氮素是植物体内叶绿素、蛋白质、核酸和部分激素的重要组成部分，是影响植物正常生长发育的重要营养元素^[1]。植物对氮素的吸收利用不仅取决于植物自身代谢的特点，而且取决于生长环境中的各种氮源^[2]。植物能吸收并利用的无机态氮主要是铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃^--N)^[1]。传统的氮循环模式认为，有机氮只有经过土壤微生物作用转化为无机氮(NH₄⁺+NO₃^-)后才能为植物所利用，根系不能直接从土壤获取有机氮。然而，近年来许多研究发现植物具有从土壤中直接获取自由态的氨基酸(例如甘氨酸、精氨酸等)，比如挪威云杉(Picea abies)^[3]、樟子松(Pinus sylvestris)^[4]等树种，这对传统的氮循环模式形成了巨大的挑战。目前有关不同形态无机氮对植物光合特性影响的研究开展较多，许多研究证实植物对NH₄⁺-N和NO₃^--N的吸收、利用有所偏好，这2种氮素形态及其配比对植物光合作用的影响有着较大差异^[2]。例如，氮素形态(NO₃^--N和NH₄⁺-N)比例从0增加到75%时，水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗叶片净光合速率(Pn)显著增加，而完全供给NO₃^--N时，其叶片Pn下降^[5]。Yao等^[6]研究发现我国高山松(Pinus densata)和油松(Pinus tabulaeformis)幼苗具有偏好NO₃^--N的特性，而云南松(Pinus yunnanensis)则表现出喜铵的特性，在供应NH₄⁺-N时，实生苗的生物量和Pn比供应NO₃^--N的大得多。迄今为止，有关不同形态有机氮素对林木叶片光合作用影响的比较研究较少，相关报道主要集中在农作物和木本果树^[7-8]。例如，李静^[9]研究发现3种形态氮(甘氨酸、尿素及氯化铵)添加对甜樱桃(Prunus avium)光合、荧光和叶绿素含量影响以甘氨酸、尿素促进作用更明显。可见，供氮形态对植物叶片光合作用的影响因植物种类的不同而有所差异。研究指出，供氮形态可通过改变植物叶面积，叶绿素含量、叶片氮素含量和Rubiseo酶含量等进而影响光合作用，还可通过改变气孔导度和光呼吸速率等因素来调控光合速率^[10]。

除氮素外，碳水化合物的有效性及其在各器官中的分配状况对林木的苗期生长也非常重要^[4]。碳水化合物是植物光合作用的主要产物，其中结构性碳水化合物主要用于植物体的形态建成，非结构性碳水化合物则是参与植株生命代谢的重要物质，可以在基因表达水平上对细胞内的代谢过程进行调控，它们在植物生长发育过程中的重要作用已得到广泛的关注^[11]。研究证实，一些环境状况可能会限制或者阻断植物幼苗根系碳水化合物的供应和能量代谢，比如在光照较低和低温环境、幼苗贮藏期较长、植物韧皮部受到人为破坏和昆虫、家畜等啃食韧皮部的干扰等状况^{[4, 12]}。研究碳水化合物供应和分配状况对植物某些生理生态过程的影响有利于进一步揭示碳水化合物对这些过程的调控机制。韧皮部环割处理是除去木质部周围的树皮和韧皮部组织，导致从树冠到树根的碳水化合物运输停止并进一步影响光合产物的分配，但是环割不会对木质部产生影响，木质部主要是负责水分、养分和细胞分裂素从根部向枝条的运输，该方法在植物体内碳相关过程和关系的研究中已得到广泛应用^[13-14]。

许多研究表明碳水化合物供应的限制或阻断会对植物光合特性产生负面影响^[15-16]。然而，植物体内的碳氮循环是高度偶联的，植物对氮素的吸收和同化需要碳水化合物提供的能量，而且构成蛋白质的碳架来自碳水化合物的分解^[4]。当碳水化合物的运输和分配被阻断时植物幼苗对某种氮素形态的吸收和同化会受到限制，例如，碳水化物供应阻断显著抑制了欧洲赤松(P. sylvestris)幼苗根系对NH₄⁺-N和NO₃^--N的吸收速率，而对精氨酸的吸收速率无显著影响^[4]。与之类似，Dannenmann等^[16]发现环割后欧洲山毛榉(Fagus sylyatica)从土壤中吸收了更多的精氨酸和NO₃^--N。因此，在正常和环割条件下植物对不同氮素形态的吸收速率可能存在较大差异，而这种差异势必会在植物叶片光合能力上有所反馈。那么，在正常条件下植物叶片光合能力对氮素形态的响应机制与碳水化合物阻断时是否存在差异，碳水化合物供应和氮素形态对林木幼苗叶片光合固碳能力的影响是否具有耦合作用，目前有关上述问题的研究较少，有必要开展相关研究工作，这有利于进一步揭示林木体内碳氮循环过程的关系。

红椎(Castanopsis hystrix)是热带、亚热带地区常见的珍贵阔叶乡土树种，同时是高效生态用材林树种。本研究以红椎幼苗为对象，采用盆栽试验和韧皮部环割方法研究了碳水化合物供应、氮素形态及其交互作用对红椎幼苗叶片光合特性的影响，目的是揭示碳水化合物供应和供氮形态(有机态氮和无机态氮)及其交互作用对红椎幼苗光合作用的影响机制，为红椎育苗和幼树氮肥管理提供数据参考和理论基础。

1 研究地区与研究方法 1.1 供试材料

供试材料为位于中国林科院热带林业实验中心南方珍贵树种苗木基地所育的2a生红椎实生苗，幼苗在自然水分和光照下生长，幼苗平均地径约为0.4 cm，高度约为0.75 m。栽培基质为基地内混合均匀的匀质红壤，其有机质、全氮、全磷及全钾含量分别为(25.86±2.26)g/kg、(1.18±0.08)g/kg、(0.23±0.01)g/kg和(10.23±1.01)g/kg。2014年7月中旬选择生长健康、长势大体一致的红椎苗移入上口径15 cm、高25 cm内部套有塑料袋的花盆内，每盆移栽1株，将盆栽苗移入智能玻璃温室内。移植后充足浇水，缓苗1月后进行试验处理。

1.2 试验设计

本试验在中国林科院热带林业实验中心智能温室中进行，试验共分为14个处理，每个处理共设3株幼苗，共计42株幼苗(表 1)。环割处理(Girdling)采用韧皮部全割，宽度为1 cm，环割位置在茎干距离地面5 cm处，环割后该宽度的伤口不能随时间的推移完全愈合^[15]。本试验采用3种无机态氮和3种有机态氮。3种无机氮源采用硝酸铵(AN)、氯化铵(NH₄⁺-N)、硝酸钾(NO₃^--N)，3种有机氮源采用尿素(Urea)、精氨酸(Arg)、甘氨酸(Gly)(表 1)。

依据前人的研究，不同植物的光合与生长对氮素的需求量及对氮肥施用量的反应不同，例如，麻疯树(Jatropha curcas)^[1]、乌药(Lindera aggregata)^[17]、落叶松(Larix gmelini)^[18]、日本赤松(Pinus densiflora)^[19]和西南桦(Betula alnoides)^[20]幼苗分别在施氮量为10 g N/m²、9.6 g N/m²、8 mmol/L、11.3 g N/m²、200 mg N/株时光合能力最强，植株生长势最好。彭玉华等^[21]研究发现5 g N/m²供氮量并配施适量磷钾在短期内(1个月)即可对红锥营养杯实生苗(近一年生)生长产生的促进作用最大。鉴于其生长量较小(苗高和地径分别为11.5 cm和0.15 cm)和参考其他树种幼苗相关研究，本研究N素施用量设置为180 mg N/株(等同于10 g N/m²)，以期在试验周期内使其植株叶片光合特性发生变化。同时，每株幼苗均施过磷酸钙250 mg和施硫酸钾200 mg，其中N:P₂0₅:K₂O=10:8:6。于2014年8月中旬称取各处理所需养分，溶于60 ml蒸馏水，用100 ml医用注射器均匀喷洒在土壤表面。试验期间温室无遮光，每隔2 d浇等量水。

研究证实，植物叶片光合参数和叶绿素含量对氮素供应的响应较快^[22]，例如，葛体达等^[22]研究发现实验处理8 d后，氮素形态对番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗叶片的叶绿素含量和N含量产生了显著影响。另外，环割会立即终止光合产物从树冠通过韧皮部向根系的运输，在短期内可显著影响植物N素吸收和光合作用^{[14-15, 23]}。例如，欧洲赤松(P. sylvestris)在环割3 d和7 d后其根系非结构性碳水化合物均急剧下降，进而显著影响了N素的吸收^[4]。唐钢梁等^[15]研究发现短期环割(10 d)下花花柴(Karelinia caspia)和骆驼刺(Alhagi sparsifolia)叶绿素含量大幅降低，光合原初反应被抑制，PSII结构和功能遭到损害，活性降低，光合器官对光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程被抑制。本研究重点在于研究环割处理和氮素形态对植物幼苗叶片光合能力的影响是否存在交互作用，而非研究植物各器官生物量分配等需要在较长的时间尺度上进行研究的生理生态指标。因此，参照上述相关研究进展，本试验的处理时间设置为10 d，可以满足本次试验特殊的目的。

1.3 研究方法

(1) 光合生理生态指标的测定方法

利用Li-6400XT便携式光合作用测定系统外加6400-2B LED红蓝光源(Li-Cor, USA)测定红椎幼苗叶片的气体交换参数。光合有效辐射强度(PAR)设置为1200μmol m^-2 s^-1，使用CO₂蓄气瓶控制叶室内CO₂浓度为环境CO₂浓度(400μmol/mol)，叶室温度为28—30℃、相对湿度为81%—83%。测定叶片的生理生态参数如下：净光合速率(Pn, μmol CO₂ m^-2 s^-1)、气孔导度(Gs, mol H₂O m^-2 s^-1)、胞间CO₂浓度(Ci, μmol/mol)、蒸腾速率(Tr, mmol H₂O m^-2 s^-1)、叶面饱和水气压亏缺(VPDL, kPa)，测定时间为8:30—11:30。测定时每株幼苗各选取1个位置相同、大小相似、生长正常的成熟叶片，即每处理3次重复，每个重复待稳定后读取10个瞬时光合特性值，取其平均值作为测定值^[17]。

采用OPTI-SCIENCE生产的CCM-200型手持式叶绿素计，对苗木叶片进行叶绿素相对含量(Relative chlorophyll content，缩写为RCC)测定。每株幼苗选取3片健康成熟的功能叶作为测试叶，测定时保持叶片自然生长角度不变。每一处理重复测定9次。

(2) 气孔限制值和资源利用效率计算方法

气孔限制值(Ls)计算公式为^[24]：Ls=1-Ci/Ca, 式中Ca是环境CO₂浓度。水分利用效率(WUE)的计算公式为^[25]：WUE=Pn/Tr ，CO₂利用效率(CUE)的计算公式为^[25]：CUE=Pn/Ci 。

(3) 净光合速率相对变化量的计算方法

采用叶片光合相关参数与对照的相对变化量来衡量在正常和环割条件下不同供氮形态对红椎幼苗叶片光合参数的影响，通过如下公式进行计算^[26]：

式中, t_i为i处理组的3个重复值，C为对照组3次重复的平均值。对照组叶片光合相关参数的相对变化量为0。

1.4 数据分析与处理

对各处理间光合参数的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVAs)和邓肯检验(Duncan′s test)(P < 0.05)。利用双因素方差分析(two-way ANOVAs)检验环割、供氮形态及其交互作用对红椎幼苗叶片光合相关参数的影响。方差分析均在统计分析软件SPSS 19.0中进行。采用多元逐步回归方法分析叶片各生理生态因子和净光合速率的关系并进行拟合。作图采用Origin 9.0软件。

2 结果与分析 2.1 各处理对红椎幼苗叶片净光合速率和叶绿素含量的影响

方差分析表明，环割、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片净光合速率(Pn)和相对叶绿素含量(表 2)。单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片的Pn和相对叶绿素含量，较对照分别降低了75%和38%(P < 0.05)(图 1)。正常条件下，所有氮素形态处理均显著降低了叶片Pn(P < 0.05)，其中硝酸铵处理下Pn的降幅最大。环割条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态并未显著改变单一环割处理对红椎幼苗叶片Pn的抑制作用，其Pn值均显著低于对照，然而精氨酸的添加使其叶片Pn从单一环割处理的抑制中恢复到了对照水平(图 1)。

正常条件下，所有氮素形态处理都显著升高了红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量(P < 0.05)。其中，铵态氮和尿素处理下叶片相对叶绿素含量的增幅最大，其次为甘氨酸和精氨酸处理，硝酸铵和硝态氮对其的影响最小。环割条件下，所有氮处理下红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量均显著低于对照(图 1)。

2.2 各处理对红椎幼苗叶片气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率和叶面饱和水气压亏缺的影响

方差分析表明，氮素形态与氮素形态和环割的交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的气孔导度(Gs)、胞间CO₂浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和叶面饱和水气压亏缺(VPDL)(表 2)。但是，环割处理对这4个光合参数的影响并不一致，环割处理对叶片Gs和Tr的影响并不显著，而对叶片的Ci和VPDL的影响显著，说明环割处理组和正常处理组的叶片Gs和Tr的组间差异并不显著，而环割处理组和正常处理组的叶片Ci和VPDL存在显著的组间差异(表 2，图 4)。

单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片的Gs、Ci和Tr，分别较对照降低了85%、31%和82%，但显著升高了叶片的VPDL(较对照升高了15%)(P < 0.05)(图 2)。正常条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态均显著降低了红椎幼苗叶片的Gs、Ci和Tr(图 2)。环割条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态也均显著降低了红椎幼苗叶片的Gs、Ci和Tr(图 2)。此外，环割条件下精氨酸处理对红椎幼苗叶片的Gs和Tr无显著影响，但显著升高了叶片的Ci(图 2)。正常条件下，所有氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的VPDL(图 2)。环割条件下，精氨酸处理显著降低了叶片的VPDL，但在其他形态氮处理下叶片VPDL值较对照均显著升高(图 2)。

2.3 各处理对红椎幼苗叶片气孔限制值、水分利用效率和CO₂利用效率的影响

总体上，环割、氮素形态及其交互作用均显著影响了红椎幼苗叶片的气孔限制值(Ls)(表 2)。单一环割处理显著升高了红椎幼苗叶片的Ls(P < 0.05)。正常条件下，所有氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的Ls，其中以精氨酸的促进作用最大。环割条件下，精氨酸处理显著降低了红椎幼苗叶片的Ls，但其他氮素形态均显著升高了其叶片Ls，其中以硝酸铵的促进作用最大(图 3)。

方差分析表明，环割处理显著影响了红椎幼苗叶片的水分利用效率(WUE)，但氮素形态和环割与氮素形态的交互作用对其的影响并不显著(表 2)。单一环割处理显著升高了红椎幼苗叶片的WUE。正常条件下所有氮添加处理均显著升高了红椎幼苗叶片的WUE(P < 0.05)，但各处理间其增幅无显著差异(P>0.05)。环割条件下，除精氨酸处理外，其他氮处理也均显著升高了红椎幼苗叶片的WUE(图 4)。

总体上，环割、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的CO₂利用效率(CUE)(表 2)。单一环割处理显著降低了叶片的CUE，较对照显著降低了62%(P < 0.05)。另外，正常条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的CUE，其中，在甘氨酸处理下其增幅最大。环割条件下，所有氮处理下红椎幼苗叶片的CUE均显著低于对照组(图 4)。

2.4 环割和不同供氮形态下红椎幼苗叶片光合生理生态因子之间的相关性

多元逐步回归分析结果表明，各处理下红椎幼苗叶片的Gs、Tr与Pn呈显著正相关(R²=0.81，P < 0.0001；R²=0.87，P < 0.0001)(图 5)。Ci和叶片相对叶绿素含量也与Pn呈显著正相关(R²=0.27，P < 0.001；R²=0.14，P < 0.05)(图 5)，但其决定系数R²相对较小，说明环割和不同形态氮素处理下红椎幼苗叶片Gs和Tr的变化对Pn的影响最大。另外，叶片Gs与Tr呈显著线性正相关，其决定系数R²达到了0.98(P < 0.0001)，说明环割和不同形态氮添加条件下气孔导度的变化是导致红椎幼苗叶片蒸腾速率变化的决定性因素。

3 讨论 3.1 正常生长条件下不同形态氮处理对植物光合特性的影响

一般认为，施氮后植物叶绿素含量增加，叶片吸光强度和叶肉细胞光合活性增强，最终使净光合速率(Pn)增加，促进植株干物质的积累^{[17-18, 27]}。但是，越来越多的研究认为不同植物的生长对氮素的需求量及对氮肥施用量的反应不同^[1]。本研究发现正常条件下所有氮素形态均显著降低了红椎幼苗叶片的Pn(图 1)。有研究表明植物的叶氮含量、光合能力和生长与施氮量之间并不呈线性关系，即达到一定施氮量后，植株的光合能力和生长可能会对施氮反应不明显甚至受到抑制^{[1, 18-29]}。因此，本研究中各氮素形态处理下红椎幼苗叶片Pn受到抑制主要是由供氮过高引起的，供氮过高导致植物光合固碳能力受抑制的现象在其他植物中也有所报道^{[1-2, 19, 28]}。

本研究中过量供氮对红椎幼苗叶片Pn引发负面效应的原因是多方面的，最大可能是由于气孔限制的结果。研究指出，判断植物叶片光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的两个可靠依据，是胞间CO₂浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的变化方向：Ci降低和Ls升高表明气孔导度降低是主要原因；而Ci升高和Ls降低则表明主要原因是非气孔因素即叶肉细胞的光合活性^[29]。本研究中各氮素形态处理下红椎幼苗叶片的Ci均显著降低(图 2)，而Ls均显著升高(图 3)，这表明红椎幼苗叶片Pn的下降主要是气孔限制在起作用。气孔的行为受制于气孔细胞的水分(渗透势)状况，氮处理下土壤及植株体内氮素浓度较高，细胞液渗透压的降低迫使植株在低的气孔导度下运作^[30]。另外，诸多研究表明较高的饱和水汽压亏缺(VPDL)将引起叶片气孔关闭，气孔阻力增加，叶片光合速率降低，从而导致生产力降低^[31-33]。本研究发现各氮素形态处理下红椎幼苗叶片VPDL均显著升高(图 2)，这说明各氮素形态处理下红椎幼苗叶片气孔限制值的升高可能是由于叶片VPDL显著升高导致的。各氮素形态处理下红椎幼苗叶片Pn下降的另一个原因可能是过量供氮导致的植株体内营养失衡抑制了Rubisco蛋白的合成，从而使叶片光合能力降低^[34]。此外，氮、碳同化对光合作用光反应产生的同化力(即ATP和NADPH)的竞争也可能是导致光合碳同化速率降低的原因之一^[35]。本研究还发现供应精氨酸和甘氨酸显著降低了红椎幼苗叶片的Pn值(图 1)，并且在这2个有机氮素形态处理下叶片VPDL的升高幅度要大于其他氮素形态(图 2)，这从侧面说明红椎幼苗根系可从土壤中吸收有机态氮素进而显著影响其叶片光合特性。

研究表明施肥能提高植物渗透调节能力，尤其是增施氮肥可显著抑制蒸腾失水，提高水分利用效率(WUE)，但施肥过量或不适当时，会导致植物水分利用效率下降^[36]。与之类似，本研究发现所有氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的WUE，但各氮素形态间的差异并不显著(图 4)。根据以往研究结果^[36-37]，本研究中红椎幼苗叶片水分利用效率升高的机制可能是：供氮过高显著升高了植株叶片的气孔限制值(图 3)，从而降低了叶片的气孔导度(图 2)，并减小了叶片的光合速率和蒸腾作用(图 1, 图 2)，但由于光合对气孔开度的依赖小于蒸腾对气孔开度的依赖，因而明显提高了植株叶片的WUE。

此外，本研究发现虽然所有氮处理均显著升高了红椎幼苗叶片叶绿素含量(图 1)，但叶片Pn反而受到抑制(图 1)，金雅琴等^[38]研究认为植物叶片光合作用强度下降可能源于叶片气孔的关闭以及胞间CO₂浓度的降低，而与光合色素的含量无直接关系，这说明叶绿素含量的高低对Pn的影响并不是决定性的，本研究的结果也表明各处理下红椎幼苗叶片Pn与相对叶绿素含量的相关性较弱，而与叶片Gs、Ci和Tr的相关性较强(图 5)。

3.2 环割条件下不同形态氮处理对植物光合特性的影响

诸多研究发现韧皮部环割会降低植物叶片的净光合速率(Pn)^[39-43]，本研究也有类似发现。本研究表明，单一环割处理下红椎幼苗叶片Pn显著下降，同时Ci显著降低且Ls显著，根据许大全^[29]的研究结果，可以判定韧皮部环割导致Pn下降的主要原因是气孔因素(气孔导度降低)。本研究发现单一环割处理显著升高了红椎幼苗叶片的气孔限制值(图 3)，进而抑制了植株叶片的Ci和Tr。此外，本研究还发现单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量(图 1)，这与唐钢梁等^[15]对花花柴(K. caspia)和骆驼刺(A. sparsifolia)进行短期(10d)环割试验得出的结果一致。植物在光合作用能量转化过程中，光合色素担负着光能吸收、传递、转化的功能。环割处理下叶绿素含量的显著降低说明韧皮部环割对红椎幼苗叶片造成较为严重的损害，这将会大幅度降低光合作用速率。因此，韧皮部环割处理下，红椎幼苗叶片光合作用受到抑制可能主要是由气孔限制和叶绿素含量降低造成的。

本研究发现，除精氨酸处理外，环割条件下其他氮素形态虽然并未显著改变单一环割处理对红椎叶片Pn的抑制作用，其Pn值均显著低于对照，但各氮素形态处理间叶片Pn的降幅存在显著差异。总体趋势为：无机态氮>有机态氮(图 1)。供应精氨酸、甘氨酸和尿素的叶片Pn的降幅要远小于单一环割处理，其中，供应精氨酸的叶片Pn值从单一环割的抑制中恢复到了对照水平(图 1)，说明环割条件下这3种氮素形态的添加对植株叶片Pn产生了正效应。然而，供应3种无机态氮的叶片Pn降幅与单一环割处理无显著差异(图 1)。由此可见，精氨酸、甘氨酸和尿素对红椎幼苗叶片Pn的正效应显著缓解了单一环割处理对红椎幼苗叶片Pn的负效应，尤其以精氨酸处理最为明显，该处理下叶片Gs、Ci和Tr均从单一环割处理的抑制中恢复至或超过对照水平(图 2)。环割条件下精氨酸供应对红椎幼苗叶片Pn产生正效应的机制可能是供应精氨酸显著降低了叶片气孔限制值(图 3)，导致叶片气孔导度有升高的趋势(图 2)，进而显著升高了叶片胞间CO₂浓度(图 2)，最终对叶片净光合速率产生正效应。然而，环割和氮素形态的交互作用不是二者单独作用的简单叠加，有关其相互作用机制还需深入研究。

4 结论

碳水化合物供应、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的光合固碳能力。短期韧皮部环割显著降低了红椎幼苗叶片的净光合速率(Pn)、其降低主要是由气孔限制和叶绿素含量降低所导致的。正常条件下，所有氮素形态均显著降低了红椎幼苗叶片的Pn，但均显著升高了叶片的水分利用效率，Pn降低主要是由供氮过高导致的气孔限制导致的。环割只是模拟植物叶片碳水化合物向根系运输发生阻断状况的工具，在本研究中用于探讨植物叶片碳水化合物供应和不同供氮形态对植物光合能力的影响是否具有一定的耦合关系。然而，其他一些环境状况也可限制植物幼苗根系碳水化合物供应和能量代谢，比如，在光照较低和低温环境中、幼苗贮藏期长时、植物韧皮部受到人为破坏和昆虫、家畜等啃食韧皮部的干扰等状况^{[4, 12]}。然而，本研究的结果表明：短期碳水化合物供应的阻断会显著抑制红椎幼苗叶片的光合固碳能力，适量供应精氨酸、甘氨酸和尿素等有机态氮会有效缓解这种抑制作用，其中以精氨酸的作用最为明显。