干扰是生态系统空间异质性产生的主要来源，是决定生态系统组成和结构的主要外部驱动力，是维持群落生物多样性的重要过程^[1-4]，其中火干扰是影响森林生态系统的许多生态过程和功能的重要干扰因子^[5]。火干扰可对植被产生多方面的影响，如启动演替、引起物种组成的改变、群落功能的变化等^[6]。不同植物对一定火干扰的适应性也不同，不同火干扰之后，植物得到不同的竞争优势而占据生长空间。因而，森林火干扰可影响植物群落的组成与外貌，启动和终止群落演替，影响演替途径与方向。

林火烈度、林火强度、林火的季节性和周期性是火干扰的主要组成因素，都会或多或少影响植被的自然变化和下层木的生长^[7]，其中林火烈度具有重要的生态意义，受到越来越多的广泛关注^[8-10]。林火烈度是指林火对森林生态系统(植被、土壤养分和土壤理化特性)的影响/破坏程度^[11]。由于林火烧毁地上植被，所以常用烧毁的生物量(kg/m²)，林木死亡率、熏黑高度或地表火烧百分比等描述林火烈度^[12-15]。定量评价林火烈度，有助于解释林火干扰下森林生态系统各种生态过程的发展变化和森林景观格局的形成机制^[16]。虽然森林火被看做是灾难性事件，但是在火干扰后树木死亡率增加的同时减少了资源的竞争，提高了下木层植物生长的机会^[17-18]。由于小气候、地形、可燃物和植被等在空间上的差异，在大面积的同一火烧区内往往存在不同烈度的火烧斑块镶嵌分布的格局^[19]。不同林火烈度通过减少不耐火树种和改变生长条件从而影响斑块尺度树种重建和植被更新^[20]，导致在同一火烧区火后植物多样性也会有所不同，植被演替也不一致，最终会产生不同类型的小块森林镶嵌斑块格局，从而增加植被的空间异质性。

亚热带常绿阔叶林经人为过度采伐后退化形成的天然次生灌丛在樵采停止后可自行逐渐恢复，但在恢复的初期抵抗外界干扰能力差，特别是在城市周边的次生灌丛容易遭受人为引入的火源(如上坟)而发生火灾。与乔木林相比，在次生灌丛中发生的火行为由于缺乏乔木层因而有所不同，灌草层的响应也难以预测，可能火干扰多年后灌丛群落发展变化轨迹都不明显。在较小面积上的同一林分过火后由于地形和可燃物等的不同也会使得林火烈度呈现出空间异质性，这种空间异质性对火后群落内植物多样性变化是否也会存在异质性影响尚未关注。为此，本文选择因人为干扰退化形成的天然次生灌丛在自行演替过程中又遭受火干扰的次生灌丛为研究对象，于次生林中没有发生火灾区域设置未火烧样地，以此为对照，研究过火后天然次生灌丛群落内的林火烈度空间异质性对物种组成及物种多样的影响，分析灌木层、草本层植物对不同林火烈度的响应差异，为天然次生灌丛的恢复演替提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于国家森林城市浙江省临安市境内(29°56′—30°23′N，118°51′—119°52′E，)，该地区属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，具有春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干冷的气候特征。全年平均气温16℃，极端最高气温41.7℃，极端最低气温-13.3℃，无霜期235d，年平均有效积温5774℃，全年降雨量1614mm。土壤以红壤土为主。地带性植被为亚热带常绿阔叶林，优势种主要有木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、苦槠(Castanopsis sclerophylla (Lindl.) Schott.)、青冈(Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.)等。由于人为的干扰和破坏，常绿阔叶林常退化为次生灌丛植被，主要树种有短柄枹(Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakai.)、麻栎(Quercus acutissima Carruth.)、檵木(Loropetalum chinensis (R. Br.) Oliv.)、杜鹃(Rhododendron Simsii Planch.)和白栎(Quercus fabri Hance)等。大部分次生灌丛在封山育林后正在逐步恢复，群落高度逐步增加。但是城乡结合部的次生灌丛容易受到上坟、吸烟等引起的林火干扰，过火面积虽然一般较小，但往往影响了次生灌丛群落的正向演替，使得恢复中止甚至引起群落再次退化。

2 研究方法 2.1 样地设置

根据临安森林火灾的历史记录，森林火灾绝大部分是地表火，起火原因主要包括上坟、村民烧灰、吸烟等，很少有雷击引发的森林火灾。这些林火大多是中低烈度的地表火，过火面积较小，大多在0.1—1 hm²，不会大规模的烧毁林木主干，但对林下灌木草本和凋落物层产生影响。为了研究林火对天然次生灌丛群落物种多样性的影响，2010年3月典型选择当年因上坟而引起的过火面积较小的天然次生灌丛作为试验地。该地段位于临安市太阳镇城乡结合部的后垅山，过火面积2 hm²。该天然次生灌丛由常绿阔叶林遭人为反复樵采逆向演替而成，自从21世纪初封山育林以来，人为樵采大幅度减少，群落有自行恢复演替的趋势。在火烧后立即全面调查过火区的林火烈度，根据树冠和树干的破毁程度评价林火烈度^[21-23]。本群落无乔木层，灌木层高度在1—2m。故参照乔木层的烈度标准结合灌木林的实际情况，对灌木群落进行林火烈度进行划分，即为未火烧、低烈度(< 40%)、中烈度(< 70%)和高烈度(≥70%)4个等级。经调查，该林分内部过火后林火烈度空间异质性明显，由未火烧、低烈度和中烈度3种类型的火烧斑块镶嵌分布，未出现高烈度斑块。在各相应斑块随机典型选择设置12个面积为10m×10m的样地，未干扰、低烈度和中烈度3种类型共36个样地(图 1)。该过火区海拔150m，坡度15—35°。在火灾发生后，对该过火区进行严格保护，严禁上山。上坟期间加强管理，防止火灾再次发生。2012年10月对该过火区进行植物群落调查。每个样地内设置4个5m×5m的灌木样方，调查其种类、株数、地径和高度，每个灌木样方内随机设置4个1m×1 m的草本样方、数量、高度和盖度。本研究中未火烧样地即没有发生火灾样地，以此为对照，比较3a后不同林火烈度空间异质性对植物群落多样性的影响。

2.2 多样性的测度 2.2.1 重要值

重要值(IV)用来表示某一物种在某一群落或层次中的优势程度。

式中, 相对多度(%)=100×某个种的株数/所有种的总株数; 相对频度(%)=100×某个种的频度/所有种的频度总和; 相对盖度(%)=100×某个种的盖度/所有种的总盖度^[24]。

2.2.2 物种多样性指数的计算

运用Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数以及Margalef丰富度指数测定物种α多样性，其公式为：

式中, S为物种数目；P_i为物种i的相对重要值，即: Ρ_i=Ν_i/Ν，N_i为第i个物种的重要值，N为群落样地中所有物种重要值之和^[25]。

2.3 统计分析

采用SPSS 18.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比较，分析灌木层、草本层植物对不同林火烈度的响应差异。

3 结果与分析 3.1 植物区系物种组成分析

在调查的36个样地中，共出现高等植物83种，分属于38科67属，占优势的科属分别为杜鹃花科、禾本科、杜鹃花属、苔草属等。其中蕨类植物6科8属9种，主要包括蕨(Pteridum)、鳞毛蕨(Dryopteris)、芒萁(Dicranopteris)等属的植物；种子植物31科58属73种，其中裸子植物较少，仅有马尾松(Pinus massoniana Lamb.)，被子植物31科58属74种，是该区的主要区系成分；在被子植物中有双子叶植物27科44属54种，主要包括檵木(Loropetalum)、杜鹃(Rhododendron)、栎(Quercus)、荚蒾(Viburnum)等属的植物，单子叶植物4科14属19种，主要包括刚竹(Phyllostachys)、苔草(Carex)、淡竹叶(Lophatherum)等属的植物；乔木和灌木共46种，占区系植物总数的55.4%，草本植物32种约占38.6%，藤本植物约占6%(表 1)。虽然乔木种数有21种，但整个群落高度不到2m，表明常绿阔叶林已退化过渡到位于演替早期阶段的次生灌丛群落。

3.2 不同火烈度对天然次生灌丛的物种组成及重要值的影响

通过不同林火烈度干扰天然次生灌丛3a后灌木层的重要值比较结果(表 2)可以看出，林火烈度对灌木层主要树种的物种组成和重要值有明显影响。未火烧样地中，短柄枹、麻栎、檵木、杜鹃、白栎、乌饭和苦槠的重要值居前7位，占重要值总数的76.2%，是灌木层的优势种。低烈度林火干扰样地中短柄枹、檵木、杜鹃、麻栎、白栎、苦槠、乌饭的重要值居前7位；中烈度林火干扰样地中，短柄枹、白栎、杜鹃、檵木、苦槠、黄檀、乌饭的重要值居前7位。可见，短柄枹、檵木、杜鹃等优势种受低中林火烈度影响不大，在烧死部分植株的同时由于其萌枝能力而使得重要值变化不大；麻栎对林火干扰响应十分明显，中低烈度林火使得麻栎死亡较多或生长不良，麻栎的萌枝能力也受到林火影响导致萌枝能力降低引起重要值明显下降；中低林火烈度能促进白栎的萌枝能力，在烧毁植株的同时由于从根部萌蘖，其数量增加使得重要值上升；苦槠是防火树种，耐火能力强，相较于其它树种不容易被直接烧死，而且本群落是由常绿阔叶林退化而成，土壤种子库中有苦槠种子，林火刺激了其萌发，因此中低林火烈度下苦槠的重要值逐渐增加。结果表明，低林火烈度对灌木层的树种组成影响不明显，中烈度林火对灌木层的树种组成影响较大，白栎重要值显著增加成为继短柄枹之后的第二优势种。

通过不同林火烈度干扰3a后天然次生灌丛草本层重要值比较结果(表 3)可以看出，未火烧样地中五节芒、蕨、书带苔草、淡竹叶的重要值居前4，占重要值总数的75.7%，是草本层的优势种。低烈度火烧样地中重要值居前4的变为蕨、五节芒、书带苔草和苦竹。中烈度火烧样地中重要值居前4位的变为五节芒、蕨、芒箕和金毛耳草。火烧后由于灌木层林冠的疏开，喜阴的栗褐苔草在低烈度样地中重要值明显下降，在中烈度样地中消失；镰羽贯众在低、中烈度样地中消失；喜湿的淡竹叶重要值逐渐下降。同时为一些喜光耐旱的草本植物提供了有利条件，蕨和金毛耳草重要值明显增加；芒箕和外来种小蓬草侵入，并在中烈度样地中成为优势种。而低、中烈度火烧后，蕨的重要值上升到首位。火烧后3a的恢复结果表明，低、中烈度火烧明显改变了草本层的物种组成，但中烈度火烧带来的影响更大。

3.3 不同林火烈度对生物多样性的影响

从表 4可以看出，灌木层植物的物种数、植株个体数、多样性指数均显著大于草本层，而均匀度指数则略小于草本层。可见，灌木层对次生灌丛总体生物多样性的贡献最大，是主要的影响因子。

3.3.1 不同林火烈度对灌木层生物多样性的影响

低烈度样地灌木层物种数有39种，个体总数1015株，分别为未火烧样地的115%和110%。中烈度样地灌木层物种数有31种，个体总数749株，分别为未火烧样地的91%和82%(图 2)。很明显，低烈度干扰样地内物种数增加，植物个体数量增加；而中烈度样地则相反。

灌木层的多样性和均匀度随不同烈度火干扰而表现出如下一致的趋势：低烈度火>未火烧>中烈度火，其中低烈度火各种物种多样性显著大于未火烧；未火烧和中烈度火之间多样性无显著性差异；中低林火烈度和未火烧之间均匀度无显著性差异(图 2)。表明低烈度火有利于物种多样性的增加，但是随着林火烈度的增加，灌木植株死亡率增多，物种多样性相应减少，略低于未火烧样地。中低林火烈度对灌木均匀度无显著性影响。

3.3.2 不同林火烈度对草本层植物多样性的影响

低烈度样地草本层物种数有18种，个体总数436株(丛)，分别为未火烧样地的113%和125%。中烈度样地草本层物种数有20种，个体总数655株(丛)，分别为对照样地的125%和188%(图 2)。很明显，随着林火烈度的增加，草本层植物物种数和个体数逐渐增加。

草本层的多样性和均匀度都随不同烈度火干扰而表现出如下一致的趋势：中烈度火>低烈度火>未火烧(图 2)，表明随着林火烈度的增加，草本层植物多样性随之增加。其中未火烧样地各物种多样性指数与低烈度样地无显著性差异，但Shannon-wiener指数和Simpson多样性指数均显著小于中烈度火烧样地。

4 结论与讨论

火是森林生态系统的重要驱动因素^[26-28]。林火烈度影响森林恢复和外来物种入侵^[29-31]。大面积的火烧区由于气候、地形、植被和森林可燃物等诸多因素在空间上的差异，导致林火烈度的空间异质性。本研究的火烧区虽然面积较小，但依然呈现出未火烧、低烈度火和中烈度火镶嵌的斑块，同一林分内部林火烈度空间异质性明显。这与先前在东部松树^[12]，加拿大短叶松^[32]，黑云杉^[33]、加拿大短叶松和黑云杉混交林^[34]火烧林分研究结果一致，即林火烈度在过火同一林分内部呈现出空间异质性。

林火烈度的空间异质性使得林分内部土壤条件和林内环境因子差异变大，例如土壤pH值、温度、湿度和地面空气温度和湿度等因素的差异会导致火后种子的发芽和植被的更新差异^[35]。林火烈度通过改变发芽基质的物理、化学和生物条件，从而直接决定了火后土壤种子的萌发情况^[32]。不同林火烈度通过直接燃烧和致命加热灼烧决定了过火区植物存活率、土壤中的种子萌发和地下繁殖体再生的多少^[35-36]。本研究的群落为常绿阔叶林退化后形成的次生灌丛，处于演替早期阶段，由大量的具有萌蘖能力的物种组成，如短柄枹、白栎等。所以研究区在火干扰后，还有部分植物来源于原有物种的根部萌蘖。

在容易发生树冠火的森林和灌木林中，林火烈度越大，灌草的萌生越少^{[35, 37]}。林火干扰3a后，中烈度样地灌木、草本个体数明显少于低烈度样地。林火烈度还与物种丰富度、幼苗再生模式等生态系统响应相关^{[27, 38-41]}。随着植物群落恢复演替过程中生物与环境、生物与生物间复杂的相互作用，不同物种间彼此消长。随着林火烈度的增加，麻栎的重要值逐渐下降，白栎和苦槠的重要值逐渐增加。低林火烈度对灌木层的树种组成有影响，但不明显，而中烈度林火对灌木层的树种组成影响较大。低、中林火烈度草本层的物种组成变化都很明显，草本层的物种组成受林火烈度的影响较灌木层更大。

本区植物的物种数、均匀度指数和多样性指数都以灌木层显著大于草本层。因而，灌木层对植物总体生物多样性的贡献最大，也是主要影响因子。研究表明，灌木层的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数都表现为低烈度火>未火烧>中烈度火。这是因为，低烈度火对灌木层植物的繁殖体和土壤种子库的影响较小，中烈度火在破坏灌木层植物的繁殖体和土壤种子库的同时使得植株死亡较多，灌木层的主要树种萌蘖能力强，林火在一定程度上可以刺激这种萌生能力使得株数增加。所以与未火烧样地相比，经过3a恢复，低烈度样地灌木层物种数和个体数增多，多样性指数显著变大；中烈度样地灌木层物种数和个体数均减少，多样性指数略有下降。因此，中烈度样地植被多样性恢复所需时间更长。相较于灌木层，草本植物根系浅，抗火能力较弱，同样的火干扰下，草本植物死亡率更高，繁殖体和种子更容易被烧死，但是草本植物具有易生长和生长快的特点；同时由于火干扰灌木层林冠被疏开，草本层光照增加，适于残存在土壤中的草本种子萌发，也适合于草本植物通过风力传播等途径侵入。所以经过3a恢复，低烈度火下草本层物种数、个体数和多样性均略有提高，中烈度火下草本植物在灌木植物种数和个体数均显著减少的同时获得生长机会反而多样性显著增加。林火对灌草层植物的分布影响不大，均匀度变化不明显。

与林火干扰的其他植被相比，次生灌丛群落由于没有乔木层的遮阴，灌草光照条件较好；本区的灌木大多具有萌生能力，林火能在一定程度上刺激这种萌生能力；土壤种子库里面还蕴藏有大量的常绿阔叶林中的树种；这些因素都增加了火干扰后次生灌丛演替的复杂性。总体来看，低烈度火干扰下次生灌丛维持物种多样性的能力逐渐增强，有利于群落的正向演替；中烈度火干扰下次生灌丛木本物种多样性丧失较大，而草本植物多样性增加，可能会对木本树种带来竞争，从而不利于群落的正向演替，需要进行人为割草和割除灌木中的非目的树种。虽然小面积的同一林分过火后呈现的林火烈度空间异质性引起了林分内部植被组成和多样性的空间异质性，但是火后恢复时间较短，在中长期这种异质性是否会继续存在从而形成同一林分中不同类型的森林镶嵌分布格局还需继续观察。