2016, Vol. 36文章信息
- 李建庆, 梅增霞, 杨忠岐
- LI Jianqing, MEI Zengxia, YANG Zhongqi.
- 不同林分白蜡树云斑白条天牛种群空间格局地统计学分析
- Geostatistical analysis on the spatial distribution of Batocera lineolata (Coleoptera:Cerambycidae) populations in different types of ash tree forests
- 生态学报[J]. 2016, 36(14): 4540-4547
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(14): 4540-4547
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506291334
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文章历史
- 收稿日期: 2015-06-29
- 修订日期: 2015-10-22
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林保护学重点实验室, 北京 100091
2. Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration, Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
白蜡树是一优良园林绿化树种, 由于其耐盐碱能力强, 在土壤盐渍化较为严重的黄河三角洲地区广泛种植。云斑白条天牛Batocera lineolata, 又名云斑天牛, 属鞘翅目天牛科, 是我国重要林业害虫, 在黄河三角洲地区对白蜡树的危害尤其严重, 在当地滨州和东营城区管理不善的路段, 白蜡行道林受害株率可达88.24%[1], 笔者调查路段甚至达100%, 受害严重的白蜡树虫口数可达32个[2], 云斑白条天牛的危害已经限制了当地白蜡树的扩大种植。因此, 研究危害白蜡树云斑白条天牛种群空间格局、动态变化和增长趋势, 对指导云斑白条天牛的防治具有重要意义。
为做好白蜡树云斑白条天牛(Batocera lineolata)的防治工作, 需要进一步深入研究其空间布局等种群分布特点。利用地统计学的方法来分析云斑白条天牛的种群空间格局, 可弥补传统统计方法的不足, 最大限度分析利用其调查数据, 获取精确的种群信息, 可有效的避免系统误差, 更好的指导生产防治[3-4]。李友常、柳林俊等利用地统计学分析了杨树光肩星天牛Anoplophora glabripennis和青杨天牛Saperda papulnea的空间格局[5-6], 但由于天牛类害虫蛀干危害的特殊性, 利用地统计学方法来研究天牛空间格局的报道还不多, 云斑白条天牛种群空间格局地统计学分析的研究报道尚未见到。本研究利用地统计学方法研究了不同林分白蜡树云斑白条种群不同虫态空间格局, 以期为种群预测预报和制定合理防治策略提供理论指导。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验地设在黄河三角洲地区的山东省东营和滨州市, 地理位置为36°41′—38°16′N, 117°15′—119°10′E, 属北温带湿润气候区, 一年四季分明, 年平均气温在11.7—12.6℃之间。该区域地势平坦, 海拔较低且蒸发量较大, 土壤次生盐碱化严重, 耐盐碱的白蜡树是当地重要绿化树种, 大量用于城区和道路园林绿化。
试验地栽植树种为绒毛白蜡, 主要林分类型为城市行道绿化林、庭院绿化林、公路林和片林, 依据林分类型选取试验地4块(表 1)。选取的试验地代表了不同胸径大小的白蜡林地, 片林由于栽植密度高, 种间竞争大, 生长慢, 平均胸径8.69 cm, 城市行道绿化林、庭院绿化林和公路林为道路两侧单行种植, 种间竞争小, 生长快, 平均胸径在14.38—18.27 cm之间。选取的试验地云斑白条天牛危害率较高, 有虫株率在22.93%—100%之间, 但白蜡树处于天牛入侵危害的前期和中期, 外在长势基本正常。
| 样地号 No. plot |
林分类型 Forest type |
平均胸径/cm Average DBH |
有虫株率/% Rate of infested trees |
| 1 | 城市行道绿化林 | 14.38±0.72 | 45.00 |
| 2 | 庭院绿化林 | 15.66±0.0.36 | 75.61 |
| 3 | 公路林 | 18.27±0.57 | 100.00 |
| 4 | 片林 | 8.69±0.11 | 22.93 |
| 表中数据为平均数±标准误 | |||
分别选取城市行道绿化林、庭院绿化林、公路林和片林各1块, 采取逐株取样调查的方法, 统计每株白蜡上的云斑白条天牛产卵刻槽、排粪孔和羽化孔的数量, 分别代表云斑白条天牛的卵、幼虫和成虫(或蛹)的虫口数。排粪孔调查时间为5月中旬, 产卵刻槽和羽化孔的调查时间为7月上旬。
1.3 空间格局分析方法[7]半方差函数分析种群空间格局, 实质是分析表征种群数量的变量空间变异特征和程度。对观察数据序列Z(xi), i=1, 2, …, n, 样本半变异函数值γ(h)的公式如下：
式中, N(h)是被h分割的数据对(xi, xi+h)的对数, Z(xi)和Z(xi+h)分别是点xi和xi+h处样本的测量值, h是分隔两样点的距离。
半方差函数曲线图的形状反映了变量空间分布的结构及相关类型, 以及空间相关范围的大小, 一般常用模型为球形模型、指数模型、高斯模型等, 这3种模型所对应的空间分布均可为聚集分布, 其理论模型及公式如下：
球状模型
指数模型
高斯模型
不同理论模型的变异函数方程中, C0为块金值其大小反映变量的随机程度。C+C0为基台值其大小可反映变量变化幅度的大小。a为变程表示以a为半径的邻域内的任何其它Z(xi)与Z(xi+h)间存在的空间相关性。C/(C+C0)为空间结构比率, 反映了空间结构系数在样点变量差异中所占的比率, 大小可判定系统内变量的空间相关程度, 介于25％—75％之间, 有中等程度的空间相关性, 大于75％则具有较强的空间相关性。
1.4 数据统计与分析本文数据应用DPS软件的地理统计模块作地统计学分析。
2 结果与分析 2.1 云斑白条天牛的危害与分布云斑白条天牛在黄河三角洲地区主要危害白蜡树, 2年1代, 跨3个年度, 以幼虫在树干内部蛀干危害, 通过排粪孔排出虫粪和木屑, 第2年秋在树干内化蛹越冬, 第3年春天羽化在树干上咬一羽化孔, 钻出树体, 取食白蜡嫩枝条补充营养, 然后在树干上咬一产卵刻槽产卵。因此, 以产卵刻槽、排粪孔和羽化孔3个指标, 分别调查云斑白条天牛不同虫态卵、幼虫、成虫(蛹)的种群数量, 其基本统计学特征见表 2。由表 1和表 2的数据可见, 片林的平均胸径最小, 受害率也最轻, 其株均产卵刻槽、排粪孔和羽化孔的数量均明显低于城市行道绿化林、庭院绿化林和公路林, 这也表明白蜡树林分类型与云斑白条天牛的危害密切相关, 在实际栽植环境中, 城市行道绿化林、庭院绿化林和公路林的立地条件较为类似, 而片林栽植密度较大, 与其他林分类型差别较大, 种群空间分布特征可能存在差异。
| 林分类型 Forest type |
统计指标 Statistic index |
调查株数 No. of tress surveyed |
平均值 Mean |
方差 Variance |
最小值 Min. |
最大值 Max. |
中位数 Median |
标准误 S.D. |
标准差 S.E. |
峰度 Kurtosis |
偏度 Skewness |
| 城市行道绿化林 | 产卵刻槽 | 40 | 4.55 | 30.72 | 0.00 | 23.00 | 2.50 | 0.88 | 5.54 | 1.77 | 1.36 |
| City Road greening forest | 排粪孔 | 40 | 2.68 | 18.38 | 0.00 | 19.00 | 0.00 | 0.68 | 4.29 | 4.67 | 2.07 |
| 羽化孔 | 40 | 0.75 | 1.68 | 0.00 | 5.00 | 0.00 | 0.20 | 1.30 | 2.41 | 1.76 | |
| 庭院绿化林 | 产卵刻槽 | 41 | 4.37 | 22.99 | 0.00 | 15.00 | 3.00 | 0.75 | 4.79 | -0.74 | 0.77 |
| Yard greening forest | 排粪孔 | 41 | 2.90 | 7.89 | 0.00 | 11.00 | 2.00 | 0.44 | 2.81 | 1.21 | 1.19 |
| 羽化孔 | 41 | 1.02 | 2.12 | 0.00 | 4.00 | 0.00 | 0.23 | 1.46 | -0.53 | 1.03 | |
| 公路林 | 产卵刻槽 | 41 | 10.66 | 95.83 | 0.00 | 30.00 | 9.00 | 1.53 | 9.79 | -1.17 | 0.41 |
| Highway forest | 排粪孔 | 41 | 4.95 | 26.30 | 1.00 | 24.00 | 3.00 | 0.80 | 5.13 | 3.79 | 1.78 |
| 羽化孔 | 41 | 1.59 | 3.80 | 0.00 | 9.00 | 1.00 | 0.30 | 1.95 | 4.27 | 1.81 | |
| 片林Patch forest | 产卵刻槽 | 205 | 1.40 | 5.57 | 0.00 | 9.00 | 0.00 | 0.16 | 2.36 | 0.43 | 1.37 |
| 排粪孔 | 205 | 0.73 | 4.04 | 0.00 | 16.00 | 0.00 | 0.14 | 2.01 | 24.20 | 4.46 | |
| 羽化孔 | 205 | 0.43 | 0.87 | 0.00 | 6.00 | 0.00 | 0.07 | 0.93 | 8.36 | 2.68 |
对4个不同林分类型白蜡林地产卵刻槽的分布进行半变异函数理论模型拟合, 拟合函数模型及参数见表 3, 拟合曲线见图 1。各林分白蜡林地, 云斑白条天牛卵种群数量的半变异函数拟合模型均为球形模型, 半变异函数的决定系数R2介于0.70—0.88, 平均值为0.75, 决定系数值均较大, 说明拟合模型的拟合程度均较高。根据拟合模型可知, 危害白蜡云斑白条天牛卵种群数量(产卵刻槽)的空间分布有明显的空间结构, 均为球形模型, 其指明的空间分布型为聚集分布。
| 调查指标 Investigation index |
样地序号 No. plot |
模型类型 Model type |
块金C0 Nugget |
C | 变程a Range |
基台值 C0+ C Sill |
空间结构比率 C/(C0+ C)/% Proportion of spatial structure |
决定系数 R2 Determination coefficient |
分布型 Distribution pattern |
F | 半变异函数 Variogram |
| 产卵刻槽 | 1 | 球形模型 | 23.19 | 10.06 | 22.83 | 33.24 | 30.26 | 0.88 | 聚集 | 10.99* | γ(h)=23.19+0.66h-4.23×10-4h3 |
| Egg niche | 2 | 球形模型 | 18.31 | 4.52 | 24.59 | 22.83 | 19.81 | 0.70 | 聚集 | 7.12* | γ(h)=18.31+0.27h-1.52×10-4h3 |
| 3 | 球形模型 | 62.58 | 22.86 | 75.08 | 85.44 | 26.76 | 0.72 | 聚集 | 7.83* | γ(h)=62.58+0.46h-2.70×10-5h3 | |
| 4 | 球形模型 | 1.55 | 4.30 | 8.63 | 5.85 | 73.53 | 0.70 | 聚集 | 8.01* | γ(h)=1.55+0.74h-3.34×10-3h3 | |
| 排粪孔 | 1 | 球形模型 | 13.23 | 7.38 | 49.06 | 20.61 | 35.81 | 0.70 | 聚集 | 6.00* | γ(h)=13.23+0.23h-3.13×10-5h3 |
| Frass holes | 2 | 球形模型 | 6.56 | 1.28 | 25.73 | 7.84 | 16.36 | 0.64 | 聚集 | 5.21* | γ(h)=6.56+7.48×10-2h-3.77×10-5h3 |
| 3 | 球形模型 | 16.40 | 7.92 | 67.02 | 24.32 | 32.57 | 0.79 | 聚集 | 9.24* | γ(h)=16.40+0.18h-1.32×10-5h3 | |
| 4 | 球形模型 | 2.92 | 0.73 | 15.49 | 3.64 | 19.98 | 0.85 | 聚集 | 16.82** | γ(h)=2.92+7.05×10-2h-9.80×10-5h3 | |
| 羽化孔 | 1 | 球形模型 | 1.42 | 0.32 | 12.82 | 1.74 | 18.53 | 0.74 | 聚集 | 7.00* | γ(h)=1.42+3.77×10-2h-7.64×10-5h3 |
| Emergence | 2 | 球形模型 | 0.96 | 1.21 | 19.95 | 2.16 | 55.84 | 0.75 | 聚集 | 7.30* | γ(h)=0.96+9.09×10-2h-7.61×10-5h3 |
| holes | 3 | 球形模型 | 2.66 | 1.72 | 31.24 | 4.37 | 39.27 | 0.77 | 聚集 | 9.85* | γ(h)=2.66+8.24×10-2h-2.82×10-5h3 |
| 4 | 指数模型 | 0.66 | 0.22 | 6.95 | 0.88 | 25.08 | 0.80 | 聚集 | 12.10** | γ(h)=0.88-0.22e-2.07×10-2h2 | |
| *表示差异显著, **表示差异极显著 | |||||||||||
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| 图 1 不同林分白蜡林地云斑白条天牛产卵刻槽的半变差异函数 Fig. 1 Variogram of B. lineolata egg niche at different type ash forest |
从拟合函数参数的块金值C0看, 最小块金值1.55, 表明引起变量的随机程度较小, 最大块金值为62.58, 表明引起变量的随机程度较大。从变程a看, 在8.63—75.08 m之间, 其空间依赖范围均在研究尺度之内, 当间隔距离在变程之内时, 具有明显的空间依赖性, 当间隔距离超过变程时, 半方差函数趋于稳定, 不存在空间相关性。从基台值C0+ C看, 最小为5.85, 变量的变化幅度较小, 最大为85.44, 表明变量的变化幅度较大。从空间结构比率C/(C0+ C)看, 最小值为19.81%, 最大为73.53%, 平均为37.59%, 介于25％—75％之间, 有中等程度的空间相关性, 其中庭院绿化林小于25%, 空间相关性不高。
2.3 幼虫种群数量的半变异函数与空间格局对4个不同林分类型白蜡林地排粪孔的分布进行半变异函数理论模型拟合, 拟合函数模型及参数见表 3, 拟合曲线见图 2。各林分白蜡林地, 云斑白条天牛幼虫种群数量的半变异函数拟合模型均为球形模型, 半变差函数的决定系数R2介于0.64—0.85, 平均值为0.75, 决定系数值均较大, 说明拟合模型的拟合程度均较高。根据拟合模型可知, 危害白蜡云斑白条天牛幼虫种群数量(排粪孔)的空间分布有明显的空间结构, 均为球形模型, 其指明的空间分布型均为聚集分布。
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| 图 2 不同林分白蜡林地云斑白条天牛排粪孔的半变差异函数 Fig. 2 Variogram of B. lineolata frass holes at different type ash forest |
从拟合函数参数的块金值C0看, 最小块金值2.92, 表明引起变量的随机程度较小, 最大块金值为16.40, 表明引起变量的随机程度较大。从变程a看, 在15.49—67.02 m之间, 其空间依赖范围均在研究尺度之内, 当间隔距离在变程之内时, 具有明显的空间依赖性, 当间隔距离超过变程时, 半方差函数趋于稳定, 不存在空间相关性。从基台值C0+ C看, 最小为3.64, 变量的变化幅度较小, 最大为24.32, 表明变量的变化幅度较大。从空间结构比率C/(C0+ C)看, 最小值为16.29%, 最大为35.81%, 平均为26.18%, 介于25％—75％之间, 有中等程度的空间相关性, 庭院绿化林和片林小于25%, 空间相关性不强。
2.4 成虫(蛹)种群数量的半变异函数与空间格局对4个不同林分类型白蜡林地羽化孔的分布进行半变异函数理论模型拟合, 拟合函数模型及参数见表 3, 拟合曲线见图 3。各林分白蜡林地, 云斑白条天牛成虫(蛹)种群数量的拟合模型除片林样点(为指数模型)外均为球形模型, 半变差函数的决定系数R2介于0.74—0.80, 平均值为0.77, 决定系数值均较大, 说明拟合模型的拟合程度均较高。根据拟合模型可知, 白蜡上云斑白条天牛成虫(蛹)种群数量(羽化孔)的空间分布有明显的空间结构, 球形模型和指数模型指明的空间分布型均为聚集分布。片林样点羽化孔的拟合模型为指数模型, 主要原因为羽化孔种群密度较低仅为0.43个/株, 结合实际调查的分布情况, 数量不多的羽化孔主要分布于片林周边林缘的树木上, 处于片林内部的树木基本无分布, 导致片林羽化孔的分布较其他林分类型要相对集中。
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| 图 3 不同林分白蜡林地云斑白条天牛羽化孔的半变差异函数 Fig. 3 Variogram of B. lineolata emergence holes at different type ash forest |
从拟合函数参数的块金值C0看, 最小块金值0.66, 表明引起变量的随机程度较小, 最大块金值为2.66, 表明引起变量的随机程度较大。从变程a看, 在6.95—31.24 m之间, 其空间依赖范围均在研究尺度之内, 当间隔距离在变程之内时, 具有明显的空间依赖性, 当间隔距离超过变程时, 半方差函数趋于稳定, 不存在空间相关性。从基台值C0+ C看, 最小为0.88, 变量的变化幅度较小, 最大为4.37, 表明变量的变化幅度较大。从空间结构比率C/(C0+ C)看, 最小值为18.53%, 最大为55.84%, 平均为34.68%, 介于25％—75％之间, 有中等程度的空间相关性, 其中城市行道绿化林小于25％, 空间相关性不强。
3 结论与讨论通过对不同林分白蜡林地调查数据的地统计学分析, 表明危害白蜡云斑白条天牛的各个虫态在不同林分类型下的空间格局均呈聚集分布, 卵、幼虫、成虫(蛹)在城市行道绿化林、庭院绿化林、公路林和片林环境中均表现为聚集分布, 聚集分布的习性与其生存的林地环境关系不大。
本研究调查的4种林分类型中, 城市行道绿化林、庭院绿化林和公路林的立地条件较为类似, 片林的栽植密度大, 环境条件明显不同, 因此在一些统计指标上与其他3种林分类型表现出较大差异, 片林调查样点的卵、幼虫和成虫(蛹)的变程a、块金值C0、基台值C0+C均小于其他3种林分类型的统计值。同时, 仅在片林环境下成虫(蛹)的半变异函数模型为指数模型, 除此之外, 不同虫态在不同林分类型下的半变异函数模型均为球形模型。这均与片林条件下云斑白条天牛的危害特点和分布情况有关, 片林受害率较轻, 且分布不均, 主要为害在林缘树木, 林地内部树木受害较少。
空间格局是昆虫种群的重要特征之一, 它是由昆虫种群的生物学特性与特定生境条件协同进化的结果。研究昆虫的空间格局有助于了解昆虫的生态特性, 对提高抽样技术和揭示种群消长规律、预测预报及制订害虫防治策略都具有重要意义[8-10]。由于云斑白条天牛一生只有一个排粪孔, 以排粪孔来统计其种群数量是科学的, 据此, 通过传统生物统计学技术研究表明云斑白条天牛幼虫在杨树、桑树和核桃上的空间分布型为聚集分布[11-14], 但传统生物统计方法忽略了研究对象的空间位置, 且对取样单位的大小依赖较大, 而地统计学能够最大限度地利用野外调查所提供的各种信息, 不仅可对区域化变量的空间相关性进行定量化描述, 还可对空间分布进行模拟, 能获得更多的统计结果[3, 15-18]。本研究通过地统计学的方法, 除获得了不同林分类型白蜡林地云斑白条天牛卵、幼虫、成虫(蛹)的空间分布型外, 还得出各个虫态的空间拟合模型、空间依赖性的变程等信息, 对指导云斑白条天牛虫情测报和防治更具指导价值。
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