文章信息
- 刘鸿, 叶振江, 李增光, 胡海生, 庞雨萌, 窦硕增
- LIU Hong, YE Zhenjiang, LI Zengguang, HU Haisheng, PANG Yumeng, DOU Shuozeng.
- 黄海中部近岸春夏季鱼卵、仔稚鱼群落结构特征
- The community structure of ichthyoplankton in the central Yellow Sea in spring and summer
- 生态学报[J]. 2016, 36(12): 3775-3784
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(12): 3775-3784
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201410091983
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文章历史
- 收稿日期: 2014-10-09
2. 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室, 青岛 266071
2. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
鱼卵、仔稚鱼作为鱼类生活史的重要发育阶段,在海洋生态系统能量传递中起了重要作用,鱼卵、仔稚鱼是主要的被捕食者,仔稚鱼又是次级生产力的重要消费者,是海洋食物链中的重要环节之一[1]。同时,鱼卵、仔稚鱼的丰度直接决定了渔业种群的补充量,因此,对鱼卵、仔稚鱼群落结构及其动态的研究是海洋鱼类补充机制研究的科学基础[2-5]。
黄海中部是我国的传统渔场,历史上是小黄鱼(Larimichthys polyactis)、带鱼(Trichiurus lepturus)、马面鲀(Thamnaconus spp.)以及小眼绿鳍鱼(Chelidonichthys spinosus)等鱼类的产卵场[6]。长期以来,由于受到海洋环境污染、过渡捕捞以及气候变化的影响,渔业资源严重衰退,生物群落及资源结构发生变化,进而也影响了鱼卵、仔稚鱼的组成[6]。关于黄海中部鱼卵、仔稚鱼的研究相对较少,姜言伟[7]报道了黄海中部(34°00'-36°30'N,122°00'E以西海域)主要经济鱼种的产卵场;万瑞景等[2]综合分析了黄海硬骨鱼类鱼卵、仔稚鱼的群落结构;李增光等[8]通过对黄海中部鱼卵、仔稚鱼综合调查分析(34°25'-35°35'N,119°25'-121°10'E),发现20m以浅为该海域近岸产卵鱼类的主要产卵场。然而,针对黄海中部近岸水域20m以浅的鱼卵、仔稚鱼群落结构及其分布尚无相关报道。
本文旨在通过春夏黄海中部20m以浅水域鱼卵、仔稚鱼及环境调查,分析该海域鱼卵、仔稚鱼群落结构,探究近岸鱼卵、仔稚鱼的空间分布,并结合研究海域地理、水文环境相关关系,解析该水域鱼卵、仔稚鱼聚集类型,为该水域渔业资源保护提供科学基础与依据。
1 材料与方法 1.1 航次与站位设置调查水域位于黄海中部(34°30'-35°30'N,119°20'-120°20'E)近岸20m以浅。根据文献资料,主要经济鱼种产卵期一般在5月上旬至6月下旬[7],调查时间分别为2013年4月23日-24日、5月10日-12日、5月23日-25日、6月6日-8日、6月21日-23日以及7月6日-8日,每半月潮汛进行1次,共6个航次。调查租赁渔船(苏赣渔15003、苏连渔14008、苏灌渔18018、鲁日山渔63521,依次分别为150、150、100、150马力)。根据等纬度间隔原则设计站位,依据外业调查实际海况,6个航次具体实施的站位数分别为12、15、19、8、17、13个,其中4月下旬由于天气原因部分站位加以调整(图 1,a-f航次)。
1.2 样品采集调查过程中,采用RBR-XR-420型CTD对调查站位进行现场环境数据采集,包括温度、盐度以及水深数据。采用浅水I型网(网衣长145 cm,网口内径50 cm,孔径0.505 mm)垂直采样,网口附带HYDRO-BIOS垂直流量计用以记录滤水量。采样拖速平均0.5m/s,所有采样均在白天进行。采集样品以5%福尔马林海水溶液固定保存,带回实验室分捡后,使用大型浮游生物计数板在解剖显微镜下以形态学方法进行种类鉴定[9-11],并计数。
2 数据处理方法鱼卵、仔稚鱼丰度以每立方米水体中出现的个体数(粒/m3、尾/m3)表示。根据鱼卵、仔稚鱼优势度(Y)确定每个航次的优势种,其计算公式为[12]:
式中,Y为优势度,N为所有种类总个体数,ni为第i种的个体数,fi为该种在所有站位中出现的频率。Y≥0.04的种类确定为优势种。使用斯皮尔曼秩相关系数(Spearman's rank correlation)分析鱼卵、仔稚鱼丰度与环境因子之间的关系[13],环境因子主要包括经度、纬度、水深、海水表层温度(SST)以及海水表层盐度(SSS)。
Bray-Curtis指数[14]能够较科学的反应生物群落之间的差异性,基于该指数的聚类分析是研究鱼卵、仔稚鱼空间聚集类型的主要方法[15-16]。相似性分析之前,去掉种类出现频率少于2%的数据[17-19],对原始数据进行log(x+1)变换,以便对稀有种给予不同程度的加权[20]。
使用surfer 8.0软件绘制SST与SSS等值线图,采用克里格法(kriging)对数据网格化。运用SPSS 16.0 计算斯皮尔曼秩相关系数用以相关性分析。运用PRIMER 5.1统计软件进行空间聚类分析。
3 结果 3.1 种类组成及优势种 3.1.1 种类组成本次调查共捕获鱼卵2247粒,仔稚鱼286尾。出现鱼卵21种,隶属于9科15属,其中2种鉴定到科,16种鉴定到属或种,未定种3种。出现仔稚鱼22种,隶属于13科17属,其中4种鉴定到科,17种鉴定到种,未定种1种(附录1),其中方氏云鳚(Pholis fangi)和狗母鱼科(Synodontidae)为稚鱼,日本鳀(Engraulis japonicus)仔鱼、稚鱼均有出现,其余种类均为仔鱼。鱼卵和仔稚鱼最大平均丰度均出现在5月下旬,分别为13.94 粒/m3和1.41尾/m3,最小丰度均出现在4月上旬,分别为0.50 粒/m3和0.11 尾/m3;鱼卵、仔稚鱼种类最大值分别出现在5月上旬和5月下旬,种类最小值均出现在4月下旬航次(图 2)。
3.1.2 优势种4月下旬航次仅出现䲗属鱼卵。5月上旬和5月下旬航次优势种均为日本鳀,分别占两个航次的22.06%和83.54%。6月上旬航次鱼卵优势种为赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis) (40.85%)和皮氏叫姑鱼(Johnius belengerii)(26.76%)。6月下旬航次优势种赤鼻棱鳀(17.08%)和江口小公鱼(Stolephorus commersonnii) (55.42%)。7月上旬优势种为江口小公鱼(79.23%) (表 1,附表 1)。
采样时间 Sampling time | 种类 Species | 优势度(Y) Dominance | 平均丰度/(粒/m3) Average abundance | 频率(fi) Frequency |
4月下旬 Late April | 䲗属 | 0.417 | 0.5 | 0.42 |
5月上旬 Early May | 日本鳀 | 0.074 | 0.7 | 0.33 |
5月下旬 Late May | 日本鳀 | 0.308 | 11.76 | 0.37 |
6月上旬 Early June | 皮氏叫姑鱼 | 0.134 | 0.49 | 0.5 |
赤鼻棱鳀 | 0.153 | 0.8 | 0.38 | |
6月下旬 Late June | 赤鼻棱鳀 | 0.07 | 1.6 | 0.41 |
江口小公鱼 | 0.13 | 3.7 | 0.24 | |
7月上旬 Early July | 江口小公鱼 | 0.43 | 3.5 | 0.54 |
4月下旬航次仔稚鱼优势种为大银鱼,占本航次50.00%。5月上旬、5月下旬仔稚鱼优势种均为一种,分别为白姑鱼(Argyrosomus argentatus)(69.05%)和日本鳀(67.61%)。6月上旬航次优势种为赤鼻棱鳀和白姑鱼,两者共占本航次鱼卵总量的81.81%,比例远高于其余种类。6月下旬和7月上旬仔稚鱼优势种均为皮氏叫姑鱼,分别占各航次61.90%和76.74%(表 2,附录1)。
采样时间 Sampling time | 种类 Species | 优势度 (Y)Dominance | 平均丰度/(尾/m3) Average abundance | 频率 (fi) Frequency | |
4月下旬 Late April | 大银鱼 | 0.083 | 0.051 | 0.17 | |
5月上旬 Early May | 白姑鱼 | 0.046 | 0.117 | 0.07 | |
5月下旬 Late May | 日本鳀 | 0.178 | 0.973 | 0.26 | |
6月上旬E arly June | 赤鼻棱鳀 | 0.053 | 0.348 | 0.13 | |
白姑鱼 | 0.098 | 0.143 | 0.25 | ||
6月下旬 Late June | 皮氏叫姑鱼 | 0.255 | 0.379 | 0.41 | |
7月上旬 Early July | 皮氏叫姑鱼 | 0.118 | 0.194 | 0.15 |
温度和盐度是影响鱼卵、仔稚鱼分布的主要环境因素。图 3-图 4分别为不同航次各站位鱼卵和仔稚鱼总丰度与海水表层温度和盐度的关系。对比发现,同一经度海水表层温度以35°N为界呈现明显的南高北低趋势(图 3),表层温度较高海域鱼卵丰度相对较大。20m以浅海域低盐度中心随时间变化,表层盐度变化规律不明显(图 4)。
进一步对鱼卵、仔稚鱼丰度与环境因子进行相关性分析。结果表明:在P<0.05水平上,鱼卵丰度与经度负相关、与SST正相关,仔稚鱼丰度与各环境因子未表现出显著相关性(表 3)。
项目 Item | 参数 Parameter | 经度 Longitude | 纬度 Latitude | 表层温度 Sea surface temperature | 表层盐度 Sea surface salinity | 水深 Depth |
鱼卵丰度 Egg abundance | 相关系数 | -0.230* | 0.147 | 0.240* | 0.066 | 0.008 |
显著性 | 0.037 | 0.185 | 0.029 | 0.555 | 0.942 | |
仔稚鱼丰度 Larvae abundance | 相关系数 | -0.024 | -0.158 | 0.167 | -0.13 | -0.12 |
显著性 | 0.832 | 0.153 | 0.13 | 0.241 | 0.278 | |
*双尾检验0.05水平上显著相关 |
鱼卵种类聚类分析结果表明,在35%相似水平下,鱼卵可以分为3种聚集类型。组1为河口产卵型,代表种为江口小公鱼,此外还包括皮氏叫姑鱼以及青鳞小沙丁(Sardinella zunasi)鱼卵。该组鱼种主要分布于34°48'N以南海域。组2为赤鼻棱鳀鱼卵,集中于研究海域中部10m等深线以内。组3为日本鳀和䲗属鱼卵,主要集中于研究海域以北。其中日本鳀在第6、7和10站密度较高,有明显聚集现象。
在12%的相似水平下,仔稚鱼种类可分为3种空间聚集类型。组1包括赤鼻棱鳀及日本鳀,分布于34°48'N-35°12'N,与对应鱼卵分布区域基本一致。此外在第27站出现日本鳀仔鱼。组2包括白姑鱼、皮氏叫姑鱼以及梭鱼(Liza haematocheilus),集中于连云港外海浅水区域。组3为褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)和鲬(Platycephalus indicus),主要分布于研究海域南部。
4 讨论 4.1 鱼卵、仔稚鱼群落组成半个世纪以来,黄海中部鱼卵和仔稚鱼种类组成有所变化[2, 21]。20世纪60年代初,带鱼、蓝点马鲛等经济鱼种鱼卵为黄海中部产卵场的主要优势种[7]。而本调查中,鱼卵主要优势种有䲗属、日本鳀、皮氏叫姑鱼、赤鼻棱鳀和江口小公鱼等,经济鱼种中,仅皮氏叫姑鱼、斑鰶(Konosirus punctatus)等小型经济鱼类鱼卵占有一定比重。出现大型经济优势种被个体小、营养层次低的小型中上层鱼类逐步替代的现象。这与李增光等[8]对黄海中部海州湾渔场鱼卵、仔稚鱼的研究结果类似。另外,有资料记载显示,历史上黄海中部近岸蓝点马鲛产卵场分布有两个聚集中心,分别位于35°20'-35°50'N,119°40'-120°00'E(90渔区6、8、9小区,100渔区3小区)和34°40'-34°50'N,119°30'-119°40'E (110渔区4小区)[7]。而本次调查结果显示,研究海域蓝点马鲛鱼卵主要聚集于35°N附近,与20世纪60年代相符,但研究海域北部未见明显聚集。这可能与蓝点马鲛资源衰退有关[22],同时也可能受到调查站位密度的影响。有关蓝点马鲛产卵场的位置需要进一步研究。与鱼卵类似,仔稚鱼种类组成也有所变化。竹荚鱼(Trachurus japonicus)、远东拟沙丁鱼(Sardina melanostictus)以及鲐鱼(Pneumatophorus japonicus)等仔稚鱼在本次调查中均未出现,以日本鳀、白姑鱼和皮氏叫姑鱼等为主。仔稚鱼群落结构演替的原因可能与黄海渔业资源退化有关[23]。
4.2 鱼卵、仔稚鱼群落结构与环境关系相关性分析结果表明,鱼卵丰度与海水表层温度以及经度显著相关(表 3)。水温影响鱼类性腺成熟度,温度过低性腺发育受到抑制[24],产卵场温度适宜,亲鱼集中产卵。同纬度下,低经度区域海流环境相对稳定[8],且有地表径流附带的饵料注入,这些因素可能有利于亲鱼产卵,进而表现为鱼卵丰度与经度负相关。经度是一项能够反映综合环境因素的指标,有关鱼卵与经度的关系,有待于进一步探讨。然而有研究表明,海水表层盐度与仔稚鱼丰度显著相关[8, 25],这与本文结果存在差异(表 3),其原因可能与调查时间、范围以及区域内的种类差异有关。垂直拖网调查随机性相对较大,所采集样品的代表性可能不及水平拖网和斜拖网[8, 26],加之本次监测站位数量有限,调查区域相对较小,这些原因均可能对分析结果产生一定影响。另外,调查结果显示,研究海域平均盐度变化范围较小,低盐度中心随时间变化(图 4)。仔稚鱼低的游泳能力决定其对盐度的动态变化响应较弱,这也可能对相关性分析产生一定的影响。
鱼卵种类聚类结果显示,组1包括皮氏叫姑鱼、江口小公鱼以及青鳞小沙丁鱼。皮氏叫姑鱼产卵喜河口5-15m浅水,其黄海区产卵场与小黄鱼、黄姑鱼(Nibea albiflora)等邻近,中心产卵区较上述鱼种偏向近岸[9]。江口小公鱼主要产卵场位于122°30'以西的南、北近岸河口浅水区[27]。青鳞小沙丁鱼为暖水中上层鱼类[23],亲鱼产卵可能受到温度影响。组2仅出现赤鼻棱鳀鱼卵,分布于沭河河口。有关赤鼻棱鳀产卵场的研究相对较少。有研究表明,春夏季黄海区赤鼻棱鳀为浮游生物食性功能群[28],一般而言,温带河口区浮游生物种类较多且密度夏季达到高峰[29],河口区丰富的饵料资源可能引起产卵群体的聚集。组3为䲗属和日本鳀鱼卵。黄海区䲗属主要包括李氏䲗(Callionymus richardsoni)、短鳍䲗(Callionymus kitaharae)和绯䲗(Callionymus benitegur)[30],主要出现在4月上旬-7月中旬[1],与本文研究结果相符;35°N断面及其邻近海为日本鳀鱼卵密集区域[31],亲鱼产卵盛期在5月上旬至6月初[9],每年5-7月,日本鳀鱼卵随潮汐锋向浅水区推移[32],且黄海中部剧烈弯曲的等深线易形成涡旋[32],可能导致日本鳀在35°N附近聚集。27站与该组其余站位相距较远,该站位日本鳀鱼卵的出现可能与该海域N-S走向的沿岸流有关[8],也可能是随潮汐锋自20m以外产卵场而来[32]。 仔稚鱼种类聚集类型共3组。组1为赤鼻棱鳀和日本鳀仔鱼。由于仔稚鱼游泳能力相对较弱,仔稚鱼与其鱼卵分布类似,均在35°N附近。27站出现日本鳀前期仔鱼,可能来自20m以深海域;组2包括白姑鱼、皮氏叫姑鱼以及梭鱼。黄海中部海州湾为白姑鱼主要产卵场之一[33]。黄海区皮氏叫姑鱼中心产卵区较其他石首鱼科鱼类略偏向近岸,海州湾南部为该海区较大产卵场[9]。梭鱼主要分布于近海,以黄渤海数量最多,适宜在2-8m细砂质咸淡水混合区产卵[9]。连云港近岸为河口浅水区[34],丰富的生物饵料以及泥沙质底质为皮氏叫姑鱼、梭鱼等提供了适宜生境;组3为鲬和褐菖鲉。鲬为暖温性鱼类,5月下旬组3所有站位SST温度范围为16.6-20.0℃,温度相对较高(图 3),这可能为亲鱼提供理想的产卵环境;褐菖鲉为暖温广盐性卵胎生定居型鱼类,胚胎在母体内发育直至破膜产出,仔稚鱼空间分布可能与亲鱼分布、温度以及盐度等多个因子相关,有关其空间分布有待于进一步研究。
科 Family | 物种 Species | 4月下旬L ate April | 5月上旬 Early May | 5月下旬 Late May | 6月上旬 Early June | 6月下旬Late June | 7月上旬Early July | ||||||
egg% | larvae% | egg% | larvae% | egg% | larvae% | egg% | larvae% | egg% | larvae% | egg% | larvae% | ||
鲱科 Clupeidae | 斑鰶 Konosirus punctatus | 14.46 | 0.54 | 1.41 | 5.63 | 2.92 | |||||||
青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasi | 8.33 | 1.41 | 0.42 | 4.83 | |||||||||
其他鲱科 Clupeidae | 0.98 | 0.39 | 4.23 | 1.25 | 0.97 | ||||||||
鳀科 Engraulidae | 日本鳀Engraulis japonicus | 22.06 | 7.14 | 83.54 | 67.61 | 2.82 | 7.08 | 5.8 | |||||
黄鲫Setipinna taty | 0.48 | ||||||||||||
江口小公鱼Stolephorus commersonnii | 31.86 | 1.41 | 55.42 | 2.38 | 79.23 | ||||||||
赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis | 6.91 | 0.7 | 40.85 | 42.42 | 17.08 | 7.14 | |||||||
银鱼科Salangidae | 大银鱼Protosalanx chinensis | 50 | 2.82 | ||||||||||
狗母鱼科Synodontidae | 长蛇鲻Saurida elongata | 4.581.93 | |||||||||||
其他狗母鱼科Synodontidae | 5.88 | ||||||||||||
海龙鱼科Syngnathidae | 日本海马Hippocampus japonicus | 6.06 | |||||||||||
鲻科Mugilidae梭鱼Liza haematocheilus1.964.933.032.38 | |||||||||||||
䲗科 Callionymidae | 䲗属Callionymus spp. | 100 | 7.35 | 3.57 | |||||||||
虾虎鱼科Gobiidae | 虾虎鱼科Gobiidae | 4.76 | 2.11 | ||||||||||
锦鳚科Pholidae | 方氏云鳚Pholis fangi | 40 | 2.38 | 1.41 | |||||||||
其他锦鳚科 Pholidae | 2.38 | ||||||||||||
石首鱼科 Sciaenidae | 白姑鱼Argyrosomus argentatus | 0.25 | 69.05 | 0.7 | 0.7 | 1.41 | 39.39 | 16.67 | |||||
皮氏叫姑鱼Johnius belengerii | 5.39 | 4.76 | 0.78 | 6.34 | 26.76 | 8.75 | 61.9 | 4.83 | 76.47 | ||||
小黄鱼Larimichthys polyactis | 1.23 | 7.14 | 0.08 | 2.38 | 5.88 | ||||||||
鮸Miichthys miiuy | 0.7 | ||||||||||||
黄姑鱼Nibea albiflora | 0.7 | ||||||||||||
其他石首鱼科Sciaenidae | 4.76 | 0.85 | 0.7 | 7.04 | 0.42 | 0.48 | |||||||
鲭科Scombridae | 蓝点马鲛Scomberomorus niphonius | 0.74 | 2.33 | ||||||||||
鱚科Sillaginidae | 多鳞鱚Sillago sihama | 4.41 | 1.41 | 4.23 | |||||||||
鲳科Stromateidae | 银鲳Pampus argenteus | 6.06 | |||||||||||
鲬科Platycephalidae | 鲬Platycephalus indicus | 8.45 | 3.03 | 4.76 | |||||||||
鲉科Scorpaenidae | 褐菖鲉Sebastiscus marmoratus | 11.76 | |||||||||||
舌鳎科Cynoglossidae | 短吻三线舌鳎Cynoglossus abbreviatus | 0.49 | 2.82 | 1.25 | |||||||||
短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri | 0.16 | 1.45 | |||||||||||
未定种Unidentified spp. | egg.sp.1 | 0.49 | |||||||||||
egg.sp.2 | 0.08 | 1.41 | 0.42 | ||||||||||
egg.sp.3 | 0.08 | 0.42 | |||||||||||
未定种Unidentified spp. | lar.sp. | 10 | |||||||||||
数字代表各航次对应种出现的频率 |
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