营养化湖泊中，浮游植物生物量通常会导致光因子的限制，耐受低光环境的浮游植物类群通常会占据优势地位^[31]，3个塌陷湖泊水体处于富营养化状态，认定的优势功能群均具有对弱光环境的耐受特征，除冬季外，3个湖泊水体氮磷平均浓度超过Ⅲ类水质标准，Chla浓度高于20 mg/m³，特别是蓝绿藻在浮游植物群落结构中占据较大比率，其中PXPJ湖泊蓝绿藻种类占所有物种比率年均值为59.0%，而PXGQ和PXXQ则高达70.0%和70.6%。此外，营养盐比率对浮游植物群落结构影响报道较多，如Smith^[32]提出蓝藻水华发生的氮磷比学说，即在一定条件下(TN∶TP>29)蓝藻生物量与氮磷比成负相关关系，Hakanson等^[33]对83个湖泊水体的统计分析中将这一比值范围扩展至TN∶TP>40。PXGQ湖泊无机氮缺乏，低氮磷比使其初级生产受氮元素限制^[34]，在营养盐浓度较低的情况下，可能成为生长季丝状蓝藻在其中占据优势地位的重要原因。从生物因素来看，相关研究表明“下行效应”可能对“贫-中营养”湖泊的作用更加重要，而富营养湖泊中“上行效应”更为突出，因为两类系统中浮游植物粒径对浮游动物的捕食存在较大的影响^{[31, 35-36]}，塌陷湖泊中的丝状蓝藻在缺乏有效捕食的情况下易于占据统治地位。基于上述原因，3个塌陷湖泊浮游植物群落结构组成及演替规律可以总结如下：

春季来临时，PXPJ和PXGQ营养盐丰富，在水温偏低的情况下捕食者压力相对较小，静水中隐藻类功能群(X2和Y)生长迅速而在群落结构中占有优势地位，由于采样时间不同，PXPJ水体温度仅为18℃，而PXXQ温度达到23℃，捕食者开始大批出现，甲壳类浮游动物密度可达310 ind/L(图 5)，表现为隐藻类功能群同枝角类浮游动物丰度的正相关性(图 4)，而此时水温较低的PXPJ和PXGQ水体中甲壳类浮游动物密度仍然较低。夏秋季水温升高，浮游植物生物量迅速增加(图 2)，适应高温和低光环境(由浮游植物自遮光效应所产生)的丝状蓝藻在PXGQ和PXXQ中迅速占据绝对优势地位，其具有抵御浮游动物捕食的形态特性，甲壳类浮游动物中大型枝角类丰度较小而小型桡足类浮游动物占据优势，表现为桡足类同丝状蓝藻的正相关(图 4)。但PXPJ中以隐藻、硅藻类代表的功能群为主，这可能与生物滤食有关，经现场调查，渔民为提高鱼类产量每年向PXPJ湖泊投放有大量的鲢鳙鱼苗，可能给丝状蓝藻和甲壳浮游动物带来了较大的滤食压力并显著降低了它们的丰度(图 5)。进入冬季后，水温降低，硅藻代表的功能群在3个湖泊浮游植物群落结构中占据优势地位。

由于采样频率和时间影响较大，4个季度调查只能初步确定浮游植物功能群的季节演替特征，不同季节出现了一些功能群的重叠，而浮游生物群落快速交替的特征也未能得以明显体现，后续研究中，需要进一步加大采样频率(如采集月样品)，加强对优势功能群代表性物种的生理、生态特征或生长动力学方面的研究，使塌陷湖泊生态系统结构与功能的研究更加深入。

4 结论

(1)淮南矿区3个塌陷湖泊4个季度调查期间观察到浮游植物共计7门131种，分属于16个功能群，其中优势功能群有11个，从功能群适应的生境来看，均体现了小型富营养化湖泊的典型特征，和富营养化评价指数的结果一致，在同一地理气候条件下，3个湖泊浮游植物优势功能群和代表物种组成较为相似。

(2)3小型塌陷湖泊水交换条件和营养负荷模式差异较大，从而造成湖泊氮磷含量与比率的显著差别，加上生物因子和季节温度影响，从而导致3个湖泊浮游植物群落结构组成及演替规律明显不同。春季来临时，氮磷浓度较高PXPJ和PXXQ湖泊中隐藻所代表的功能群生长迅速，在水温较低的情况下捕食压力较小，使其在群落结构中占据优势地位，而营养盐含量和氮磷比率均较低的PXGQ湖泊中丝状蓝藻所代表的S1功能群占据优势地位。夏秋季水温升高，丝状蓝藻在PXXQ和PXXQ湖泊生长迅速，其抵御浮游动物捕食的特性使其在群落结构中占据绝对优势地位，而PXPJ湖泊由于滤食性鱼类的作用，丝状蓝藻和甲壳类浮游动物丰度均较小，单细胞藻类代表的功能群占据优势地位。随着冬季水温下降，3个湖泊均向以C为第1优势功能群的群落结构演替，以链型小环藻为代表种属。