2016, Vol. 36文章信息
- 吴庆明, 王磊, 朱瑞萍, 杨宇博, 金洪阳, 邹红菲
- WU Qingming, WANG Lei, ZHU Ruiping, YANG Yubo, JIN Hongyang, ZOU Hongfei.
- 基于MAXENT模型的丹顶鹤营巢生境适宜性分析——以扎龙保护区为例
- Nesting habitat suitability analysis of red-crowned crane in Zhalong Nature Reserve based on MAXENT modeling
- 生态学报[J]. 2016, 36(12): 3758-3764
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(12): 3758-3764
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201410101997
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文章历史
- 收稿日期: 2014-10-10
2. 齐齐哈尔市环保局, 齐齐哈尔 161000;
3. 黑龙江挠力河国家级自然保护区, 富锦 156300
2. Qiqihaer City Environmental Protection Agency, Qiqihaer 161000, China;
3. Heilongjiang Naoli River National Nature Reserve, Fujin 156300, China
栖息地是野生动物完成其生活史周期的场所,适宜的栖息环境能促进野生动物种群的持续生存[1-2]。繁殖期是野生动物种群得以延续和维持的关键时期,对繁殖期栖息地的分布及其影响因素进行研究能为制定相关的保护管理对策提供理论依据[3-4]。
丹顶鹤(Grus japonensis)属鹤形目、鹤科、鹤属,是芦苇沼泽湿地重要的环境指示种,已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危种[5]。近年来,分布于东亚大陆的丹顶鹤迁徙种群数量波动较大,尤其是西线群体,每年以50-150只的速度从1100余只降到不足500只,并且越冬区域缩小为20世纪80年代的8%[6]。位于松嫩平原的国际重要湿地黑龙江扎龙国家级自然保护区(以下简称扎龙保护区)是丹顶鹤西线群体最大的繁殖分布区,因此成为专家学者关注的焦点。秦喜文等、张艳红和何春光、王志强等均采用大尺度的遥感技术对扎龙保护区丹顶鹤的繁殖栖息地适宜性进行过探索性分析[7-9]。
以遥感影像为载体的3S技术是21世纪以来大尺度评价野生动物栖息地适宜性的主流技术。其中的MAXENT模型是近年来逐渐出现的以生态位为原理的最大熵模型,是评价野生动物栖息地适宜性分析的新兴技术[10-15]。该技术最早于2008年被建议可应用于物种分布方面的预测[16],最近两年一些学者对该技术在物种分布预测方面的可行性进行了分析,认为其是目前预测物种潜在分布的较好模型[17-18]。目前该方法多应用在哺乳类和鱼类等脊椎动物方面。其中,张熙骜等基于MAXENT模型对麦穗鱼(Pseudorasbora parva)和鲫(Carassius auratus)两种入侵性鱼类的全球适生区进行了预测,刘振生等应用MAXENT模型对贺兰山岩羊(Pseudois nayaur)生境适应性进行了评价,罗翀等通过MAXENT和ENFA两种生态位模型对秦岭山系林麝(Moschus berezovskii)生境进行了预测,齐增湘等(2011)基于MAXENT模型对秦岭山系黑熊(Ursus thibetanus)的潜在生境进行了分析,李明阳等基于WEB数据库和MAXENT模型对白头叶猴(Trachypithecus poliocephalus)的潜在生境进行了研究,徐卫华和罗翀采用MAXENT模型对秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)生境进行了评价。而在鸟类方面的研究较少[19-20];其中,李明阳等基于非连续丹顶鹤巢址数据(1996和2004年)及同期TM遥感影像、DMSP/OLS夜间灯光亮度等信息源对丹顶鹤繁殖生境变化驱动因素进行了跨领域的初步分析,认为人类干扰和气候变化是主要的驱动因素,但该文未对丹顶鹤营巢生境适宜性的空间分布进行分析;Roberto Morenoa等对智力南部温带森林特有鸟类黑喉隐窜鸟(Pteroptochos tarnii)和赭胁窜鸟(Eugralla paradoxa)的微生境进行了模拟预测。这些研究表明:MAXENT模型能较好地表现出野生动物栖息地的适宜情况和分布预测。为了系统掌握丹顶鹤营巢生境适宜性及分布,基于2012-2013年的野外数据,本文采用MAXENT模型和GIS技术平台对扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适宜性及分布进行了评价分析。
1 研究地概况与研究方法 1.1 研究地概况>研究地是黑龙江扎龙国家级自然保护区。该保护区位于黑龙江省西部、齐齐哈尔市东南部(N 46°52'-47°32',E 123°47'-124°37'),是乌裕尔河、双阳河两条河流至该区失去明显河道、漫溢形成的淡水芦苇沼泽湿地,是世界丹顶鹤东亚大陆迁徙种群西线群体的主要繁殖区,总面积为21万hm2。该区属于大陆性半干旱季风气候,年均降水量为420mm,远小于年均蒸发量1489mm;夏季偏南风,年均风速3.5m/s;年均日照2864h,年均无霜期128d[21]。植被类型以芦苇(Phragmites communis)为主,总盖度80%-90%,形成了芦苇单优势植物群落,伴有少量的苔草(Carex dispalata boott)、漂筏苔草(Carex pschdo-curaica)和香蒲(Section elsholtzia)等;因位于松嫩平原区域,保护区内海拔高差较小(最低处连环湖海拔仅135.0m,最高处大山种羊场北岗海拔178.0m),平均海拔为144m[22]。每年4-5月,为野生丹顶鹤卧巢孵卵的主要时期。
1.2 研究方法 1.2.1 模型介绍本文使用的是MAXENT模型,这是一种基于生态位原理的预测物种潜在分布模型。该模型主要根据物种"出现点"的环境特征变量运算出目标物种分布的约束条件,探寻此约束条件下最大熵的可能分布,据此来预测目标物种在研究地的生境分布及适宜性[11, 23]。MAXENT模型具有自检测功能,具有较高的预测能力,近年来已引起了生态学家的广泛关注[24-28],研究证明:MAXENT模型是预测效果较好的生态位模型,表现出较好的分辨变量相互作用能力及抽样偏差处理能力,操作运行简单快捷,对样本量要求较低(>5),只需要出现点而不需要较难获得的不出现点数据,更适用于对目标物种分布区域的适宜性进行分析。扎龙保护区核心区芦苇沼泽面积较大,其间被多条水位较深的河道分隔,在丹顶鹤"未出现点"的数据难以准确采集的实际情况下,该模型较其它生态位模型具有较大的优势。
1.2.2 数据来源丹顶鹤巢位点地理分布数据主要来源于野外实地定位。2012-2013年4-5月通过定点观察、自然物标记、实地搜索,共定位丹顶鹤巢位点34个[29]。环境特征变量主要包括地形、植被、人为干扰三部分。其中,①地形选取海拔、坡度、坡向3个因子,数据通过中国科学院科学数据库30m分辨率的DEM(数字高程图)计算提取得到;②植被数据来源于NASA(美国国家航空和太空管理局)2013年2月11号发射的Landsat-8 卫星2013年4月拍摄的Landsat TM遥感影像,先通过ERDAS软件对影像进行几何精校正、辐射增强、空间子集运算等预处理,然后对其进行缨帽变换(Tasseled Cap transform)将前3个波段提取为土壤亮度指数(简称土壤亮度)、绿色植被指数(简称绿度)、土壤湿度指数(简称土壤湿度)3个变量信息,该3个变量分别反映地物目标总辐射能量水平的亮度信息、影像中植被覆盖叶面积指数和生物量等绿色植被信息、影像的湿度信息[19, 30];③人为干扰因子选取道路。扎龙保护区内的道路比较明显,主要包括国道、旧国道、省道、铁路、城际铁路、乡间公路等,这些道路均有不同频率的行人或车辆,数据提取过程中采用了归一化处理,数据来源于扎龙保护区1[KG-*5][DK(]∶[DK)]250000的矢量化地图,再利用ArcGIS10.0进行缓冲区分析,得到距道路距离。以上所有图层栅格大小统一为30m×30m,并转化成MAXENT 3.3软件所要求的ASCII格式文件。
1.2.3 模型建立将丹顶鹤巢位点地理分布数据和提取出的环境特征变量数据导入MAXENT 3.3中,随机选取75%的丹顶鹤巢位点用于建立模型,将剩余的丹顶鹤巢位点用于模型验证。在建立模型过程中,通过Jackknife中的AUC评价指标对模型的效果和各个环境特征变量的重要性进行检测,来验证模型的准确度。AUC为模型自带的受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic,ROC)下的面积(area under curve,AUC),不同的值代表不同的重要性级别:0.5-0.6,不及格;0.6-0.7,较差;0.7-0.8,一般;0.8-0.9,良好;0.9-1.0,优秀[23, 31]。
1.2.4 营巢生境适宜性分析在上述分析基础上,将模型输出结果导入ARCGIS中进行栖息地适宜性分析。首先,通过ARCGIS中进行重分类操作,并根据专家经验法将丹顶鹤营巢生境分布区域划分为4个等级:0－0.50为不适宜生境,0.50-0.75为适宜生境,0.75-1.00为最适宜生境[32]。
1.2.5 分析软件数据分析过程中使用了以下软件:ArcGIS 10.0、ERDAS IMAGE 9.2、ENVI 4.7、PHOTOSHOP 12.0、DIVA-GIS、EXCEL、SPSS 19.0、JMP 10、Origin 9.0、Mathtype 6.8、MAXENT3.3等。
2 结果与分析 2.1 MAXENT 模型预测结果检测ROC曲线评价结果(图 1)为:训练集(Training data)AUC值为0.901,验证集(Test data) AUC值为0.935,表明MAXENT模型的预测结果达到优秀水平。
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| 图 1 扎龙保护区丹顶鹤营巢生境分布预测结果的ROC曲线验证 Fig. 1 ROC curve verification of nesting habitat distribution of Red-crowned crane in Zhalong nature reserve |
Jackknife检验结果表明(图 2):绿色植被即绿度、人为干扰即距道路距离、土壤湿度、海拔是影响丹顶鹤营巢分布的主要环境特征变量。各环境特征变量对MAXENT模型的贡献率表明:绿色植被即绿度(34.9%)、人为干扰即距道路距离(17.1%)、土壤湿度(16.3%)、海拔(15.7%)等4个环境特征变量的累积贡献率为84.6%,基本包含了全部7个环境特征变量所具有的信息,能够反映影响丹顶鹤营巢生境分布的绝大部分信息。
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| 图 2 MAXENT模型训练数据各环境特征变量得分 Fig. 2 Jackknife test of environmental character variable in training data by MAXENT |
利用MAXENT模型对扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适应性进行了分析,将模型输出的ASCII文件导入到ArcGIS 10中,转换成浮点型栅格数据,按照专家经验法将扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适宜图重新分为3个等级:0.00-0.50为不适宜,0.50-0.75为适宜,0.75-1.00为最适宜,进而得到扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适宜性分布图(图 3)。
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| 图 3 扎龙保护区丹顶鹤营巢栖息地适宜性分布 Fig. 3 The distribution of suitable nesting habitat of Red-crowned crane in Zhalong nature reserve |
由图中可以看出,扎龙保护区丹顶鹤营巢适宜生境主要分布在核心区中部区域及南部区域,其范围主要为以下村屯的合围区域:北到克钦村,东到牛尾巴岗子、老马场、育苇场,南到后地房子、老地房子,西到于家窝棚。另有面积相对较小的零星区域分布在缓冲区南部、实验区北部和中南部,分别为乌裕尔河龙安桥、东升水库、杨聋窝棚、崔家窑、后五代与克尔台、特勒南部到扎郎格北部等区域。其中,最适宜营巢生境面积为4090.41hm2,适宜营巢生境面积为31766.94hm2,合计为35857.35hm2,占保护区总面积的17.07％。
3 讨论 3.1 MAXENT模型精度关于物种栖息地适宜性评价,早在21世纪初就已引起了专家学者的广泛关注[33-34],并通过机理模型、回归模型、生态位模型等各种生境评价模型进行了探索性评价,评价结果认为生态位模型中的最大熵模型即MAXENT模型的预测效果最优、操作简单快捷、样本数据可得性高,适合进行保护区尺度内物种栖息地潜在分布的预测,是预测物种栖息地适宜性分布的最佳模型之一[16-18, 24-28]。本文仅用MAXENT模型进行了丹顶鹤营巢生境适宜性预测,检测验证结果表明该模型的预测效果较好,丹顶鹤营巢生境适宜性分析结果也得到了野外调查证实,核心区的最适宜营巢栖息地及外围区域的营巢地尤其是缓冲区和实验区区域的零星分布地均与实际相符。野外调查发现,位于301国道附近的缓冲区域、铁路附近的克尔台区域、保护区边缘的杨聋窝棚区域均连续多年发现了丹顶鹤营巢孵卵。
3.2 环境特征变量的选取(1) 人为干扰即距道理距离
关于人为干扰因素,本文仅选用了道路这一环境特征变量。作者前期的研究中将人为干扰分为人为活动频繁区(村屯和道路)和人为活动非频繁区(渔点、人工渠、大车道、堤坝等),研究结果发现丹顶鹤营巢点距人为活动频繁区距离(2.15±0.18)km与人为活动非频繁区距离(0.76±0.08)km存在明显差异[29];同时,野外观察发现,虽然丹顶鹤巢址与人为活动非频繁区保持较近的距离,但基于人为活动频率超低这一特征,大部分处于觅食状态的孵化鹤对人为活动非频繁区并不敏感。故本文的人为干扰因素仅选取了人为活动频繁区(村屯和道路,忽略了人为活动非频繁区的存在)。
在人为干扰数据的实际提取过程中,本文未对村屯这一干扰因素进行单独提取。因村屯多位于道路的两端或中间,故在道路提取过程中将村屯与道路进行了归类处理。扎龙保护区内的村屯,仅核心区的赵凯村没有明显的道路,水大时靠船只出入,水小时走不明显的沼泽路;除此之外的其余村屯均有成形的村村通柏油路或者正在使用的成型土路。野外调查发现,赵凯村目前的常住居民已不足十户,多为留守人员,其日常生产生活活动主要以打渔为主,其频率和强度对丹顶鹤营巢繁殖的影响不大甚至可以忽略,在该村四周均有丹顶鹤、白枕鹤营巢,非繁殖季亦有丹顶鹤、白枕鹤、东方白鹳等对人较为敏感的大型鸟类迁徙停留。
关于道路,扎龙保护区具有较高的多样性;其中,有不同级别的道路如乡间公路、省道、国道,也有不同类型的交通网如道路和轨道(铁路与城际铁路),这些在本文中统称为道路。这些道路上的交通形式、交通载体和交通频率存在较大差异,有的道路上兼有高频率的行人和低频率的车流如乡间公路,有的道路上以高频率的车流为主如国道、省道等,有的道路上以中频率的高速车流为主如铁路和城际铁路。已有研究表明,在野生动物栖息地区域,道路区域成为一种特殊的边缘,会对不同类型的野生动物产生不同的影响,会导致栖息鸟类繁殖下降[35]。针对这些道路,丹顶鹤均会采取远离的方式进行回避,不同类型的道路回避的距离会存在差异。纵观扎龙保护区的中高频率车流的道路,主要分布在保护区核心区的外围,也即丹顶鹤主要繁殖区的外围,与丹顶鹤营巢区直接相邻的道路主要为乡间公路。故,本文在对道路提取过程中,采用了归一化处理。
(2) 地形即海拔、坡度、坡向
丹顶鹤为地面巢,巢所在植被类型为草本沼泽,这既涉及了环境中水的因素,也涉及了孵化方面的温度与湿度因素,故本文选入海拔、坡度、坡向这一环境特征变量进行分析。分析结果表明,坡度坡向对丹顶鹤营巢生境的贡献不大,海拔具有一定的贡献。
扎龙保护区位于松嫩平原,虽然海拔高差小,但海拔却与水的空间分布、植被的空间分布、丹顶鹤巢的隐蔽性等有极大相关性。
芦苇沼泽是扎龙保护区社区居民的主要经济来源,每年冬季结冰后进行机器收割;收割过程中,常遇到因海拔较高、水量偏少且干旱少雨形成的质量低下的芦苇,这样的芦苇因经济方面的不值得收割而被放弃成为剩余芦苇。对于剩余芦苇,社区居民会于翌年春季通过火烧的方式进行能量转化处理,这种火烧每年均有,一旦燃烧不适或控制不当便成为火灾。因此,自2002年以来,为了保存扎龙湿地,基于干旱少雨和湿地火烧引发形成了湿地生态补水工程,这使得扎龙保护区的水源具有一定程度的人文特征,却对保护区芦苇植被的分布和丹顶鹤巢的分布有了更大的影响。
高差较小的海拔对于每年的湿地生态补水的流向与流量均具有较大的影响,部分区域会因海拔高度的微小差异得不到生态补水的灌溉,也间接影响芦苇植被的生长与分布,尤其是丹顶鹤的部分营巢区域也会受到直接或间接的影响。
本文的分析结果显示出,海拔是丹顶鹤营巢的主要环境变量之一。丹顶鹤真的就能对几十米的海拔差异进行判断从而对巢位点进行微观选择吗？野外行为观察和巢址实地定位过程中发现了几例特别的现象,虽不能直接证明丹顶鹤巢位点与海拔的关系,但却与海拔密不可分:(1)丹顶鹤能判断水位与巢高之间的关系。扎龙保护区自2002年以来建立了基于湿地维持的长效补水机制,但补水时间很不科学、随意性很大,许多时候恰恰是在丹顶鹤卧巢孵化时进行了补水,这种短时间内的大水量很容易淹没丹顶鹤巢,孵化鹤能采取的做法就是用芦苇对巢进行加高,当巢成为浮巢时,曾出现丹顶鹤用喙拽巢的无效行为。(2)看似海拔差异较小的凸凹不平的芦苇沼泽地面,在苇茬的直接作用下,对于丹顶鹤巢的隐蔽性具有较大的贡献;直径为1.0-1.2m的丹顶鹤巢的隐蔽距离大约为30m,这与巢所在位置的海拔具有直接的关系。
有关海拔与巢之间的科学关系还需要进一步的深入研究。
3.3 丹顶鹤栖息地适宜性分析已有研究表明:丹顶鹤的营巢地对芦苇沼泽具有绝对的偏好性[29]。本文调查的丹顶鹤巢位点数据也均位于芦苇沼泽中,这是保护区绿度最大的植被类型。关于扎龙保护区丹顶鹤繁殖栖息地适宜性分析,分别有学者[7-9]基于RS技术、GIS技术、HIS模型利用时间不同步的遥感影像与丹顶鹤巢位点对扎龙保护区丹顶鹤2000年、2003年、2004年生境适宜性进行了评价,其结果分别为9.132万hm2、5.89万hm2、10.895万hm2,这些结果均远大于本文的预测结果。已有研究表明[36],扎龙保护区2000年、2003年、2004年芦苇沼泽面积均不足10万hm2,遥感影像与丹顶鹤巢位点数据时间上的不同步可能是致使研究结果产生偏差的关键因素之一。但本文的研究结果却与李明阳等的结果相近,可以认为:Maxent模型可以用于扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适宜性潜在分布方面的分析尝试。该方面,尚需要进一步的补充数据,以减少数据带来的结果偏差,模拟出近于真实的丹顶鹤营巢栖息地情况,为保护区的管护工作提供更为科学的理论借鉴。
扎龙保护区是世界丹顶鹤迁徙种群西线群体的主要繁殖地,近年来扎龙保护区芦苇沼泽面积呈现出明显的波动状态,丹顶鹤繁殖栖息地的空间分布也随之变化[37],尤其是边缘区域。基于此,建议保护区对缓冲区和实验区面积相对较小的芦苇沼泽区域给予更多关注。栖息地是野生动物完成其生活史周期的场所,适宜的栖息环境能促进野生动物种群的持续生存[1-2]。繁殖期是野生动物种群得以延续和维持的关键时期,对繁殖期栖息地的分布及其影响因素进行研究能为制定相关的保护管理对策提供理论依据[3-4]。
丹顶鹤(Grus japonensis)属鹤形目、鹤科、鹤属,是芦苇沼泽湿地重要的环境指示种,已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危种[5]。近年来,分布于东亚大陆的丹顶鹤迁徙种群数量波动较大,尤其是西线群体,每年以50-150只的速度从1100余只降到不足500只,并且越冬区域缩小为20世纪80年代的8%[6]。位于松嫩平原的国际重要湿地黑龙江扎龙国家级自然保护区(以下简称扎龙保护区)是丹顶鹤西线群体最大的繁殖分布区,因此成为专家学者关注的焦点。秦喜文等、张艳红和何春光、王志强等均采用大尺度的遥感技术对扎龙保护区丹顶鹤的繁殖栖息地适宜性进行过探索性分析[7-9]。
以遥感影像为载体的3S技术是21世纪以来大尺度评价野生动物栖息地适宜性的主流技术。其中的MAXENT模型是近年来逐渐出现的以生态位为原理的最大熵模型,是评价野生动物栖息地适宜性分析的新兴技术[10-15]。该技术最早于2008年被建议可应用于物种分布方面的预测[16],最近两年一些学者对该技术在物种分布预测方面的可行性进行了分析,认为其是目前预测物种潜在分布的较好模型[17-18]。目前该方法多应用在哺乳类和鱼类等脊椎动物方面。其中,张熙骜等基于MAXENT模型对麦穗鱼(Pseudorasbora parva)和鲫(Carassius auratus)两种入侵性鱼类的全球适生区进行了预测,刘振生等应用MAXENT模型对贺兰山岩羊(Pseudois nayaur)生境适应性进行了评价,罗翀等通过MAXENT和ENFA两种生态位模型对秦岭山系林麝(Moschus berezovskii)生境进行了预测,齐增湘等(2011)基于MAXENT模型对秦岭山系黑熊(Ursus thibetanus)的潜在生境进行了分析,李明阳等基于WEB数据库和MAXENT模型对白头叶猴(Trachypithecus poliocephalus)的潜在生境进行了研究,徐卫华和罗翀采用MAXENT模型对秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)生境进行了评价。而在鸟类方面的研究较少[19-20];其中,李明阳等基于非连续丹顶鹤巢址数据(1996和2004年)及同期TM遥感影像、DMSP/OLS夜间灯光亮度等信息源对丹顶鹤繁殖生境变化驱动因素进行了跨领域的初步分析,认为人类干扰和气候变化是主要的驱动因素,但该文未对丹顶鹤营巢生境适宜性的空间分布进行分析;Roberto Morenoa等对智力南部温带森林特有鸟类黑喉隐窜鸟(Pteroptochos tarnii)和赭胁窜鸟(Eugralla paradoxa)的微生境进行了模拟预测。这些研究表明:MAXENT模型能较好地表现出野生动物栖息地的适宜情况和分布预测。为了系统掌握丹顶鹤营巢生境适宜性及分布,基于2012-2013年的野外数据,本文采用MAXENT模型和GIS技术平台对扎龙保护区丹顶鹤营巢生境适宜性及分布进行了评价分析。
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