生态学报  2016, Vol. 36 Issue (14): 4363-4372

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谢锦, 常顺利, 张毓涛, 王慧杰, 宋成程, 何平, 孙雪娇
XIE Jin, CHANG Shunli, ZHANG Yutao, WANG Huijie, SONG Chengcheng, HE Ping, SUN Xuejiao.
天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
Plant and soil ecological stoichiometry with vertical zonality on the northern slope of the middle Tianshan Mountains
生态学报[J]. 2016, 36(14): 4363-4372
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(14): 4363-4372
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506301387

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收稿日期: 2015-06-30
修订日期: 2015-11-10
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引用本文
谢锦, 常顺利, 张毓涛, 王慧杰, 宋成程, 何平, 孙雪娇. 天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性[J]. 生态学报, 2016, 36(14): 4363-4372.
XIE Jin, CHANG Shunli, ZHANG Yutao, WANG Huijie, SONG Chengcheng, HE Ping, SUN Xuejiao. Plant and soil ecological stoichiometry with vertical zonality on the northern slope of the middle Tianshan Mountains[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(14): 4363-4372.
天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
谢锦1, 常顺利1, 张毓涛2, 王慧杰1, 宋成程1, 何平1, 孙雪娇1     
1. 新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046;
2. 新疆林科院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830063
收稿日期: 2015-06-30 修订日期: 2015-11-10
基金项目: 国家自然科学基金项目（U1503187）；国家科技支撑计划项目（2015BAD07B03-03）；新疆自治区科技支撑计划项目（201331125）
*通讯作者Corresponding author. 常顺利, E-mail:ecocsl@163.com
摘要: 生态化学计量工作专注于植物与土壤的元素比例关系及其环境解释等问题上，还需要分析在连续环境梯度上元素比例关系的变化规律以进一步加深已有的认识。受水热梯度的影响，植被与土壤在天山北坡均存在明显的垂直地带性，这为探讨植物土壤生态化学计量特征的垂直带谱提供了有利条件。在天山中段北坡海拔1000-3840m范围内，按海拔梯度对植物和土壤分别采样，测定其C、N、P含量。结果表明：（1）随海拔的升高，植物C、N、P含量及其计量比变化规律各不相同，C含量随海拔变化保持不变，仅山地针叶林显著低于亚高山灌丛草甸、高山垫状植被和山前灌木（P < 0.05）；N含量、C：P、N：P随海拔先升高后降低，山地针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原、山地草原、高山垫状植被（P < 0.05）；P含量、C：N则是随海拔先降低后升高，高山垫状植被显著高于其他植被类型，山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸显著高于山地草原、针叶林和亚高山灌丛草甸（P < 0.05）。（2）从生活型角度，乔木、灌木和草本C、N含量、C：N差异不显著，灌木P含量、C：P、N：P显著高于草本（P < 0.05）；乔木和灌木更受P限制，草本更受N限制。（3）随海拔的升高，土壤C、N、P含量、C：P、N：P均先升高后降低，其中山地针叶林和亚高山灌丛草甸均显著高于山地荒漠草原和山地草原（P < 0.05），土壤C：N表现为一直降低，山地荒漠草原显著高于其他植被类型（P < 0.05）。（4）植物C、N、P及计量比与土壤相关性分析中，仅植物C：P与土壤C：P相关性显著，且植物C、N、P含量与土壤相关系数小于植物C：P、N：P与土壤相关系数。在垂直地带性上，土壤主要通过生态化学计量比影响植物的生长。
关键词: 生态化学计量特征     土壤     植被型     垂直地带性     天山    
Plant and soil ecological stoichiometry with vertical zonality on the northern slope of the middle Tianshan Mountains
XIE Jin1, CHANG Shunli1, ZHANG Yutao2, WANG Huijie1, SONG Chengcheng1, HE Ping1, SUN Xuejiao1     
1. Key Laboratory of Oasis Ecology, College of Resource and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China;
 2. Institute of Forest Ecology, Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi 830063, China
Abstract: The proportional relationships of nutritional elements with plants, soil, and the environment have been studied intensely. Relationships that occur along continuous environmental gradients should be analyzed to better understand these issues. There are obvious differences in plant and soil types at different points along the hydrothermal gradient, which provide a unique advantage to examine the vertical spectrum of plants and soil ecological stoichiometry. In this study, we examined organic carbon (C), total nitrogen (N), and total phosphorus (P) in plant and soil samples collected along the altitude gradient of the north slopes of the middle Tianshan Mountains (the altitude of which varies from 1000 to 3840 m). The results showed that (1) with increasing altitude, C, N, and P content and the stoichiometric ratios in plants leaves differed. C levels were almost invariant, and only the mountain needle leaf forest had significantly lower C levels than the subalpine shrub meadow, alpine cushion vegetation, and piedmont scrub (P < 0.05). Second, N content and C:P and N:P ratios first increased and then decreased with altitude, and levels in the mountain needle leaf forest and subalpine shrub meadow were significantly higher than in the mountain desert steppe, mountain steppe, and alpine cushion vegetation (P < 0.05). Finally, P content and C:N ratio first decreased and then increased with altitude, and were significantly higher in the alpine cushion vegetation than in the other vegetation types. Moreover, levels in the mountain desert steppe, piedmont scrub, and alpine meadow were significantly higher than in the mountainous steppe, mountain needle leaf forest, and subalpine shrub meadow (P < 0.05). (2) There was no significant difference in C content among trees, shrubs, and herbs, and this also true for N and C:N ratio. However, P levels and C:P and N:P ratios were significantly higher in shrubs than in herbs (P < 0.05). Trees and shrubs were largely limited by P, and herbs were limited by N. (3) With increasing altitude, soil C, N, and P content and the C:P and N:P ratios first increased and then decreased, and were significantly higher in mountain needle leaf forest and subalpine shrub meadow than in mountain desert steppe and mountainous steppe (P < 0.05). The C:N ratio decreased with altitude, and was significantly higher in the mountain desert steppe than in the other vegetation types (P < 0.05). (4) Plant C:P ratios were significantly correlated with the soil C:P ratio, and the correlation coefficients of plant and soil C, N, and P content were less than that of the plant stoichiometric ratio and soil. These results suggest that plants are mainly influenced by soil through stoichiometric ratios in the vertical zone.
Key words: ecological stoichiometry     soil     vegetation types     vertical zonality     Tianshan Mountains    

生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的含量、比例关系及其随生物和非生物环境因子的变化规律[1-4]。植物C、N、P化学计量是预测陆地生态系统变化的重要指标, 因此植物C、N、P化学计量逐渐成为陆地植物生态学问题的研究热点[5-7]。

近年来, 在各个尺度[8-16](从个体到景观)和不同时间系列[17-21]以及多个因素的控制实验[22-28](氮素添加、增温等)方面, 国内外对生态化学计量比的实测研究开始大量见诸报道, 将生态化学计量学特征与环境因子进行偶联的工作也日益活跃[29-31]。当前, 国外研究主要集中在大尺度的生物区系上, 且成果大多属于定性结论, 定量分析较少；国内在生态化学计量方面的工作大部分集中在几个问题的研究上, 如：生态系统类型[32-33]或演替阶段对植物化学计量特征的影响[20-21]、物种之间和物种内的不同器官之间计量特征的关联[34-35]、群落的化学计量学特征及随环境的变化[33]等。但是, 国内在大尺度上的工作偏少, 且多局限在C:N:P格局及其驱动因素等较窄的范围内[6-7]。虽然已见在全球或大区域上的工作报道[11-15], 但多为研究经纬度变化对植物生态化学计量特征的影响, 仍缺乏探讨植物土壤生态化学计量特征在海拔梯度上呈现何种垂直带规律的工作[36-42]。此外, 关于干旱区植被土壤生态化学计量特征的研究还比较缺乏, 已有的工作报道多针对于荒漠植物[17-18, 43-44], 少见涵盖干旱区其他隐域性植被的研究。

天山是亚欧大陆腹地一条巨大的独立纬向山系, 由于水热配比关系存在明显的垂直地带性, 植被与土壤也呈现明确的垂直带谱, 非常适于开展生态化学计量特征垂直带谱及其形成机制的研究。因此, 本文在天山中段山北坡设置样带按海拔梯度采集植物叶片和表层土壤, 在测定各海拔梯度植物和土壤的有机碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量的基础上, 拟回答以下科学问题：(1)天山中段北坡植被和土壤生态化学计量特征的垂直地带性规律；(2)在垂直地带性上, 植物与土壤在生态化学计量特征上有何联系。

1材料与方法 1.1 研究区概况

以中国森林生态系统研究网络(CFERN, China Forest Ecology Research Net)天山森林生态系统定位研究站(87°07′—87°28′E, 43°14′—43°26′N)为依托进行样品采集, 位于天山北坡乌鲁木齐县板房沟林场, 定位站驻地海拔1908m。本工作样品采集范围为海拔1000m至3840m(表 1, 表 2)。

表 1 天山中段北坡气候的垂直分布特点[45] Table 1 The vertical distribution characteristics of climate in the northern slope of the middle Tianshan Mountains
垂直气候带
Vertical climatic zones		海拔/m
Altitudes		温度Temperature/℃降水Precipitation
最热月
平均气温
MTWM		最冷月
平均气温
MTCM		年降水量/mm
MAP		干燥度
Aridity index
前山冲积扇、冲积平原温带1000—130020—26-20—-12100—30030—60
山地寒温带半干旱草原气候1300—180016—20-12—-11250—3501.6—2.99
中山寒温带半湿润针叶林气候1800—280010—16-11—-9350—6001.0—1.59
亚高山寒带半湿润草甸气候2800—32003—7-18—-14350—450<0.99
高山寒带半湿润草甸气候3200—38003—7-18—-14350—450<0.99
高山寒带荒漠气候3800—40000—3-20—-18
最热月平均气温Mean air temperature of the warmest month (MTWM); 最冷月平均气温Mean air temperature of the coldest month (MTCM); 年降水量Mean annual precipitation (MAP); 前山冲积扇、冲积平原温带Front mountain-alluvial plain temperate zone; 山地寒温带半干旱草原气候Semi-arid grassland climate in mountain cold-temperate zone; 中山寒温带半湿润针叶林气候Semi-humid needle leaf forest climate in middle-mountain cold-temperate zone; 亚高山寒带半湿润草甸气候Semi-humid meadow climate in sub-high mountain frigid zone; 高山寒带半湿润草甸气候Semi-humid meadow climate in high mountain frigid zone; 高山寒带荒漠气候Desert zone in high mountain frigid zone
表选项

表 2 天山中段北坡不同海拔梯度主要的研究植物及土壤类型 Table 2 The main plants and soil types along various altitude gradient in the northern slope of the middle Tianshan Mountains
编号海拔/m植被型主要采集植物种类土壤类型
CodesAltitudeVegetation typesMain collected speciesSoil types
Ⅰ1000—1100山地荒漠草原多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ldb.), 猪毛菜(Salsola collina Pall), 花花柴(Karelinia caspica (Pall.)Less), 骆驼蓬(Peganum harmala L.)山地棕钙土
Ⅱ1100—1600山地草原新疆针茅(Stipa sareptana Becker), 篦穗冰草(Agropyron pectinatum (M.B.)Beauv.), 冷蒿(Artemisia friggida Willd.), 小蓬(Nanophyton eriaceum (Pall.)Bge.), 小新塔花(Ziziphora tenuior L.), 驼绒藜(Ceratoides lateens (J.F.Gmel.)Reveal.et holmgren), 天仙子(Hyoscyamus niger L.)山地栗钙土
Ⅲ1600—1760山前灌木小檗(Berberis thunbergii DC.), 多刺蔷薇(Rosa acicularis Lindl.), 黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.), 锦鸡儿(Caragana leucophloea Pojark.)灰褐色森林土
Ⅳ1760—2800山地针叶林雪岭云杉(Picea Schrenkiana), 天山桦(Betula tianschanica Rupr.), 天山柳(Salix tianschanica Rgl.), 天山花楸(Sorbus tianschanica Rupr.), 忍冬(Lonicera hispida Pall.), 小檗(Berberis thunbergii DC.), 老鹳草(Geranium rotundifolium L.), 天山羽衣草(Alchemilla tianschanica Juz.), 羊角芹(Aegopodium podagraria L.), 早熟禾(Poa nemoralis L.)灰褐色森林土
Ⅴ2800—3100亚高山灌丛草甸新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina), 老鹳草(Geranium rotundifolium L.), 天山羽衣草(Alchemilla tianschanica Juz.), 火绒草(Leontopodium R.Br.), 高山早熟禾(Poa alpine L.)亚高山草甸土
Ⅵ3100—3500高山草甸线叶蒿草(Kobresia capillifolia C.B.Clarke), 矮生嵩草(Kobresia humilis (C.A.M.)Serg.), 珠芽蓼(Polygonum viviparum L.), 苔草(Carex spp.), 高山早熟禾(Poa alpina L.)高山草甸土
Ⅶ3500—3840高山垫状植被丛生囊种草(Thylacospermum caespitosum (Camb.)Schischk), 披碱草(Elymus spp.), 高山点地梅(Androsace olgae Ovcz.), 黄白火绒草(Leontopodium ochroleucum Beauv.), 兔耳草(Lagotis Gaertn.), 尤尔都斯苔草(Carex melananthiformis Litv.)大小不等的碎石和少量细土
表选项
1.2 样品采集方法

采样于2013年8月进行, 从低海拔(1000m)到高海拔(3840m), 按每100m为1个海拔梯度, 在每个梯度内设置3个采样点(各采样点水平距离大于100m), 分别采集乔木层、灌木层、草本层的当年生叶片, 并采集表层(0—20cm)土壤, 共采集植物样品294份, 土壤样品87份。

对于乔木层, 在每个采样点, 布设3个20m×20m样方, 进行每木检尺, 选取接近平均胸径的3株作为采样株, 采集东、西、南、北4个方位的中部的新生叶, 将不同部位的叶片混合, 采用四分法取样, 装入样品袋标记, 带回实验室处理。

对于灌木层, 在每个采样点, 按照灌木种类的不同, 分别布设5m×5m样方, 测定地径和冠幅, 选取接近平均地径的3株作为采样株, 按照与乔木层同样的方法取样, 装入样品袋标记, 带回实验室处理。

对于草本层, 在每个采样点, 布设1m×1m的样方, 调查样方内草本种类、高度、盖度等群落信息, 然后采集样方内全部的地上部分, 装入样品袋标记, 带回实验室处理。

1.3 样品测试方法

用于测定叶片有机C、全N、全P的叶片在105℃烘箱中杀青30min, 然后65℃下烘干24h。将烘干后的样品粉碎, 过0.149mm筛(100目)备用。植物有机C的测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法；全N的测定采用硫酸-高氯酸消煮、靛酚蓝分光光度法, 全P的测定采用硫酸-高氯酸消煮、钼锑抗比色法。

用于测定土壤有机C、全N、全P的样品自然风干后, 经研磨过0.149mm筛备用。土壤有机C的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤全N的测定采用扩散法；土壤全P的测定采用酸溶-钼锑抗比色法。

1.4 数据处理

采用Eecel 2007和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析, 由origin9.0作图。植物叶片与土壤C:N、C:P和N:P化学计量比采用百分含量比表示。各植被型植物叶片和土壤C、N、P含量及其计量比为该海拔范围内植物及土壤C、N、P含量算术平均值, 各生活型植物叶片C、N、P含量及其计量比同样为算术平均值。采用单因素方差(one Way ANOVA)分析比较不同植被型、不同生活型植物叶片C、N、P含量及其计量比的差异, 判断海拔对植物C、N、P含量及其计量比的影响(P < 0.05)；采用单因素方差分析(one Way ANOVA)分析不同植被型下土壤C、N、P含量及其计量比的差异；采用Pearson相关分析方法判断植物与土壤C、N、P含量及其计量比之间的相关性。

2 结果与分析 2.1 天山中段北坡植被C、N、P含量及其计量比随海拔的变化特征 2.1.1 不同植被型植物叶片的C、N、P及其计量比特征

由图 1可见, 不同植被型植物叶片的C、N、P生态化学计量特征存在差异。植物叶片C含量, 山地针叶林显著低于亚高山灌丛草甸、高山垫状植被和山前灌木, 其他植被型之间差异均不显著(P < 0.05)。植物叶片N含量, 山地针叶林显著高于山地荒漠草原、山前灌木、高山草甸和高山垫状植被, 高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原和高山垫状植被(P < 0.05)。植物叶片P含量, 山地荒漠草原、山地草原和高山草甸三者之间差异不显著, 但均显著高于山前灌木、山地针叶林、亚高山灌丛草甸和高山垫状植被(P < 0.05)。

图 1 不同植被型植物叶片C、N、P含量及化学计量比差异 Fig. 1 The difference of leaf C, N, P contents and stoichiometry in different vegetation types
图选项

植物叶片C:N, 高山垫状植被显著高于其他植被类型, 山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸均显著高于山地草原、针叶林和亚高山灌丛草甸(P < 0.05)。植物叶片C:P, 山地针叶林和亚高山灌丛草甸均显著高于山地荒漠草原、山地草原和高山草甸(P < 0.05)。植物叶片N:P, 针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸、高山垫状植被。针叶林和亚高山灌丛草甸二者之间相差较小, 且均大于16:1, 而山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸和高山垫状植被之间较为接近, 且均小于14:1。

2.1.2 不同生活型植物叶片的C、N、P及其计量比特征

由表 3可见, 不同生活型植物叶片C、N、P生态化学计量特征存在一定差异。植物叶片C含量, 灌木>乔木>草本, 三者之间差异不显著。植物叶片N含量, 乔木>灌木>草本, 三者之间差异也不显著。植物叶片P含量, 草本>乔木>灌木, 草本叶片P含量显著高于乔木和灌木(P < 0.05)。植物叶片C:N, 变化范围为24.6—29.2, 草本>灌木>乔木, 但三者之间差异不显著。植物叶片C:P, 灌木>乔木>草本, 灌木与草本差异显著, 乔木与灌木和草本均不存在显著差异(P < 0.05)。植物叶片N:P, 灌木和乔木叶片N:P均大于16, 草本则大于14小于16, 灌木显著大于草本, 乔木与灌木和草本均不存在显著差异(P < 0.05)。

表 3 不同生活型植物叶片C、N、P含量及其化学计量比 Table 3 The leaf C, N, P contents and stoichiometry of different life forms
生活型Life formC/%N/%P/%C∶NC∶PN∶P
乔木Trees49.24±8.31a2.37±1.08a0.14±0.06b24.6±9.8a400.9±138.4ab17.6±6.0ab
灌木Shrubs50.71±7.84a2.12±0.87a0.13±0.06b28.2±12.1a483.8±199.8a20.1±12.1a
草本Herb47.44±9.34a2.07±0.96a0.18±0.09a29.2±15.9a314.3±119.4b14.4±10.4b
每一列数据后的相同小写字母表示同一指标在0.05水平下差异不显著, 不同小写字母代表差异显著
表选项
2.2 天山中段北坡土壤C、N、P含量及其计量比随海拔的变化特征

由图 2可见, 土壤C、N、P含量随海拔升高的变化规律明显, 总体表现为先升高后降低的趋势。土壤C含量, 山地针叶林、亚高山灌丛草甸和高山草甸三者之间差异不显著, 但均显著高于高山垫状植被、山前灌木、山地荒漠草原和山地草原, 而高山垫状植被又显著高于山地荒漠草原和山地草原(P < 0.05)。土壤N含量, 山地针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原、山地草原和山前灌木, 而山前灌木显著高于山地荒漠草原和山地草原(P < 0.05)。土壤P含量, 亚高山灌丛草甸、高山草甸均显著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木(P < 0.05)。

图 2 不同植被类型土壤C、N、P含量及化学计量比差异 Fig. 2 The difference of soil C, N, P contents and stoichiometry in different vegetation types
图选项

土壤C:P、N:P计量比随海拔的变化规律与C、N、P的变化规律相似(图 2), 而C:N变化不同, 随海拔的升高而降低。天山中段北坡土壤C:N, 山地荒漠草原显著高于其他植被类型, 其他各植被型之间差异不显著(P < 0.05)；土壤C:P和N:P均表现为：山地针叶林显著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸、高山垫状植被, 山前灌木和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原和山地草原(P < 0.05)。

2.3 天山中段北坡植物与土壤的元素计量比关系

由表 4可见, 植物叶片C、N含量、C:N、C:P、N:P与土壤中对应的C、N含量、C:N、C:P、N:P为正相关关系, 植物叶片C、N、P含量与土壤相关系数较小, 而植物叶片C:P、N:P与土壤C:P、N:P相关系数较大, 而且植物叶片C:P与土壤C:P相关性显著(P < 0.05)。植物叶片中P含量与土壤中P含量呈负相关关系, 相关性不显著。

表 4 天山中段北坡植物叶片与土壤C、N、P含量及其计量比之间的相关系数 Table 4 The correlation coefficient between plant leaf and soil C, N, P contents and stoichiometry in northern slope of the middle Tianshan Mountains
土壤Soil叶片Leaf
CNPC∶NC∶PN∶P
C0.2690.346-0.631-0.2410.7040.655
N0.4120.298-0.552-0.1890.6400.560
P0.6080.004-0.3380.1150.4470.253
C∶N-0.490-0.2720.4200.115-0.402-0.330
C∶P0.0970.423-0.737-0.3360.764*0.746
N∶P0.2990.364-0.673-0.260.7070.635
*在0.05水平(双侧)上显著相关
表选项
3 讨论 3.1 植被生态化学计量特征比较 3.1.1 天山中段北坡植物叶片C、N、P含量的总体特征

与全球和中国等不同尺度数据相比, 本研究区域叶片C含量较高, N、P含量较低(表 5)。造成这种差异是因为陆地生态系统的矿质营养的获取主要通过当地风化和微生物分解, 因此, 陆地生态系统的养分状况有很强的区域特点[12]。

表 5 天山中段北坡植物叶片C、N和P含量与其他结果的比较 Table 5 Comparisons between leaf C, N and P in the northern slope of middle Tianshan Mountains and other studies
研究区域Study regionC/%N/%P/%
全球陆地植物Global terrestrial plants46.4[2]2.01[8]0.18[8]
全国陆生植物Chinese terrestrial plants1.86[11]1.22[11]
中国东部南北样带森林生态系统植物
Plants in forest ecosystem along the North-South Transect of East China		48.0[15]1.83[15]0.20[15]
中国草地生态系统植物Chinese grassland43.8[12]2.02[12]0.15[11]
新疆草原植物Xinjiang grassland43.4[12]2.59[12]0.19[13]
本研究This study51.91.800.17
表选项
3.1.2 不同植被型C、N、P及其计量比差异

本研究中, 植物叶片C含量随海拔梯度的变化表现的较为稳定, 与樊晓勇等对祁连山的研究结果较一致[40]。不同植被型之间比较, 高海拔地区(亚高山灌丛草甸、高山草甸和高山垫状植被)植物叶片C含量高于中低海拔地区(山地荒漠草原、山地草原、山前灌木和针叶林), 这可能是因为高海拔的气候条件下植物有较高的C含量[29], 且高海拔范围内土壤养分含量丰富, 植物可从土壤中获得足够的C。

随海拔的升高, 植物叶片N含量先升高后降低, 最高为亚高山灌丛草甸, 针叶林与之相差极小, 最低的为高山垫状植被。高海拔地区陆地植物叶片中较高的氮含量被认为是低温的结果, 是植物的一种适应机制[8]。但本研究中, 随海拔的升高, 叶片氮含量并没有表现为单调上升, 可能是研究区气候背景不同导致物种组成的差异。此外, 前人研究得出：叶寿命长的常绿植物通常叶片含N量低, 而叶寿命短的落叶植物通常叶片含N量高[12]。但本研究中针叶林叶片含N较高, 这可能是由于针叶林分布范围内土壤N含量较高, 针叶林进行奢侈吸收, 使得体内N含量丰富；此外, 植物幼嫩组织中通常含有较高的N含量, 而本研究中采集叶片恰好为当年新生叶片, 因此叶片N含量较高。

植物叶片P含量, 随海拔的升高先下降后上升, 最高为高山草甸, 其次为山地荒漠草原和山地草原, 针叶林最小。这可能是因为：(1)根据温度-植物生理假说, 高海拔地区植物叶片营养含量增加是由于低温诱导所引起, 是植物抗冷机制的一种适应[40]；(2)不同的植物种类对养分的需求以及分配不同, 针叶林和灌木等木本植物吸收营养的很大部分用于构建保卫构造和结构物质[46], 而草本更多的将养分用于快速生长[47]。

植物叶片的C:N和C:P表示植物吸收营养所能同化C的能力, 可反映植物的养分利用效率[48]。本研究中发现, 天山北坡不同植被型植物叶片C:N和C:P高于全球植物平均水平(22.5和232), 同时高于中国草原植物叶片C:N平均水平(17.9)[12], 但均分布于中国东部南北样带森林生态系统102个物种C:N(14.1—64.1)和C:P(70.9—838.6)范围内[15]。说明该地区植物的养分利用效率较高。此外, 由植物叶片内C、N、P含量及其计量比之间关系发现, N元素含量对C:N有极显著的影响, P元素含量则对C:P有显著影响(表 6), 说明该地区植物养分利用效率最终由N和P含量决定。

表 6 植物叶片中C、N、P含量及其计量比之间相关系数 Table 6 The correlation coefficient of plant leaf C, N, P content and stoichiometry
元素ElementsCNPC∶NC∶PN∶P
C1
N-0.21
P-0.156-0.3051
C∶N0.372-0.961**0.1391
C∶P0.3180.425-0.940**-0.2581
N∶P-0.110.877**-0.671-0.794*0.765*1
**在0.01水平(双侧)上显著相关; *在0.05水平(双侧)上显著相关
表选项

植物叶片的N:P化学计量特征受环境和植物的共同影响, 决定了植物特定的生长策略, 表征植物氮磷限制状况(N:P < 14为N限制, N:P > 16为P限制)[18]。本研究中针叶林和亚高山灌丛草甸的N:P大于16, P素被认为是这两种植被型的限制元素, 其他植被型均小于14, 则被认为是N限制型。在本区域植物叶片N:P与叶片N含量相关性极显著, 同时分别与C:N、C:P相关性显著, 证明植物吸收营养元素存在一定的比例关系, 而且在该地区N元素含量在植物吸收元素过程中起主要作用(表 6), 前人的研究也表明温带和北方林明显受到氮的限制[27]。

3.1.3 不同生活型C、N、P及其计量比差异

天山中段北坡乔木、灌木和草本3种生活型植物间的叶片C、N含量和C:N差异不显著, 而P含量、C:P和N:P存在差异(P < 0.05), 说明不同生活型植物对同一气候环境的适应能力不同, 所表现出的养分适应策略不同。木本植物的C、N含量、C:P和N:P高于草本植物, P含量、C:N低于草本植物。这与已有的研究结果基本一致, 不同的是叶片N含量, Han等[11]和Warren等[49], 认为草本植物N含量明显高于木本, 但本研究中木本植物N含量高于草本植物。这可能是由于木本植物与草本植物相比, 根系更为发达, 当N资源缺乏时, 在抢夺有限资源过程中更有优势。

3.2 土壤生态化学计量特征比较

研究结果表明, 天山北坡中段土壤有机C、全N、全P平均含量为7.35%、0.14%、0.09%, 高于全国土壤有机C、全N、全P平均含量为1.12%、0.11%、0.07%[50]。说明天山地区的水热条件有利于营养物质的积累, 土壤较为肥沃。依据全国第二次土壤普查养分分级标准[51], 将天山中段北坡不同植被型土壤养分含量分级(表 7)。

表 7 天山中段北坡不同植被型土壤C、N、P含量等级 Table 7 The degree of soil C, N and P contents in different vegetation types in northern slope of the Middle Tianshan Mountains
植被型Vegetation typesCNP
山地荒漠草原Mountains Desert Steppeⅰⅵⅲ
山地草原Mountains Steppeⅳⅵⅲ
山前灌木Piedmont Scrubⅰⅲⅱ
山地针叶林Mountains Needle leaf Forestⅰⅰⅰ
亚高山灌丛草甸Subalpine Scrub and Meadowⅰⅰⅰ
高山草甸Alpine Meadowⅰⅰⅰ
高山垫状植被Alpine Cushion Vegetationⅰⅲⅰ
表选项

可见, 本研究区内土壤有机C和P含量较高, 而且不同植被类型间差异较小；土壤N含量相对较低, 而且变化较大。土壤C、N、P含量都存在中高海拔地区(山地针叶林带、亚高山灌丛草甸带、高山草甸带和高山垫状植被带)大于低海拔地区(山地荒漠草原带、山地草原带、山前灌木带)的规律, 说明水热组合条件较好的森林和草甸区土壤养分含量高于较为干旱的草原区。

一般, 土壤有机质C:N与其分解速度呈反比关系[6], 天山北坡不同植被类型土壤C:N不存在显著差异, 说明天山不同植被类型土壤有机质分解速度相近。本研究中, 土壤C:N显著高于全球和全国土壤C:N平均水平(14.3和10—12)[52-53], 原因是不同植被类型下土壤有机C含量远高于全国和其他地区C含量, 进而导致C:N变高。

土壤C:P指示磷有效性的高低[54], 对植物的生长发育具有重要影响。天山北坡土壤C:P平均值(73.06), 在我国各类生态系统中处于较高水平[55], 说明该地区土壤磷的有效性较高。而且不同植被型土壤C:P存在显著差异, 其中针叶林最高, 山地草原最低, 两者差异显著, 同已往的研究发现一致(森林土壤C:P普遍高于草原土壤C:P)[55], 原因可能是针叶林下覆盖厚的腐殖质层, 更为适宜微生物的生存, 使得有机质被微生物更快的分解从而释放养分。

土壤N:P可以作为养分限制类型的有效预测指标, 天山北坡不同植被型土壤N:P存在显著差异, 说明不同植被型之间存在不同的养分限制类型。该地区土壤N:P较小, 是因为土壤中N含量相对较低, 而P含量较丰富。

3.3 植物与土壤之间关系

植物体内化学元素主要来源于土壤, 其含量高低与土壤中含量密切相关。有研究表明, 植物N、P与土壤N、P之间存在显著的线性正相关关系[18]。本研究中, 植物叶片中C、N含量与土壤C、N含量呈正相关关系, 植物叶片P含量与土壤P含量为负相关关系, 但相关性均不显著(表 3)。植物体内化学元素的含量受到植物种类、生长发育阶段、群落特征、土壤特性和生存环境的影响, 因此其营养元素含量差异很大[54]。这在一定程度解释了植物叶片营养元素含量与土壤之间相关性不显著。而植物P含量与土壤之间负相关, 则是由于土壤P含量过剩。植物叶片C、N、P计量比与土壤C、N、P计量比相关系数较C、N、P含量之间相关系数大, 说明土壤养分含量对植物的影响主要通过生态化学计量比来调节。

4 结论

天山中段北坡植被土壤生态化学计量特征垂直地带性规律明显：随海拔升高, 植物C含量基本不变, N含量、C:P、N:P先升高后降低, P含量、C:N则是先降低后升高；土壤C、N、P含量、C:P、N:P先升高后降低, C:N则是一直降低。在垂直地带性上, 土壤主要通过生态化学计量比影响植物的生长。从生活型来看, 乔木、灌木和草本生态化学计量差异较小, 乔木和灌木主要受P限制, 草本则更受N限制。对于该地区植被与土壤生态化学计量特征可划分为生态化学计量垂直带谱, 并结合降水、温度数据和物种信息进行定量分析探讨其成因。此外, 还需要在不同尺度进一步研究, 如天山不同地区植被土壤垂直带谱的比较。

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