生态学报  2016, Vol. 36 Issue (13): 3923-3932

文章信息

辛晓静, 刘磊, 申俊芳, 赵念席, 高玉葆
XIN Xiaojing, LIU Lei, SHEN Junfang, ZHAO Nianxi, GAO Yubao.
羊草基因型数目与氮添加对土壤微生物群落的交互影响
Interactions between genotypic number and nitrogen addition on soil microbial communities in the population of Leymus chinensis
生态学报[J]. 2016, 36(13): 3923-3932
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(13): 3923-3932
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506251289

文章历史

收稿日期: 2015-06-25
修订日期: 2016-03-21
羊草基因型数目与氮添加对土壤微生物群落的交互影响
辛晓静, 刘磊, 申俊芳, 赵念席, 高玉葆     
南开大学生命科学学院, 天津 300071
摘要: 物种多样性(或同一物种遗传多样性)减少和氮富集都是影响陆地生态系统进程的主要因素,它们之间的交互作用是否对土壤微生物群落产生显著影响已成为研究者关心的主要科学问题。研究羊草基因型数目(1、2、4三种基因型数目组合)和氮添加(无氮添加、低氮添加和高氮添加3种水平)对土壤微生物群落的总磷脂脂肪酸(PLFA,Phospholipid Fatty Acid)含量、细菌PLFA生物标记含量、真菌PLFA生物标记含量、真菌/细菌比、以及基于每个PLFA生物标记相对含量百分比所得微生物群落的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数的影响。结果表明:氮添加对细菌PLFA生物标记含量,以及土壤微生物PLFA生物标记的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数具有显著影响(P <0.05);基因型数目对所测变量无显著影响(P > 0.05),但基因型数目和氮添加的交互作用对细菌PLFA生物标记含量和真菌/细菌比具有显著影响(P <0.05)。研究结果为全球变化背景下氮沉降及重要物种种群数量减少对土壤微生物群落的影响提供了科学数据,为合理解释群落动态变化提供了数据支持。
关键词: 基因型数目     氮添加     微生物群落     羊草    
Interactions between genotypic number and nitrogen addition on soil microbial communities in the population of Leymus chinensis
XIN Xiaojing, LIU Lei, SHEN Junfang, ZHAO Nianxi, GAO Yubao     
College of Life Science, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: Humans continue to transform the global nitrogen cycle at a record pace, through an increased combustion of fossil fuels, growing demand for nitrogen in agriculture and industry, and pervasive inefficiencies in its use, all of which has large impact on the health and processes in terrestrial and aquatic ecosystems worldwide. Studies on the effect of nitrogen addition on plant community showed that as the nitrogen input increases the biodiversity losses. Loss of biodiversity and increase in nitrogen inputs are two of the most crucial anthropogenic factors driving ecosystem processes. Both of them have received considerable attention in previous studies; however, information about their interactive effects on ecosystem function has been scarce. In particular, knowledge of how they interactively influence soil microbial communities and functions has been incomplete.Soil microbial communities can be affected directly by variations in the type, complexity, and amount of organic matter input to soils or indirectly via changes in the soil environment (e.g., soil moisture, temperature, and pH). Changes in any of these factors can influence physical and metabolic niche diversity in the soil, and therefore, may affect microbial diversity or composition. In recent years, the growing research has shown that genotypic diversity of dominant species has similar ecological effects as that of interspecific diversity in smaller species and relatively fragile ecosystems. Different genotypes vary in a multitude of traits including, but not limited to, growth rates, secondary metabolism, and physiological processes. Moreover, such variations have been shown to influence associated species (such as other plants, herbivores, soil microorganisms). Although only a few studies have tested the effects of genetic diversity on soil microbial communities, a few studies have shown that gene diversity in Populus may affect soil microbial communities and soil processes in ways similar to species diversity.Not only the number of species but also the density of the same species or genotypes decreased because of severe degradation in some areas of typical steppes of northern China. Atmospheric nitrogen deposition played an important role on plant diversity and soil microbial communities in the process of grassland degradation. Nitrogen addition has been proved to lead to a large reduction in species richness and loss of perennial grasses in mature communities of Inner Mongolia grasslands, and it was found that it reduces microbial diversity (e.g., functional diversity) in a semi-arid temperate steppe. In the present study, the effects of genotype number of Leymus chinensis, nitrogen addition, and their interactions on the content and community structure of soil microbial communities were tested. The results are as follows. (1) Nitrogen addition had significant effects (P <0.05) on bacterial phospholipid fatty acid (PLFA) content, Shannon-Wiener diversity index, and Simpson dominance index. (2) The number of Leymus chinensis genotypes had no significant effect on observed variables (P > 0.05), but the interaction between the genotype number and nitrogen addition had a significant effect on bacterial PLFA content and fungal to bacterial ratios (P <0.05). These results provided the scientific data for the effects of nitrogen deposition and decrease in population size of important species on soil microbial community, and the exploration of community dynamics in a typical steppe of northern China in the context of global change.
Key words: genotypic number     nitrogen addition     microbial communities     Leymus chinensis    

化石燃料燃烧(导致大气氮沉降)、施肥措施(氮添加)等人类活动的加剧,导致全球氮富集逐渐增加[1],已经对陆地生态系统产生了非常显著的影响[2],这些影响既包括对地上部植物多样性(物种多样性和同一物种遗传多样性)变化的影响,也包括对地下微生物群落组成和结构的影响,使氮富集成为引起群落退化的主要因素之一。如Zavaleta等在加里福尼亚草原生物保护区进行了为期3a的模拟氮沉降实验,结果发现氮沉降使实验区的植物种类减少5%[3];Schmidt等对一苔原群落模拟氮添加的实验发现,氮添加引起土壤微生物的含量降低且结构和功能发生变化[4]

随着群落植物多样性的改变,土壤微生物多样性及其功能也会相应地发生变化[5]。一方面是由于不同植物个体(种类)输入土壤的有机质类型、复杂性及总量不同而直接影响地下微生物群落[6];另一方面,植物性状如地上生物量、根系深度和密度以及根冠比的种间(种内)差异可特异性地影响土壤环境,如湿度、温度、pH等,从而间接影响土壤微生物群落[7-8]。近年来,在物种较少、相对脆弱的生态系统中,重要物种基因型多样性表现出与群落内物种多样性相似的生态功能被广泛证实,如与较少基因型个体组成的种群相比,多基因型个体组成的种群能提高地上部初级生产力、增加地上部节肢动物的多样性、加速凋落物分解等[9-11],但基因型数目是否对土壤微生物群落产生影响的研究则刚刚起步[12-13],Schweitzer等研究发现,随杨树(Populus)基因多样性增加,土壤微生物群落组成呈单峰变化,这可能与基因多样性能改变土壤营养物质的可利用性有关[13]

植物多样性(种间和种内水平)减少和氮富集对陆地生态系统的影响很早就受到了生态学家的广泛关注[14-15],已有相关研究分别探讨了植物多样性减少或氮添加单一因素对生态系统功能的影响[2, 5],而关于这两个因子的交互作用是否影响生态系统功能的相关研究却很少[16-18],关注它们是否交互影响土壤微生物群落的研究则更少[17-18]。受全球变化(氮沉降、干旱、过度放牧等因素)的影响,中国北方典型草原退化严重,已有研究证实氮添加导致群落建群种羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)等多年生禾草数量降低[19],但建群种种群数量减少是否会与氮添加交互影响生态系统功能(如土壤微生物群落的结构与功能)的相关研究还未展开。

羊草作为内蒙古草原的建群种之一,具有生态幅广、适应性强等特点。另外,羊草作为根茎型禾草,通过克隆繁殖,某个特定的基因型在群落中也能起到很重要的作用。最近有研究发现,不同基因型羊草数量性状间存在分化(包括与生长相关的比叶面积、与防御相关的叶片总酚浓度等等),且这种分化具有遗传基础[20];多基因型组合羊草种群在提高种群生产力以及抗干扰方面存在正效应,对正效应起主要贡献的是类似于物种之间的生态位互补效应[21]。因此,本研究以该区域重要建群种羊草为研究对象,构建不同基因型组合的羊草种群,通过氮添加模拟氮沉降,在人工控制条件下研究羊草基因型数目、氮添加以及它们的交互作用对羊草地下部微生物群落组成和结构的影响。以期在大气氮沉降逐渐增加的背景下,探讨羊草(Leymus chinensis)种群基因型多样性在保持内蒙古温带典型草原土壤微生物多样性方面的作用。重点关注以下问题:(1)羊草基因型数目对土壤微生物群落的组成及结构是否影响显著;(2)氮添加如何影响土壤微生物群落的含量及多样性;(3)羊草基因型数目和氮添加的交互作用是否影响土壤微生物群落的组成及结构。

1 材料和方法 1.1 实验材料

本实验所用羊草为2010年于内蒙古锡林浩特市阿巴嘎典型草原西界采集的羊草基株,利用ISSR分子标记(AG)7T和(CA)6A确定不同基因型基株[22],并编号。在相同条件下培养,除去母体效应,通过根茎无性繁殖得到同一基因型的大量分蘖。2014年6月19日,利用这些羊草分蘖进行实验。

1.2 实验方法

本实验采用两因素三水平随机实验设计,因素一为氮添加,包括无氮添加(N0)、低氮添加(NL)及高氮添加(NH)3个水平,因素二为羊草基因型数目,包括单基因型(G1)、两基因型(G2)及四基因型(G4)3种基因型数目组合,共构建9种处理的实验种群。在直径19cm的塑料盆中,放入2.5kg的砂土和50g内蒙古典型草原区羊草草原原生生境地表新鲜土壤,每盆中分别移栽4株羊草单株分蘖。本实验共使用9种羊草基因型,每种氮添加处理下,移栽单基因型(G1)9盆,两基因型组合(G2)5盆,四基因型组合(G4)3盆,共17盆;3种氮添加处理总共51盆,基因型组合方式见表 1。移栽时,将羊草基株的分蘖统一去除根茎并以基因型编号进行标记,修剪使得地上部高度为15cm,地下根系长度为10cm,地上部叶片数为4片。对移栽1周内死去的分蘖重新种植。

表1 本研究所用基因型组合方式 Table 1 Genotype combinations in the present study
羊草基因型数目 Number of Leymus chinensi genotypes基因型组合方式 Genotype combinations
单基因型 Mono-genotypeY18; Y24; Y1-8; 3/8; 3/25; 4/6; Y24; Y1-8; 3/1
两基因型组合 Combination of 2 genotypesY18,Y24; Y1-8,3/8; 3/25,4/6; Y24,Y1-8; 3/1,Y1-8
四基因型组合 Combination of 4 genotypesY1-8,3/25,3/8,Y24; 3/9,Y18,3-32,4/6; Y18,Y1-8,Y24,3/8
不同基因型组合用分号隔开

经过一段时间恢复生长,2014年8月13日,对实验种群进行氮添加处理,无氮添加(N0)、低氮添加(NL)和高氮添加(NH)为每周每盆分别施加0、10、30 mL的0.0125 mol/L NH4NO3溶液,按全年52周计算,对应的施氮量分别为0、6.42、19.24 g N/m2/a,施氮标准参照齐玉春等[23]、张菊等[24]略作改动;本实验共施氮16次。实验期间,土壤湿度控制在(10 ± 2)% 左右,除定期施加NH4NO3溶液外,无其他营养添加,定期除去杂草,无高温和遮阳等胁迫;所有盆随机放置,每周更换位置以避免位置效应。2014年11月28日,收集每盆中间位置的土壤作为根系土,立即过直径1 mm筛,除去植物残余根系后于-80℃冰冻保存,用于土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFA,Phospholipid Fatty Acid)生物标记分析。

本研究采用磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid,PLFA)温和甲酯化法[25]进行土壤微生物PLFA生物标记提取,利用气质联用色谱分析仪(Agilent 7890GC 5975MSD)进行PLFA生物标记分离及鉴定[26]。对C14-C20之间成功分离的PLFA生物标记进行含量计算及表征分类[27]。其中,表征细菌的为i14:0、i15:0、16:1ω7c、a16:0、i16:0、cy17:0、i17:0、17:0、18:1ω7c;表征真菌的为18:2ω6,9c、18:1ω9c[27-28]

1.3 数据分析

PLFA生物标记含量计算公式为:

式中,PPLFA和POSTD分别是样品和标准物质的峰值面积,S为内标标准物质的浓度(ng/μL),D为稀释倍数,R为分取倍数,V为样品的测定体积(μL),W为土壤干重(g干重),M为相应的PLFA的相对分子质量。

PLFA生物标记生态学参数:

Shannon-Wiener多样性指数(Shannon-Wiener diversity index)[29]:

Simpson优势度(Simpson dominance index)[30]:

式中,pi为第i种PLFA生物标记在样品中的相对含量百分比。

将样品中是否检测到某一特定PLFA标记为1或0构建0、1矩阵,基于矩阵计算样品间的Jaccard's相似性系数,并基于相似性系数构建UPGMA聚类图;统计每个样品中检测到的PLFA生物标记总数及表征细菌、真菌和未分类的PLFA生物标记种类数。

由于本研究中各处理间重复不等,因此采用混合线性模型(Mixed model)双因素分析来检验羊草基因型数目、氮添加以及它们的交互作用对土壤微生物群落组成和结构(PLFA总量,Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度,细菌PLFA生物标记含量,真菌PLFA生物标记含量,真菌/细菌比)以及检测得到的生物标记种类数的影响,羊草基因型数目和氮添加设为固定因子。对于双因素分析中被检测的受交互作用显著影响的变量,进一步进行简单效应分析,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)Duncan检验来检测相同的氮添加(基因型数目)条件下,基因型数目(氮添加)是否对该变量平均值影响显著;而对仅受单一因素显著影响的变量,进一步利用单因素方差分析(one-way ANOVA)多重比较Duncan检验来检测不同处理是否对该变量的平均值影响显著。以上数据分析利用SPSS 21.0完成,在进行统计检验之前对数据进行转换以满足正态分布和方差齐性。

2 结果与分析 2.1 不同处理下土壤微生物PLFA生物标记种类

对C14-C20 PLFA生物标记进行统计,共得到41种生物标记,每个样品中得到的5 -15种PLFA生物标记,其中低氮添加四基因型组合(NLG4)处理组的一份样品中检测到的PLFA生物标记最少,而无氮添加两基因型组合(N0G2)处理组的一份样品中检测到的PLFA生物标记最多。没有任何PLFA生物标记出现在所有样品中。只有两种PLFA生物标记,16:0和18:0,在大于45份样品中被检测到。其中,16:0在无氮添加单基因型(N0G1)、低氮添加单基因型(NLG1)和无氮添加两基因型组合(N0G2)的一些样品中未被检测到,而18:0在低氮添加多基因型组合(NLG2和NLG4)各一个样品中未检测到。有8种PLFA生物标记仅在一个样品中被检测到(表 2)。

表2 51份土壤样品中检测得到的PLFA生物标记种类及归类情况 Table 2 The type and classification of PLFA biomarkers detected in 51 soil samples
PLFAN0G4NLG4NHG4N0G2NLG2NHG2N0G1NLG1NHG1份数 Sum类群 Classification
i14:011011011111110000001110111100110101011101110110111134细菌
i15:00000000001110000000000000000011110000000000000000007细菌
16:1ω7c11010011110111100101111110100101101111100110110101134细菌
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i16:011100000011110000000000000000000111110000000000000012细菌
cy17:01110000000000100000000000000000001111000000000000008细菌
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18:2ω6,9c00000011011001100011110111111111110011111011111111135真菌
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N0、NL和NH分别表示无氮添加、低氮添加和高氮添加,G4、G2和G1分别表示四基因型组合、两基因型组合和单基因型;1/0分别表示在样品中检测/未检测到该脂肪酸;同一个样品中检测到的脂肪酸列为一列

对不同处理得到的PLFA生物标记的种类数进行分析,发现总PLFA生物标记和未分类PLFA生物标记在处理间无显著差异,而细菌PLFA生物标记和真菌PLFA生物标记在处理间差异显著(P < 0.05)。细菌PLFA生物标记种类数最高的出现在无氮添加四基因型组合(N0G4)处理组,显著高于高氮添加单基因型(NHG1)和低氮添加多基因型组合(NLG2和NLG4)处理组;而真菌PLFA生物标记在3个高氮处理组较高,显著高于其他处理组(无氮添加单基因型N0G1除外)(表 3)。

表3 不同处理对土壤微生物PLFA生物标记的种类数的影响 Table 3 The effects of different treatments on the amount of microbial PLFA biomarkers(mean ± SE)
变量VariablesN0G4NLG4NHG4N0G2NLG2NHG2N0G1NLG1NHG1
PLFA生物标记总量 PLFA biomarkers sum10.33±7.769.67±2.6011.67±0.6712.00±0.898.80±0.3710.80±0.5810.00±0.8011.00±0.559.56±0.87
细菌生物标记 Bacterial PLFA biomarkers4.00±0.58a2.00±1.15bc3.00±0.00abc3.80±0.58ab1.20±0.20c2.80±0.20abc2.89±0.54abc2.78±0.52 abc2.00±0.37bc
真菌生物标记 Fungal PLFA biomarkers0.33±0.33c0.67±0.33bc1.67±0.33a0.80±0.37bc0.80±0.20bc1.80±0.20a1.11±0.11ab0.67±0.17bc1.78±0.15a
未分类生物标记 Uncategorized PLFA biomarkers6.00±1.007.00±1.157.00±0.587.40±0.686.80±0.376.20±0.866.00±0.607.56±0.415.78±0.60
同一行内相同字母表示差异不显著(P > 0.05)
2.2 不同处理对土壤微生物群落组成及结构的影响

双因素分析结果显示,羊草基因型数目、氮添加以及它们的交互作用对总PLFA生物标记和真菌PLFA生物标记含量均无显著影响,而氮添加对细菌PLFA生物标记含量、群落Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数具有显著影响,即氮添加主效应显著;氮添加和基因型数目交互作用对细菌PLFA生物标记含量、真菌/细菌比具有显著影响(表 4)。对受交互作用显著影响的两个变量(细菌PLFA生物标记含量和真菌/细菌比),进一步进行简单效应分析,结果显示:在基因型数目为2(G2)的条件下,低氮添加显著降低了细菌PLFA生物标记含量,其他条件下未检测到对细菌PLFA生物标记含量的显著影响;而氮添加对单基因型和四基因型组合真菌/细菌比均具有显著影响,但无规律可循(图 1)。无氮添加(N0)条件下,基因型数目的增加显著影响了真菌/细菌比,单基因型(G1)条件下真菌/细菌比显著高于多基因型条件下的真菌/细菌比(图 1)。对仅受氮添加影响的两个变量进行多重比较分析,结果显示:Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度表现出相同的趋势,均为无氮添加(N0)处理显著高于低氮添加(NL)处理组,且这种差异主要体现在无氮添加单基因型(N0G1)组显著高于低氮添加四基因型组合(NLG4)组(表 4,图 2)。

表4 羊草基因型数目、氮添加及其交互作用对根际土壤微生物群落的影响 Table 4 The effects of genotype number,nitrogen addition and their interactions on the responses of microbial community
变量Variables基因型数目Genotype number (G)氮添加Nitrogen addition (N)基因型数目×氮添加G ×N
F(2,47)PF(2,47)PF(4,47)P
PLFA生物标记总量 PLFA biomarkers content (nmol/g DW)0.3790.6870.1770.8381.1860.331
细菌PLFA生物标记 Bacterial PLFA biomarkers (nmol/g DW) 0.4470.6433.5180.0392.6060.049
真菌PLFA生物标记 Fungal PLFA biomarkers (nmol/g DW)1.650.2041.2150.3070.7770.546
真菌/细菌比Fungal to bacterial ratio1.1780.3192.6580.0835.2380.002
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener diversity index1.1570.3243.7590.0321.4770.226
Simpson优势度Simpson dominance index1.1880.3154.3530.0191.0960.371
P<0.05表示差异显著

图 1 不同处理条件下细菌PLFA生物标记含量及真菌/细菌比 Fig. 1 The biomass of bacterial PLFA biomarkers and fungal to bacterial ratio under different treatments

图 2 不同处理条件下土壤微生物群落Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数 Fig. 2 Shannon-Weiner diversity index and Simpson dominance index of microbial community under different treatments

图 3 不同处理的微生物群落PLFA生物标记聚类分析 Fig. 3 Cluster analysis of microbial PLFA biomarkers with different treatments
2.3 根系微生物群落相似性研究

将土壤微生物PLFA生物标记按1或0统计(表 2)后进行Jaccard's相似性系数计算(数据略),并基于相似性系数矩阵得到UPGMA聚类图。聚类结果可以看出,有两个明显的组群与处理有关:第1组群以高氮添加(NH)为主,而第2个组群以单基因型(G1)种群为主,这一结果表明高氮添加(或物种基因型减少)会使地下部分微生物群落组成更相似。

3 讨论

植物多样性(种间和种内)与氮添加的交互作用是否影响土壤微生物群落组成和结构的研究刚刚起步,Chung等[17]对美国明尼苏达中东部天然草原以及Strecker等[18]对德国萨勒河附近一半天然草地的研究均未检测到植物多样性与氮添加交互作用对土壤微生物群落的组成和结构具有显著影响,但Chung等研究发现植物物种多样性和氮添加的交互作用对土壤凋落物分解过程中的两个重要酶(β-葡萄糖苷酶和过氧化物酶)影响显著,并分析这可能是通过凋落物生化性质的改变而发生的。本文以中国北方草原重要建群种羊草为研究对象,首次研究了植物种内基因型数目与氮添加的交互作用对土壤微生物群落组成和结构的及PLFA生物标记数量特征的影响,未检测到羊草基因型数目与氮添加交互作用对土壤微生物总PLFA生物标记含量的显著影响,这与前面提及的研究结果相似。但双因素分析发现两者的交互作用对细菌PLFA生物标记含量及真菌/细菌比具有显著影响(表 4),即羊草基因型数目和氮添加交互作用对土壤微生物的组成和结构均具有显著影响。这一结果与本研究为人工控制条件,所受干扰因素较少有关,也充分说明了羊草的多基因型效应受环境因素的影响显著[21]。进一步简单效应的分析结果显示,在无氮添加处理下,基因型数目对微生物含量及真菌/细菌比影响显著,而氮添加将限制这种影响(表 4);聚类分析结果中组群1以高氮添加处理组为主(图 2),这些结果表明氮添加使得不同基因型数目羊草种群下土壤微生物群落的组成和结构更趋同,支持Wei等提出的在草原生态系统中,氮富集将弱化植物-微生物相互关系的观点,这可能与氮添加使得土壤微生物生长从资源限制转换为土壤酸性限制,减弱了植物碳对土壤微生物的限制,因而减弱了植物对土壤微生物的影响有关[31]。聚类分析结果中组群2以无氮和低氮添加下的单基因型羊草为主(图 2),说明羊草种群基因型数目的减少也会使得地下土壤微生物群落的组成更趋同,但这种影响弱于高氮添加。

关于同种植物基因型数目与土壤微生物群落的组成和结构关系的研究刚刚起步,基于已有的物种多样性与土壤微生物群落的组成及结构的研究[32-34],对两者间的关系作了以下推测:(1)随着基因型数目的增加,植物输入土壤的次生代谢物发生改变,从而引起土壤氮的可利用性发生变化,使得土壤微生物群落组成呈显著的单峰曲线,这种关系在Schweitzer等对杨属(Populus spp.)植物研究时已经被证实[13]。(2)由于基因型多样性对种群生物量具有显著的正效应,因此随着基因型数目的增加种群生物量增加,相应的微生物量,特别是真菌含量增加。(3)植物生物量增加导致微生物量增加,进而使得植物与微生物间对土壤资源的竞争加剧而使得结果不确定。在本研究中,羊草基因型数目对所观测的微生物群落含量组成和结构各变量均无显著影响,这可能与氮添加的主效应有关(表 4);表 3图 1结果显示,在无氮添加组,随着基因型数目的增加,细菌PLFA生物标记的数量增加而真菌PLFA生物标记的数量减少,真菌/细菌比下降。总体上来看,植物基因型数目与微生物群落间的关系表现为不确定,支持推测(3)。

在全球变化的大背景下,大气氮沉降对中国北方典型草原的影响已经被很多研究证实,氮添加能减少群落多年生禾草的数量、降低同种密度或基因型多样性[19, 35]。羊草作为中国北方典型草原区最重要的建群种,在维持群落生态系统功能方面具有重要作用。本研究结果表明群落建群种羊草基因型数目降低及高氮添加会使得土壤微生物群落更趋同,基因型数目与氮添加的交互作用对土壤微生物群落组成及结构具有显著影响,这一研究结果不仅为全面理解植物多样性与微生物群落结构和功能的关系提供数据补充,而且为氮沉降与基因型数目的交互作用如何影响土壤微生物群落的研究提供数据支持,对全球变化下生态系统进程的合理预测具有重要意义。

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