叶面积指数(LAI)是描述森林冠层结构的重要指标之一^[1]，它控制着冠层与大气间的物质和能量交换^[2-4]，与植被蒸腾、光合、截留降水等紧密相关^[4-7]，是研究植被相关过程的关键变量，如用于定量评价植被群落生长、健康、结构与功能^[8-11]等，也是许多森林生长及生产力模型、气候模型、生态模型和水文模型的主要输入项^[12-18]。因此，准确测量和估算森林冠层的LAI，对进行从叶片到冠层结构^[19]、林分、坡面、小流域、流域、区域等多级尺度的能量和水分通量等研究均有很大帮助。

LAI的主要测定方法有直接法和间接方法两大类。前者是一种传统的、具有一定破坏性、费时费力的方法，如分层收割法^[20]、落叶收集法^[21]、格子法等；后者是利用一些测量参数估算或光学仪器测定的间接方法，如光学仪器法^[22]、遥感法^{[23, 14]}、经验公式法^[24]、消光系数法^[25]等，间接法测量LAI具有不破坏树木、可快速大面积测量等特点，但仍需采用直接方法所得结果进行验证。

尺度问题已成为国内外研究的热点和前沿问题。有关LAI尺度效应的研究也较多，但多是基于遥感技术和统计分析在较大空间尺度上进行的^[26-27]，如，董莹莹等^[28]利用主成分分析LAI尺度效应；Gao和Huete^[29]用傅里叶变换和传感器的点扩散函数将MODIS权重响应函数直接应用到ETM+影像频率域，实现了ETM+向MODIS 250、500、1000 m的地表反射率及LAI的尺度转换；Jin等^[30]用主导覆盖类型的面积百分比来表征地表异质性，通过校正因子R建立各植被覆盖类型转换公式，实现了研究区LAI升尺度转换。在样地到坡面尺度上，LAI的尺度变化迅速，可能是理解LAI尺度变化机理的关键研究尺度，但开展研究还比较薄弱。现有的森林样地和坡面上LAI变化的研究多集中在典型林分LAI季节变化^{[31-32, 21]}和坡向、坡位等立地特征差异的简单比较上^[33-35]，还缺乏对LAI坡面变化及其尺度效应的定量研究，限制着从具体样地(点)的测定值经尺度上推而可靠地估计坡面特征值，也就限制着森林资源抽样调查精度的提高和调查结果的可靠的尺度扩展。因此，需更多关注林冠LAI的坡面变化规律和尺度效应。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)是宁夏六盘山地区的主要造林树种，其大面积的人工林在当地的水源涵养、水土保持、木材生产和风景游憩等方面发挥着重要作用。本文在具半湿润气候的六盘山香水河小流域的一个华北落叶松同龄人工林的东南坡向的典型坡面上，建立了空间连续的不同坡位样地，测定林冠层LAI的坡位变化并分析其坡面尺度变化规律，探讨从不同坡位样地的LAI测定值推求整个坡面特征值的尺度转化方法，以期为坡面生态水文研究中的代表性样地选择、森林资源清查和森林经营管理中的抽样调查、森林生长和森林生态水文功能评价等提供科学基础，并促进森林生态和森林水文研究以及尺度效应及尺度转换理论研究的进展。

1 研究区概况

香水河小流域(E 106° 09′—106° 30′，N 35° 15′—35° 41′)位于六盘山南部东侧，海拔2040—2931 m；土壤以山地灰褐土为主；属半湿润气候，水分相对充足，年均气温6.8 ℃，年均降水量636.8 mm，多集中于7—9月份。小流域内的森林以天然次生林为主，主要树种有辽东栎(Quercus liaotungensis)、白桦(Betula platyphylla)、少脉椴(Tilia paucicostata)；华北落叶松林为最主要的人工林，占人工林总面积的90%，以及小流域面积的24%。灌丛主要有甘肃山楂(Crataegus kansuensis)、箭竹(Fargesia nitida)、蒙古荚迷(Viburnum mongolicum)、刺蔷薇(Rosa acicularis)等；草本种类主要有铁杆蒿(Artemisa vestita)、蕨(Pteridium aquilum)、东方草莓(Fragaria orientalis)、苔草(Carex gmelinii)、艾蒿(Artemisa argyi)、糙苏(Phlomis umbrosa)等。

2 研究方法 2.1 典型坡面的选择

具体研究地点是香水河小流域的分水岭沟子流域，其华北落叶松人工林的面积比例占43%以上，且72%以上分布在半阳坡。因此，依据坡面完整、坡度相对均匀、林分起源和经营历史相似的原则，选择了一个东南坡向的华北落叶松林典型坡面(图 1)，其水平坡长398.2 m，平均坡度33.7°；斜坡全长480.6 m，海拔范围2258.5—2524.8 m；整个坡面的坡度较均匀，无大的平台或凹地；土壤为山地灰褐土，厚度均在1.0 m以上。所有华北落叶松林均为33年生的中龄林，足以能反映不同坡位立地的植被生长影响差异。

2.2 样地设置与调查

2014年5月在调查坡面上连续设立了16个坡宽30 m和坡长30 m的华北落叶松林样地，逐株调查胸径、树高、枝下高、冠幅等生长特征。该坡面上林分郁闭度较为均匀，平均为0.74左右。各样地的林下灌木发育不明显，覆盖度在15%左右，主要种类为刺翅峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、野李子(Prunus salicina)、甘肃山楂、蒙古荚蒾等。林下草本层发育明显，覆盖度约40%。样地间的草本种类无明显差异，以东方草莓和苔草为优势种。有关样地基本信息见表 1。

2.3 乔木层LAI的测定

在2014年7—8月份，使用冠层分析仪LAI-2000，在各样地测定林冠层LAI。按照蛇形路线，每个样地测量33个点，其平均值为样地的林冠层LAI特征值。

2.4 土壤含水量和气象因子测定

在7—8月份，采用土钻法测定样地0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm土层的质量含水量，每个样地3次重复，每月测定2次。

在典型坡面的坡底和坡顶的空旷处，各安置一台自动气象站，中间样地通过插值法获得气温、降水等数据。

2.5 坡面加权平均值的计算

在得到坡面上不同坡位样地的LAI后，引入各样地所代表的坡段水平长度，进行加权平均，得到整个坡面的LAI平均值(式(1) )。利用式(1) 本文还将LAI从坡顶开始随着坡位逐步下降(即离坡顶距离的增大)计算得到了的LAI坡面滑动平均值。

(1)

式中,LAI₁、...、LAI_n指在不同坡位样地的LAI；S₁、...、S_n指不同坡位样地的坡段水平坡长(m)。

2.6 坡面尺度效应定量评价方法

本文仅考虑LAI的空间尺度效应，是指其随空间尺度变化而变化的现象，具体评价指标是LAI沿坡滑动加权平均值随水平坡长增加的变化速率，如水平坡长每增加100 m对应的LAI变化量的绝对值。

3 研究结果 3.1 样地林冠层LAI绝对值的坡面变化

坡面上各样地的LAI有明显的坡位差异，变化在2.66—3.49，变幅为0.83，变异系数为0.09；利用各坡位样地的代表坡段长度加权平均得到的整个坡面LAI平均值为3.11。

不同坡位样地的LAI总体上呈现随离坡顶距离增加而波动性增加的趋势。以离开坡顶的水平距离为X轴作图后(图 2)发现，林冠层LAI随水平距离增加先是逐渐增大，在水平坡长188.46 m(相对坡长为0.47，188.46 m/398.18 m)处的坡中部达到最高(3.49) ；在坡段200.75—278.01 m内，LAI呈降低趋势；之后回升到水平坡长处290.02 m的3.48；然后又呈略微降低趋势。

3.2 样地林冠层LAI相对值的坡面变化

为更清楚地评价不同坡位样地LAI对整个坡面的代表性及其随坡长的变化规律，计算了不同坡位样地LAI与坡面平均值的差值和比值，然后分析它们沿水平坡长(从坡顶向下)的变化(图 3)。

不同坡位样地LAI值与坡面平均值的差值基本上现出随水平坡长增加先增大后减小的变化趋势。结合各样地实测值与整体变化趋势的分析表明，在离坡顶距离小于153.25 m的坡段上，LAI的差值为负值，从山顶的-0.57持续增至0；在离开坡顶176.17—398 m的坡段上，LAI的差值为正值，且存在增大-减小-增大-减小的双峰波动变化；其中在225.13—251.75 m坡段样地的LAI差值为负值；在188.46 m处达到最大(0.38) ，在290.02 m处为次大(0.37) ，在坡脚处降到接近于0。各样地LAI与整个坡面平均值的差值(Y₁)随离坡顶距离(X₁，m)、相对距离X₂增加均呈波动性非线性变化，其回归关系式为： Y₁=-3×10^-8X₁³+7×10^-6X₁²+0.0031 X₁-0.5315(R²=0.78) 、Y₁=-1.8502X₂³+1.1139X₂²+1.2492X₂-0.5315 (R²=0.78) 。

不同坡位样地LAI值与坡面平均值的比值的随坡长的变化规律与LAI差值变化相类似。从坡顶到离开坡顶的156.51 m处，LAI的比值从0.85持续增大到1；且之后持续增加到最大值(1.12，188.46 m处)，之后呈下降-增加-下降的波动变化趋势，在坡下及坡脚样地降到1.02—1.04的数值。

为从任意坡位处的样地LAI测定值推求坡面平均值，实现从“点”到“面”的尺度转换，统计分析得到了对应数量关系；各样地LAI与整个坡面平均值的比值(Y₂，小数)随离坡顶距离(X₁，m)、离坡顶的相对距离X₂增加的数量关系为：Y₂=-9×10^-9X₁³+2×10^-6X₁²+ 0.001X₁+0.829(R²=0.78) 、Y₂=-0.5952X₂³+0.3583X₂²+0.4018X₂+ 0.829(R²=0.78) 。

3.3 林冠LAI的坡面空间尺度效应

对于整个坡面，冠层LAI的滑动平均值从2.66升高到3.11，变幅为0.45，平均每100 m坡长滑动平均值升高0.12，表明存在明显的坡面尺度效应,但不同坡段的空间尺度效应是有差别的。由图 4可知，在水平坡长为0—74.35 m时，LAI滑动平均值变化较小；在坡长74.35—225.13 m时，LAI滑动平均值急剧增加；坡长在225.13—326.27 m时，LAI滑动平均值缓慢增加；之后，在坡长326.27—398.18 m(坡脚)时，LAI滑动平均值基本趋于稳定。基于各样地顺坡滑动平均LAI和坡面水平长度的数据，统计分析了林冠LAI滑动平均值(Y)随水平坡长(X，m)增加的非线性变化关系(图 4)：Y=-2×10^-8X³+8×10^-6X²+0.0005X+2.6523(R²=0.99) 。

4 讨论 4.1 林冠层LAI坡位变化的原因

林冠层LAI受植被、土壤、气候等因子的综合影响^{[12, 36]}，其坡位变化往往伴随着生物因子及非生物环境的变化。

在六盘山地区的前期研究认为，华北落叶松林冠层LAI与土壤厚度呈较明显的正相关(相关系数为0.50) 。但在本研究的具体坡面上，土壤厚度均大于100 cm，而华北落叶松根系主要分布在60 cm以上土层；且土壤均为山地灰褐土，土壤物理性质的坡位差异不大，故土壤物理性质可能不是本研究坡面上林冠层LAI坡位差异的主要原因。此外，土壤水分会直接影响到树木生长及其冠层LAI的变化。土壤水分的坡面变化与多种因素有关，除了降水的海拔差异外，坡面的水分再分配会强烈改变土壤含水量的坡面格局和坡位差异。一般来说，径流和土壤水会顺坡流动，使较低坡面处获得更多的降水以外的水分输入^[37-38]，进而深刻影响LAI的坡面格局，本文中LAI与生长季中期平均土壤质量含水量显著相关(0.48，P＜0.05) 。

在大的山体海拔变化范围内，海拔变化会引起气候条件的变化，从而影响到林冠LAI的变化。如在岷江上游研究表明，林冠层LAI随海拔升高先升高后减小，其转折点在海拔3000 m处^[33]。在本研究的典型坡面上，LAI与海拔显著相关(0.73，P＜0.01) ，LAI随海拔升高先轻微增加、后明显减小(图 5)，与岷江流域的研究基本一致。此外，本研究坡面海拔差达到266.3 m，存在着随海拔升高降水增加促进树木生长但温度降低不利树木生长的两种相互抵消的作用，本文中LAI与生长季中期的平均气温、总降水量的相关系数均达到极显著相关(0.73，P＜0.01) 。为进一步分析LAI坡面变化的关键影响因素，本文应用逐步回归法分析了LAI与立地因子(海拔h、坡度S、土壤质量含水量W)、气象因子(气温T、降水P)和林分结构(胸径D、树高H、郁闭度Y、密度d)的关系，最终得到LAI=0.514T-4.485(R²=0.53) ，看来温度限制生长作用超过了降水促进生长作用，这可能是因研究地点地处半湿润区，海拔较高，降水相对较多，不是影响LAI的关键因子。

4.2 不同坡位样地的坡面代表性

从本文中不同坡位样地LAI与坡面平均值的比值随离开坡顶水平距离的变化(图 3)来看，不同坡位样地的坡面代表性差别很大，因此难以基于较小固定面积的单个或多个样地调查做出整体估计，需确定一个基本调查强度或寻找简洁实用的尺度转换方法，并定量分析不同坡段样地的坡面代表性。

本文研究表明，不同坡位样地的LAI存在很大的差异和非线性变化。如要比较准确的估计坡面特征值估计，需要大量的样地调查。很显然，这在实际工作中是难以执行的。但是，利用本文建立的不同坡位样地LAI与坡面平均值的比值或差值随离开坡顶水平距离而变化的统计关系，可将任意坡位样地的调查结果经尺度上推得到较可靠的坡面估计值，从而在降低调查强度的同时提高估计精度，这可能是将来实现坡面森林特征精确调查的一个可行途径。如将坡顶、坡脚样地实际观测的LAI(2.66、3.21) 值分别代入统计公式，得到的坡面均值为3.16、3.23，与实测坡面平均值3.11相差仅0.05、0.12。但LAI的坡面变化受各地气候、植被、立地、土壤等多因子影响，故还不能将本文的一个典型坡面研究结果随意推广，还需做大量调查和深入理解坡面尺度效应形成机理后才能得到具普遍性的研究结论与数量关系，推动相关尺度转换的理论发展和实际应用。

5 结论

在宁夏六盘山半湿润区的香水河小流域，调查了一个华北落叶松人工林的东南坡向的典型坡面上的林冠层LAI在生长季中期的坡面变化，结果表明：

(1) 林冠层LAI存在明显的坡位差异。坡面LAI平均值为3.11，变化范围在2.66—3.49，变幅为0.83，变异系数为0.09。随着离开坡顶的水平坡长增加，林冠层LAI呈现波动性的增大趋势，总体来看时在坡面中部达到最大(离坡顶距离188.46 m)，随后稍微减小。样地间的LAI波动也比较明显。

(2) 气温与土壤含水量差异是导致LAI坡位变化的重要原因。造成不同坡位样地的LAI差异的主要气象原因是随海拔降低导致的气温上升；由于研究地点地处半湿润地区，随海拔升高的降水增多对LAI坡面变化影响较弱。样地LAI与生长季中期土壤含水量显著正相关，坡面土壤水分再分配导致了样地土壤含水量差异，也是不同坡位样地LAI差异的重要原因。

(3) 存在林冠层LAI的坡面尺度效应。不同坡位样地的LAI与整个坡面平均值的比值和差值均表现为随离坡顶距离增加的先增加后轻微降低的非线性变化关系，并有很好的数量关系。其坡面尺度效应表现为每100 m水平坡长对应的LAI坡面滑动平均值升高0.12。可利用建立的统计关系式从特定坡位样地的LAI实测值推算出整个坡面的平均值。