生态学报  2016, Vol. 36 Issue (13): 3995-4005

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罗紫东, 关华德, 章新平, 刘娜, 张赐成, 王婷
LUO Zidong, GUAN Huade, ZHANG Xinping, LIU Na, ZHANG Cicheng, WANG Ting.
桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析
Optimization of canopy stomatal conductance models for Osmanthus fragrans and analysis of its parameters
生态学报[J]. 2016, 36(13): 3995-4005
Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(13): 3995-4005
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506171230

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收稿日期: 2015-06-17
修订日期: 2015-09-28
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罗紫东, 关华德, 章新平, 刘娜, 张赐成, 王婷. 桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析[J]. 生态学报, 2016, 36(13): 3995-4005.
LUO Zidong, GUAN Huade, ZHANG Xinping, LIU Na, ZHANG Cicheng, WANG Ting. Optimization of canopy stomatal conductance models for Osmanthus fragrans and analysis of its parameters[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(13): 3995-4005.
桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析
罗紫东1, 关华德1,2, 章新平1, 刘娜1, 张赐成1, 王婷1     
1. 湖南师范大学资源与环境科学学院, 长沙 410081;
2. 福林德斯大学环境学院, 阿德莱德 5001, 澳大利亚
收稿日期: 2015-06-17 修订日期: 2015-09-28
基金项目: 湖南省百人计划项目（2010004）；湖南省重点学科建设项目（2011001）；国家自然科学基金项目（41571021）；湖南省研究生科研创新项目基金（CX2015B167）
*通讯作者Corresponding author. 章新平.E-mail:zxp@hunnu.edu.cn
摘要: 冠层气孔导度（gc）是许多陆面过程模型中的重要参数，提高对冠层气孔导度的模拟精度非常重要。以环境因子阶乘的Jarvis形式的模型是气孔导度模型中的典型代表，但研究中不同的环境因子有不同的响应方程和参数。研究认为不同的响应方程有不同的模拟效果，并通过比较各环境因子的不同响应方程组合的模型的模拟效果来确定最优的gc模型。以桂花树为例，测定了树干液流、茎水势和微气象环境，用Penman-Monteith（PM）方程反推计算冠层气孔导度并检验不同方程组合的16种模型。模型的参数用DiffeRential Evolution Adaptive Metropolis（DREAM）模型优化。结果表明这种方法能够有效地找到各环境因子最优的响应方程，从而最优化gc模型。优化的gc模型很好地模拟了桂花树冠层气孔导度的变化，尤其是对干旱的响应，模拟值与PM计算值的相关系数和均方根误差分别为0.803和0.000623 m/s。同时也证明了模型中温度函数f（T）>1的现象并非个例，由于温度（T）和水汽压亏缺（D）常是高度相关的，建议在以后的gc模型研究中应把T和D看成一个影响因子，但f（T）>1的这种现象是否具有全球性还有待进一步研究证实。
关键词: 冠层气孔导度     模型优化     环境因子     树干液流     桂花树    
Optimization of canopy stomatal conductance models for Osmanthus fragrans and analysis of its parameters
LUO Zidong1, GUAN Huade1,2, ZHANG Xinping1, LIU Na1, ZHANG Cicheng1, WANG Ting1     
1. College of Resource and Environment Science, Hunan Normal University, Changsha 410081, China;
 2. School of the Environment, Flinders University, Adelaide, SA 5001, AUS
Abstract: Canopy stomatal conductance (gc) controls transpiration and photosynthesis processes. Thus, the simulation of gc and its environmental variation forms a significant component of many land surface models. A Jarvis-type model, which calculates gc from a reference value multiplied by scaling (or response) functions of influencing environmental variables, is a typical representation of gc in land surface modeling. Influential environmental factors often include solar radiation, vapor pressure deficit, and temperature and soil water conditions. Studies have applied different response functions to each individual environmental factor, often without rigorous evaluation. Thus, there is a need to determine which combination of response functions is most appropriate for a specific vegetation cover. In this study, an optimization model of gc was determined for O. fragrans, an evergreen tree species in the southern China,based on field measurements. Sapflow, stem water potential, and microclimatic variables were recorded at an O. fragrans plantation site in 2013, where a severe drought occurred in July and August of that same year. Sap flow data were used to calculate transpiration, from which gc was estimated from the inversed Penman-Monteith (PM) equation, based on micrometeorological data. Predawn stem water potential data were used to estimate root zone water potential, one of the environmental variables influencing gc. Other environmental variables were available or could be derived from the micrometeorological measurements. A total of sixteen gc models composed of different response functions were examined. Parameters of each candidate model were optimized using the DiffeRential Evolution Adaptive Metropolis(DREAM)model. DREAM runs multiple different chains simultaneously for global exploration and automatically tunes the scale and orientation of the distribution in randomized subspaces during the search for the optimized parameters. The measurement data points were separated to form two sets of data, one for parameter optimization using DREAM, and the other for model testing. The best model was determined based on the statistics of model testing results. The results indicate that this method is useful in determining the appropriate response function for each environmental factor in order to optimize the gc model. For O. fragrans, an exponential function of vapor pressure deficit and root zone water potential, and a parabolic function of air temperature are the most appropriate response functions, whereas no significant difference is observed between different functions of solar radiation. The optimized model shows a significantly improved estimation of the gc of O. fragrans, especially for the drought period. The correlation coefficient and root-mean-square error based on the model testing result were 0.803 and 0.000623 m/s, respectively. The results also suggest that the temperature stress function can be larger than one, a finding that is inconsistent with the conceptual definition of a stress function. Similar findings have been reported in previous studies. This discrepancy is likely attributed to the fact that air temperature and vapor pressure deficit are often strongly interdependent. Thus, to be conceptually consistent, the function of temperature and that of vapor pressure deficit should be combined into one single stress function. Further studies are required to examine if this result applies to other vegetation types globally.
Key words: canopy stomatal conductance     model optimizing     environmental factors     sap flow     Osmanthus fragrans    

气孔行为是植物生理生态研究中的重要主题,它影响着植物的生长、水分利用和相关生态功能[1]。植被冠层是植被与大气间相互作用的重要界面,调节着生物圈和大气圈间气体、能量的交换。冠层气孔导度是植物响应环境变化的关键参数,同时也是最难估算的参数[2-3]。但在许多气候、水文、陆地生态系统等模型模拟中却是不可忽视的重要参数[4-9]。

冠层气孔导度(gc)可用气孔计测量或用便携式光合作用仪测定的单叶气孔导度推算得到,但所得结果往往变化很大[10],且也难以长期连续观测。随着测定技术的发展,通过树干液流测定整树蒸腾后再利用Penman-Monteith(PM)公式可计算长期连续的gc。PM公式综合考虑了植物生理和微气象因素,已广泛成功运用到温带和热带阔叶森林和针叶林的冠层气孔导度的计算中[3, 7, 11]。

在过去几十年中,关于冠层气孔导度的观测模拟研究已有很多[2-3, 7, 12-16]。这些模型大部分都是通过冠层导度与环境变量(太阳辐射(Rs)、温度(T)、水汽压亏缺(D)、土壤水分含量(θ)等)间的函数关系计算的[2, 12]。而Jarvis[12]模型是这种方法的典型代表,表达如下：

(1)

式中,gmax是不受环境因子胁迫时的最大气孔导度,f(Rs)、f(T)、f(D)、f(θ)和f(Ca)分别是太阳辐射、大气温度、水汽压亏缺、土壤水分含量和大气二氧化碳浓度对气孔导度影响的胁迫函数,其值均在0—1范围内变化。

但Wang等[17]研究发现,在气孔导度模型中的胁迫函数f(T)>1,明显有悖于模型中胁迫函数变化在0—1之间的理论假设[12, 18]。许文滔等[7] 用Jarvis模型模拟了华南马占相思的冠层气孔导度,但他也忽略了f(T)的范围问题,观察其模型中温度函数也存在参数Kt<0从而使f(T)>1的现象；齐华等[19] 对柑橘叶片气孔导度模型的研究中也存在这种情况。因此,在参考Jarvis模型模拟气孔导度的研究中,人们容易忽视f(T)的范围问题,而f(T)>1是确实存在的现象,但这种现象是否具有普遍性尚不可知。

许多研究根据Jarvis-Stewart(JS)方法[2, 12]建立了冠层气孔导度响应环境变量的模型,并已在许多地区的不同森林类型中得到了很好运用[1, 16-17]。但一方面,许多气孔导度模型都没有考虑干旱的影响,从而削弱了模拟植被应对水分亏缺的能力[20]；另一方面,许多研究在气孔导度模型响应方程的选择上显得很随意,没有说明选择的原因[17]以及是否适合所在的研究区域。因为在不同气候或未来气候变化下,人们还不能确定,模型的经验公式或公式参数是否保持不变。

假设不同的环境变量方程的选择会有不同的模拟效果,选择最佳的方程组合可以提高冠层气孔导度模拟的精度。本文的主要研究目的：(1)通过比较不同的响应方程组合的模拟效果来寻找适合本地气候的桂花树的冠层气孔导度模型；(2)主要分析模型中温度函数方程f(T)及其参数kT,验证f(T)>1的现象在本文研究区域中是否也存在；(3)基于JS方法优化的gc模型能否有效模拟gc对干旱的响应。

1 材料与方法 1.1 实验场地概况

实验场地位于湖南省长沙市西郊(112°53′20″E,28°09′46″N,海拔70 m),该区属亚热带季风湿润气候,春暖秋凉,夏热冬冷,雨热同期,四季分明。年均降水量1360mm,主要集中在3—6月,7—8月受副热带高压控制,晴天多,高温出现频率最大,极易发生夏季干旱。实验场地在一片桂花园(1500m2,2003年由农地改造而来),株行距约为3m×3 m,林分密度1040株/hm2,平均年龄为8a,平均树高4 m,平均胸径7.9 cm。

实验观测于2013年4月至10月进行,选择生长良好、具有代表性的桂花树2棵(树龄分别为8年和9年,树高分别为3.8 m和4.1 m,胸径分别为7.6 cm和8.1 cm),进行树干液流和茎水势的长期连续观测。同时2013年夏季发生了严重干旱(7月1至8月18日),是湖南1951年以来夏季降水最少、高温干旱最严重的一年[21],这为研究冠层气孔导度模型对干旱的模拟效果提供了很好的条件。

1.2 树干液流的测定

树干液流的测定采用热比率法液流表(SFM1,ICT International Pty Ltd.,Australia)每隔30min自动监测记录1次数据。每套传感器探头由3个35mm长的探针组成(一个探针用来释放稳定的热脉冲而其余两个用来测定温度的探针分别安装在它上下各5 mm处)。每棵样树在离地面1.3m处的树干南北两侧各装一套传感器,采用特定规格的钻头垂直于树干打3个深为35mm的小孔,然后分别把3个探针按特定顺序插入小孔。每套传感器和数据记录器用一块12V的太阳能板或一节12V蓄电池供电。最后在仪器外部用铝箔纸包好,以防晒防雨,保持探针周围的环境稳定。

在实验监测结束后,采用生长锥钻取木芯,以获得边材厚度、树皮厚度、边材鲜重和干重以及新鲜边材体积等信息。这些信息都将输入Sap Flow Tool(液流数据的分析和可视化,ICT International Pty Ltd.)[22]分析软件,处理计算液流速率和液流通量,具体方法可参考Burgess等[22]。桂花树的蒸腾(Ec)根据样树对应的有效冠层投影面积和液流通量计算得到。

1.3 茎水势的测定

茎水势(ψst)的测定采用热电偶茎干湿度表(PSY,ICT International Pty Ltd.,Australia)每隔30min自动监测记录一次数据。这是由Dixon和Tyree[23]研制而近些年被广泛应用的一种植物茎水势监测仪器。PSY茎干湿度表的黄铜腔室内有2个热电偶,一个稍微凸出腔室的热电耦与木质部表面(在所测枝条上用刀片割出一块约2cm2初露木质部的平整表面)接触,用来测量木质部表面的温度,位于腔室内部的热电偶则用来测量腔室内的温度,而茎水势就依据这些所测温度校正计算而得[23]。PSY茎干湿度表固定在枝干后,需在黄铜腔室外围涂上乳胶,再用锡箔纸包好,防雨防晒保持腔室内的环境稳定。同样每套仪器用一块12V的太阳能板或一节12V蓄电池供电。PSY茎干湿度表测定的水势范围为-0.01 至-10 MPa,精度为±0.01 MPa,分辨率为0.002 MPa。

已有研究表明,土壤植物连续体的水势在黎明前可近似达到平衡状态[17, 24-25],因此,可用黎明前的茎水势(ψpd)代替土壤水势,反应土壤的水分状态。ψpd用黎明前4:00 —6:00的平均茎水势值来计算。

1.4 环境因子的测定

在距实验样地约150m处的开阔地安装微型自动气象站(WeatherHawk-232,USA),每隔30min自动记录环境因子数据。测定项目包括降雨量、太阳辐射(Rs)、空气温度(T)、相对湿度(RH)和风速(U)。其中,空气温度和相对湿度用来计算水汽压亏缺(D)。

1.5 冠层气孔导度的计算

PM方程同时考虑了植物生理和微气象因素,是在计算冠层蒸腾方面使用最广泛的方法[26],因此可根据PM方程反推计算冠层气孔导度(gc),其表达方程如下：

(2)

式中,gc是冠层气孔导度(m/s),ga是空气动力学阻力(m/s),λ是水蒸发潜热(J/kg),γ是湿度常数(Pa/℃),Ec是树的蒸腾量(mm/day),ρw和ρa分别是水和空气的密度(kg/m3),Δ是水汽压与气温变化斜率(Pa/℃),Rn是净辐射(J/m2/s),G是地面热通量(J/m2/s),Cp是空气热容量(J/kg/℃),D是水汽压亏缺(Pa),kt和ke是用于单位转换,当Ec为mm/h时,kt=3600 s/h,当Ec为mm/d时,kt=86400 s/d,ke=0.001,用来把Ec从mm/d 转换为 m/d。

1.6 gc模型构建

以往的许多气孔导度模型中只关注2—3个环境影响因素[20],综合考虑了4个影响气孔导度的环境因素D、T、Rs和ψpd。(CO2没观测研究,所以未考虑到模型中),参考Jarvis-Stewart的方法[2, 12]构建gc模型如下：

(3)

式中,gmax是植物在没有胁迫的理想条件下的气孔导度(m/s),LAI是叶面积指数,函数f(i)是影响气孔导度的环境因子胁迫函数,其值介于0—1之间,这种模型的前提是认为各环境变量是相互独立的。

然而,环境因子的胁迫函数在不同研究中有不同的表达形式,在此,对于每个胁迫函数,本文各采用两种常用的函数,然后通过不同组合构建不同的gc模型,最后通过比较这些模型的模拟效果,得到一个最优的gc模型。具体的函数方程形式见表 1。

表1 4个环境因子胁迫函数的不同方程形式 Table 1 Different equation forms in stress function of four environmental factors
方程编号 Number of equations方程形式 Forms of equations来源 Source
f(Rs)-1 Stewart[2],式中RsH是最大太阳辐射,根据实际观测本文日最大太阳辐射为160 W/m2,kRs(W/m2)为拟合参数
f(Rs)-2Chen and Dudhia[27],kRs(W/m2)为参数
f(D)-1fD=e-kDDWhitley等[28],kD为拟合参数
f(D)-2fD=1-kDDStewart[2],Noilhan and Planton[29],kD为拟合参数
f(T)-1fT=1-kT(T0-T)2Dickinson[30],T0是蒸腾达到最大时的温度(℃),kT为拟合参数
f(T)-2fT=1-kT(T0-T)Stewart[2],T0是蒸腾达到最大时的温度(℃),kT为拟合参数
f(ψpd)-1f(ψpd)=1-e-kψ(ψpd-ψm)Jarvis[12],ψm是f(ψpd)趋近0时的茎水势值,kψ是拟合参数
f(ψpd)-2Choudhury and Idso[31],Lhomme等[32],ψm是蒸腾严重受水分限制时的水势值,kψ是拟合参数
表选项
1.7 模型的选择和参数优化

由于降水对液流有影响以及部分时间段降水数据缺失,故本文剔除了降水日的数据,同时,不同样树因个体差异会造成模型参数的较大差异[7]。为了避免这些问题,保证模型及参数的稳定,把两棵桂花树蒸腾及对应环境因子的数据合并成一个数据集(第2棵样树数据追加到第1棵样树数据后面),并按该数据集的自然序列分成两组：Dt奇数组(数据集中的1,3,5,…,等所有奇数序列的数据),Dt偶数组(数据集中的2,4,6,…,等所有偶数序列的数据)。其中,Dt奇数组用来训练gc模型,选出一个最优模型组合,然后用Dt偶数组检验该模型,所有的数据都为日尺度数据。4个环境因子不同方程组合的16种模型见图 1。每一个gc模型的参数采用DiffeRential Evolution Adaptive Metropolis(DREAM)模型[33]来计算。DREAM可以根据所给方程自动优化参数[17],为了获得可靠的优化参数让每一个模型在DREAM里都迭代60000次。

图 1 4个环境因子不同胁迫方程组合的16种gc模型 (右侧M1—M16是对应的模型编号) Fig. 1 16 gc models combined with different stress functions of four environmental factors,Symbols on the right are the model numbers (M1—M16)
图选项
2 结果与分析 2.1 冠层气孔导度与环境影响因子的关系

本研究以实测树干液流计算桂花树整树的蒸腾量,进而利用PM方程计算冠层气孔导度(gc)。图 2展示了2013年观测期间环境条件及桂花树蒸腾随时间的变化,其中7月至8月中旬发生了严重的夏季干旱,高温无雨。日均气温(T)和水汽压亏缺(D)在整个观测期间具有相似的变化趋势。黎明前的茎水势反应了土壤水分状况,在干旱前土壤水分充足,变化不大；干旱持续时土壤越来越干,干旱后才逐渐恢复水分状况(8月10日水势的突然上升是由桂花园主人浇水所致,因此也造成随后的桂花树蒸腾用水的增加)。桂花树的蒸腾(Ec)对降水响应很敏感,易受降水环境的干扰,因此本文在冠层气孔导度模拟时剔除了有降水事件的数据。蒸腾还受其他环境因子的影响,尤其是土壤水分条件,在干旱前蒸腾总体保持较高水平,在干旱期间土壤水分亏缺加剧时随之降低,干旱后随水分条件好转逐渐恢复。

图 2 桂花树的日蒸腾量 (Ec) 及部分环境变量概况 Fig. 2 Daily transpiration (Ec) of Osmanthus fragrans and part of environmental variables
图选项

冠层气孔导度与温度、水汽压亏缺、土壤水分状况等关系密切,由图 3可看出,gc与D呈显著负相关,尤其当D> 1.75 kPa时,gc显著下降；gc与ψpd呈显著正相关,随ψpd的降低而减小；gc与T的关系较复杂,当日平均温度超过约30℃时,gc下降明显；而gc与Rs虽未呈现正或负相关的关系,但作为gc的能量来源也密切影响着气孔的开闭。由此也看出D和ψpd是影响桂花树gc的两个最主要影响因素。

图 3 冠层气孔导度 (gc) 与4个影响因子 (Rs、T、D、ψpd) 的关系 Fig. 3 Relationship between canopy stomatal conductance (gc) and four influencing factors (Rs,T,D,ψpd)
图选项
2.2 模型优化及其验证

为比较16种模型的优劣,选择一种适合桂花树的最优模型,计算了模拟gc与PM计算的gc两者间的相关系数(r)和均方根误差(RMSE),并以此作为模型评价的标准。所有模型中只有M1,M9和M13表现较好,同时具有较高的r和较低的RMSE(图 4)。相比之下M9的组合模型是最优的(图 4和图 5)。当Rs和D的方程一样时,T和ψpd选择f(T)-1和f(ψpd)-1的组合效果明显好于其他用f(T)-2、f(ψpd)-2的方程组合(图 4)。例如,在模型1—4中,训练模型中的相关系数分别为0.801,0.807,0.786,0.790,均方根误差分别为0.00062,0.00063,0.00064,0.00067 m/s。在图 5可看出,对于温度,所有和f(T)-1的组合都优于和f(T)-2的组合的模型；对于太阳辐射,两种方程组合的模型效果差异不大(图 5),r和RMSE都很接近；对于水汽压亏缺,指数形式的方程模拟效果优于线性方程(图 5)；对于黎明前茎水势,用f(ψpd)-1的方程结果好于f(ψpd)-2的组合模型。

图 4 不同模型评价比较 Fig. 4 Comparison of different models evaluation
图选项

图 5 每个环境因子不同响应方程的相关系数 (r) 和均方根误差 (RMSE) Fig. 5 The correlation coefficient and root-mean-square error of different response functions for each influencing factor
图选项

从图 4和图 5的统计分析可知,M9是本研究中的相对最优模型,分别由4个环境因子胁迫函数中的f(Rs)-2、f(D)-1、f(T)-1和f(ψpd)-1方程组成,最优模型方程如下：

(4)

式中,。

图 6 展示了最优模型模拟的gc与PM计算gc的关系,两组数据的相近程度总体上都较好,检验模型中也取得了较高的相关系数(r=0.78)和较低的均方根误差(RMSE=0.00066 m/s)。但gc的模拟在干旱前存在明显的低估现象,这可能与降雨日前后的环境条件(如阴天,本文只剔除了有降雨事件的日数据)有关。而在干旱后存在一定程度的高估现象,干旱期间模拟效果最佳,这说明本文最佳的冠层气孔导度模型能够有效地模拟出干旱条件下的gc及其变化趋势。

图 6 PM方程计算的gc与最优模型模拟gc的比较 Fig. 6 Comparison of PM-calculated gc and simulated gc from the optimized model (M9)
图选项
2.3 参数分析

Wang等[17]在南澳典型树种Drooping Sheoak的冠层气孔导度模拟研究中发现,gc模型中的温度胁迫函数f(T)> 1,参数KT< 0,许文滔[7]和齐华[19]的研究中也存在f(T)> 1现象,这显然与0 ≤f(T)≤1 的原则要求[2]不符。本文主要分析模型中温度胁迫函数f(T)及其参数kT,验证这种现象在本研究中是否也存在。

16种模型中参数kT有正值也有负值,其中正值对应的都是温度函数为线性方程的模型(图 7),kT变化范围为[-0.0086,0.0124],这与Wang[17]结论中kT全部为负值略有不同,与许文滔等[7]展示的kT有正值和负值情况类似,但不管是正值或负值都会造成f(T)> 1(图 8),这说明gc模型中f(T)> 1的现象不只是个例。为了验证参数kT这种情况是否都存在,把Dt偶数组也放入DREAM参数优化模型中运行,结果kT也是有正值和负值(图 7)。其他参数情况具体见表 2。

图 7 不同模型中参数kT的变化情况 Fig. 7 Variation of parameter kT in different models
图选项

图 8 温度与水汽压亏缺以及最优模型M9中胁迫函数f(T)、f(D)和f(DT) f DT =f D ×f T 的关系 Fig. 8 Relationship between temperature and vapor pressure deficit and the response functions f(T),f(D),and f(DT) f DT =f D ×f T of the best model M9
图选项

表2 模型的参数 Table 2 Parameters of models
模型 Models 参数Parameters
gmaxkRskDT0kψkm
最优模型M9 Optimized model,M90.004220.010.5024.460.61-3.39
f(Rs)-1[0.0036,0.0039][14.76,59.65][0.27,0.50][22.67,29.93][0.60,0.81][-3.78,-1.49]
f(Rs)-2[0.0036,0.0043][9.42,27.27][0.23,0.50][11.30,29.04][0.60.0.84][-3.87,-1.49]
f(D)-1[0.0037,0.0043][9.42,42.43][0.40,0.50][11.30,29.62][0.60,0.84][-3.60,-1.49]
f(D)-2[0.0036,0.0040][11.10,59.65][0.23,0.37][24.24,29.93][0.60,0.83][-3.87,-1.49]
f(T)-1[0.0036,0.0043][20.01,59.65][0.25,0.50][24.23,24.92][0.60,0.84][-3.87,-1.49]
f(T)-2[0.0036,0.0039][9.42,28.34][0.23,0.50][11.30,29.93][0.60,0.82][-3.85,-1.49]
f(ψpd)-1[0.0036,0.0042][13.72,59.65][0.31,0.50][11.30,29.81][0.60,0.62][-3.87,-3.35]
f(ψpd)-2[0.0036,0.0043][9.42,47.48][0.23,0.45][21.89,29.93][0.80,0.84][-1.50,-1.49]
表选项

一般函数f(T)的形状是开口向下的抛物线[12, 29, 34-35]。而本文模型的结果是f(T)> 1,这可能是由于Jarvis形式的gc模型前提是认为各环境影响因子相互独立,实际上各环境因子会相互影响,如D会影响植物水势[36],T和D经常是高度相关的[37],很难区分影响因素各自对气孔导度的影响。而且T和D在整个观测期间都具有相似的变化趋势(图 2)且两者显著相关(图 8),指数相关系数达0.83,对gc的影响都较明显(图 3)。

因此,在gc模型中独立考虑f(T)对冠层气孔导度的影响可能会失真,本文引进另一个影响因子f(DT)(图 8(b))。当22 <T< 28℃时,f(DT)几乎等于f(D),而在此范围外都有f(D)<f(DT)<f(T),这意味着在此温度范围内,温度对冠层气孔导度的影响(或胁迫)非常小(所以最优模型中T0=24.46℃也是合理的)。同时考虑D和T后明显有f(DT)< 1,符合模型中各胁迫函数值介于0—1之间的原则要求。因此,在gc模型中考虑温度和水汽压亏缺的影响时应该把两者看成一个影响因子[17](公式(4))。

3 结论与讨论

气孔导度受环境因素的综合影响,在土壤-植被-大气统一体中发挥着重要的作用。本文通过比较常用的不同环境胁迫方程的组合来优化Jarvis形式的冠层气孔导度模型,找到了适合本区域气候环境下桂花树的冠层气孔导度。

通过比较不同环境胁迫方程的组合来优化gc模型是一种非常有效的模型优化方法。本文得到的优化模型很好地模拟出了桂花树冠层气孔导度的变化,尤其是对干旱的响应。同时也说明胁迫函数方程的选择对gc模型的构造很重要,在未来研究中,这种方法应在更多的不同区域环境、不同森林树种上应用,才能找到适合研究区域不同树种的最佳gc模型。本文研究区域中最优化的桂花树gc模型如公式(4)所示,4个环境影响因子中,水汽压亏缺和黎明前茎水势的最优方程都为指数形式的方程,温度为非线性的抛物线方程,对于太阳辐射而言两种形式的方程效果相当,这点与Wang等[17]的结论相似。这可能是因为气孔导度受太阳辐射胁迫不明显(图 3),但深层原因还有待进一步探究。

模型中温度胁迫函数f(T)> 1,这是由T和D高度相关所致,所以在模型构造中应把T和D作为一个影响因子f(DT)看待,结果f(DT)< 1,符合模型要求。同时也证明Wang等[17]提到的温度胁迫函数f(T)> 1和参数KT< 0的现象不仅在地中海气候中存在,在我国亚热带季风性气候区也存在。这种现象是否具有全球性有待进一步的研究和证实。另一方面,本文重点是探索方法,由于样树数量较少,研究具体结果的代表性可能存在不确定性,未来将进行更广泛的研究。

Jarvis-Stewart气孔导度模型前提是各环境影响因子间是相互独立的,当环境因子间存在较高相关时,模型构造时就须谨慎。

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