2016, Vol. 36文章信息
- 王微, 伍小刚, 胡凯, 陶建平
- WANG Wei, WU Xiaogang, HU Kai, TAO Jianping.
- 凋落物输入对中亚热带不同森林细根生物量及分布的影响
- Increased litterfall regulates fine root biomass and distribution in three typical forests in subtropical China
- 生态学报[J]. 2016, 36(11): 3391-3401
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(11): 3391-3401
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201506271308
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文章历史
- 收稿日期: 2015-06-27
- 修订日期: 2015-11-05
2. 重庆文理学院林学与生命科学学院, 重庆 402168
2. College of Forestry and Life Science, Chongqing University of Arts and Sciences, Chongqing 402168, China
细根是植物吸收养分和水分的主要器官[1],在长期进化过程中形成了匹配立地条件的空间分异特征[2-3],直接影响植物的生长发育和群落的生产力[4]。在不同的森林生态系统中,细根进入凋落物层生长是一种常见现象[5-8]。由于凋落物层质量、厚度及养分释放特征不同,生长进入凋落物层的细根生物量常显示出差异[9-11],合理估算凋落物层中细根的产量是正确理解生态系统细根生产和周转及其在全球碳循环中作用的必需环节,同时为进一步探索根系生长进入凋落物层的过程和机制提供依据。
随着全球气候变化引起的温度上升及世界各地降水分布格局的改变,森林凋落物的数量和质量也随之发生显著变化[12-13],这将直接影响地下生态系统的养分循环和全球碳循环过程[14]。凋落物添加和去除试验(DIRT,Detritus input and removal treatments)是一种控制土壤碳输入来源和速率的长期野外试验。凋落物的去除或添加,首先改变了凋落物层的数量、分解速率和有机物含量以及向土壤中的淋溶输入[15],进而可能影响地下细根的分布、生产及周转。我国的亚热带森林无论在生态系统结构、功能及动态过程等方面都有别于其他气候带森林,对全球变化极其敏感[16],开展 DIRT 试验将具有十分重要的特色。本文通过对中国西南地区中亚热带3种典型森林进行地上凋落物添加和去除实验,探讨细根的生长与地上凋落物输入之间的关系,拟回答如下问题：(1)增加地上凋落物的输入能否促进细根在凋落物层中的生长？较厚的凋落物层能否增加不同层次细根的总量？(2)不同凋落物输入量对细根的垂直分布如何影响？(3)不同凋落物输入量会引起细根形态的改变吗？
1 研究方法 1.1 研究地概况研究区位于中国重庆市北碚区缙云山自然保护区(29°48′25″—29°51′53″N,106°20′18″ —106°24′42″E),该保护区面积约14 km2,海拔180.0—951.5 m。土壤类型为酸性黄壤[17],气候属典型的亚热带季风湿润性气候,年均气温13.6 ℃,年平均降雨量1611.8 mm,降雨主要发生在4—9月,占全年的77.2%[18]。缙云山的顶级地带性植被为常绿阔叶林,针阔混交林作为亚热带常绿阔叶林次生演替序列之一,在缙云山占有相当大的比例。另外,由于历史人为干扰,以杉木人工林为代表的针叶林在中高海拔(>500 m)以上优势明显,面积占研究区域的30%[19]。
在2013年4—6月对缙云山进行充分踏查的基础上,于2013年7月在缙云山西北方向地形较平坦(坡度<25°)的林地中随机选取立地条件及群落组成基本一致的3种典型的森林类型：针叶林、针阔混交林和常绿阔叶林(依次表示为CF,MF和BF),分别在每种森林中建立30 m×30 m样地各3处。为了更好的比较凋落物输入对不同群落中细根分布的影响,参考其他研究对针阔混交林的界定[20-21],研究选择的针阔混交林中,针叶树种的贡献比例为40%—60%。本研究中所选择的针叶林为人工种植35a的杉木林,而针阔混交林及常绿阔叶林皆为天然林。针叶林上层树种主要为杉木(Cunninghamia lanceolata),林下覆盖大量的蕨类如里白(Diplopterygium glaucum)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、狗脊(Woodwardia japonica)和红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora),另有少量杉木幼苗。针阔混交林中主要上层物种为马尾松(Pinus massoniana)和一些常绿阔叶树种,如四川山矾(Symplocos setchuensis)、丝栗栲(Castanopsis fargesii)、四川大头茶(Gordonia acuminata)和香樟(Cinnamomum camphora)等,中下层物种为这些阔叶树种的幼树、幼苗及一些草本植物如草珊瑚(Sarcandra glabra)、淡竹叶(Lophatherum gracile)和蕨类植物。常绿阔叶林主要上层物种为四川山矾、光叶山矾(Symplocos lancifolia)、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、丝栗栲、润楠(Machilus pingii)、黄牛奶树(Symplocos laurina)等,林下物种丰富,常见种为作孚茶(Camellia rosthorniana)、草珊瑚、杜茎山(Maesa japonica)、红果树(Stranvaesia tomentosa)、广东珊瑚椒(Lindera kwangtungensis)、菱叶冠毛榕(Ficus gasparriniana var. laceratifolia)、菝葜(Smilax china)、淡竹叶及一些蕨类植物。这里“上层物种”指的是乔木树种,而林下层植物指的是一些灌木和草本植物(一般高度不超过2 m)[22]。样地的基本特征见表 1,3种森林类型凋落物层及矿质土层特性见表 2。
| 森林类型 Forest type | 编号 No. | 地点Location | 方位 Exposure | 林分特征 Stand characteristics | |||||||||||
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纬度N Latitude /(°) |
经度E Longitude /(°) |
海拔 Altitude/m |
坡向 Aspect | 坡度 Slope/(°) |
林分密度 Stand density/ (株/hm2) | 平均胸径 Average DBH /cm |
平均树高 Average tree height /m | 上层木Overstorey | 林下层Understorey | ||||||
| SR | H′ | J′ | SR | H′ | J′ | ||||||||||
| CF | 1 | 29°49′37″ | 106°22′34″ | 901 | NW | 22° | 1832 | 15.9 (5.7—18.2) | 16.0 (4.0—22.0) | 3 | 0.542 | 0.494 | 8 | 1.754 | 0.843 |
| 2 | 29°49′47″ | 106°22′21″ | 798 | NW | 23° | 2306 | 12.3 (3.2—18.8) | 12.9 (3.2—21.0) | 5 | 0.985 | 0.612 | 24 | 1.252 | 0.394 | |
| 3 | 29°50′35″ | 106°22′41″ | 701 | NW | 27° | 2198 | 11.5 (3.2—20.1) | 12.0 (2.0—22.0) | 4 | 0.948 | 0.684 | 14 | 1.193 | 0.452 | |
| MF | 1 | 29°50′10″ | 106°22′37″ | 714 | NW | 9° | 2450 | 13.8 (4.5—48.9) | 11.8 (4.0—27.0) | 8 | 1.529 | 0.735 | 18 | 2.013 | 0.697 |
| 2 | 29°50′25″ | 106°22′35″ | 722 | N | 13° | 2847 | 14.5 (3.6—36.9) | 9.4 (2.0—29.0) | 10 | 1.919 | 0.834 | 21 | 2.246 | 0.738 | |
| 3 | 29°50′41″ | 106°22′56″ | 643 | NW | 5° | 2086 | 16.3 (3.8—30.3) | 12.9 (5.0—23.0) | 12 | 1.476 | 0.594 | 16 | 1.676 | 0.605 | |
| BF | 1 | 29°49′32″ | 106°22′16″ | 836 | NW | 0° | 2778 | 12.3 (3.2—39.8) | 6.1 (2.0—23.0) | 14 | 2.152 | 0.815 | 47 | 2.512 | 0.652 |
| 2 | 29°49′53″ | 106°22′43″ | 831 | N | 13° | 2959 | 9.2 (3.8—31.4) | 7.9 (2.0—19.0) | 16 | 2.227 | 0.803 | 37 | 2.761 | 0.765 | |
| 3 | 29°50′31″ | 106°22′37″ | 679 | NW | 24° | 2090 | 13.7 (3.5—29.4) | 9.8 (2.0—30.0) | 7 | 1.537 | 0.79 | 16 | 2.303 | 0.543 | |
| NW 和 N 代表坡向为西北 northwest和北 north；SR：物种丰富度 species richness；H′：Shannon-Wiener指数 Shannon index；J′：均匀度指数 evenness；CF：针叶林 coniferous forest；MF：针阔混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常绿阔叶林 evergreen broad-leaved fores；括号内的数据为每个林分中树木胸径或树高的变化范围 | |||||||||||||||
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森林类型 Forest type | 层次 Layer | 含水量 Moisture content/% | 容重 Bulk density/ (g/cm3) | 总碳 Total C/ (mg/g) | 总氮 Total N/ (mg/g) | 碳氮比 C/N ratio |
| CF | L | 47.15±4.03 | 0.30±0.06 | 145.44±19.58 | 7.55±1.45 | 19.86±1.51 |
| M1 | 19.36±1.73 | 1.16±0.08 | 24.26±5.59 | 1.67±0.43 | 14.80±0.54 | |
| M2 | 17.67±1.11 | 1.20±0.04 | 15.10±4.03 | 1.15±0.35 | 13.70±1.07 | |
| MF | L | 30.18±1.58 | 0.34±0.03 | 163.76±50.17 | 8.62±2.48 | 18.84±0.93 |
| M1 | 17.28±0.69 | 1.19±0.05 | 35.90±8.97 | 2.17±0.43 | 16.11±1.33 | |
| M2 | 19.03±2.12 | 1.29±0.04 | 17.49±1.33 | 1.13±0.12 | 15.58±0.47 | |
| BF | L | 36.21±4.56 | 0.20±0.01 | 230.79±34.35 | 12.89±1.33 | 17.85±1.86 |
| M1 | 18.36±3.28 | 0.96±0.06 | 49.96±8.35 | 3.43±0.34 | 14.35±1.19 | |
| M2 | 19.03±2.12 | 1.14±0.07 | 22.69±4.59 | 1.75±0.24 | 12.69±1.12 | |
| CF：针叶林 coniferous forest；MF：针阔混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常绿阔叶林 evergreen broad-leaved forest；L：凋落物层 litter layer；M1：0—7.5 cm 矿质土层 mineral soil layer；M2：7.5—15 cm 矿质土层 mineral soil layer | ||||||
在每个样地中分别选择林内地上凋落物、树种组成、长势及大小等相对一致的地方设置5 m×5 m 的样方各3个。在样方四周垂直挖壕深0.6 m,切断根系但不移走,并将裸露的根系剪断后插入双层高压聚乙烯膜(LDPE膜,厚度0.12 mm),以减少经由根-菌根网络对样方中养分和水分的供应,同时阻止外围根系向小样方内生长。铺好膜后,壕沟及时回填。2013年8月中旬开始对每样地3个小样方分别进行如下3种处理：(1) 地上凋落物去除,将小样方内地上凋落物移除,每月定期去除样方内新近积累的地上凋落物；(2)凋落物添加,首先将处理1中移除的凋落物均匀洒在小样方内,以后每个月将处理1中收集的凋落物等面积均匀洒在加倍处理范围内；(3)对照,即对样方内凋落物不做任何处理。为了量化凋落物层中细根的增殖,在这27个25 m2 的样方中随机设置5个0.5 m2 方形小区,清除凋落物层后,在小区中部表土层上方放置250 mm×250 mm,孔径为1.5 mm的纱网,对纱网四角及中间固定,然后均匀地在纱网上方填充对应处理的凋落物数量,并做好标记。纱网保证在实验期间无干扰。
1.3 细根收集与特征参数测定2014年8月,在凋落物处理实验进行1a后,对每个样方采集细根样品。采样时,采用厚0.5 mm,宽10 cm的薄铁皮制成的面积为250 mm×250 mm的正采集框插入到所对应样点的纱网与地表的接触面,测量纱网上方凋落物层的厚度。用锋利的刀片对附着在纱网下方的根系进行小心剥离,将纱网上方的凋落物、细根以及纱网一起收集放入保鲜袋,标号后迅速带回实验室。纱网移除后,另用根钻(内径10 cm；高7.5 cm)对样点中部下方0—7.5 cm,7.5—15 cm土层进行连续取样。实验共取凋落物层样品135个,土芯样品270个。在实验室对样品中的细根(≤2 mm)用镊子进行仔细挑选、冲洗。冲洗后的细根根据外形、颜色和弹性区分死根和活根[9, 11],保留活根(以及新近死亡,但和活根不易区别的根系)。并用根系扫描分析系统Win-RHIZO 2004C(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)对活根的长度进行测定。测定结束后,将所有细根样品置于烘箱内,在60℃下烘干48 h至恒重,分别计算凋落物层和土芯中细根的干重、根长密度(RLD)和比根长(SRL)。从凋落物层样品袋中完全取出根系和纱网后,对各处理凋落物于70℃下烘干48 h至恒重,称量其生物量。
1.4 数据处理不同森林类型、凋落物处理对不同层次中细根生物量的影响采用重复测量方差分析(repeated measure ANOVA),其中取样层次为组内因子。同一森林,相同取样层次,不同凋落物处理对细根生物量、生物量百分比以及细根形态参数的影响采用单因素方差分析(One-way ANOVA),并进行均值间最小差异显著性(LSD)检验。数据分析之前,不同层次的每组数据经Shapiro-Wilk Test检验均服从或近似正态分布。为满足方差齐性要求,部分数据通过ln转换后再进行分析。对凋落物层的厚度、凋落物现存量与生长进入该层的细根生物量之间的关系采用Pearson相关分析,进行线性回归拟合,采用双尾显著性检验(α=0.05)。由于凋落物去除处理中,凋落物层的厚度及现存量都非常小,在分析时不考虑。所有的统计分析均使用SPSS 22.0软件(IBM,Chicago,USA)。绘图在Origin 9.1 中完成。
2 结果与分析 2.1 不同凋落物处理水平下的细根生物量森林类型、凋落物处理、取样层次及其交互作用均对细根生物量有显著影响(P<0.05,表 3)。与对照相比,凋落物去除(LR)显著降低了针叶林(CF)和针阔混交林(MF)中的细根总生物量(分别降低40.3%和37.5%),凋落物添加(LA)也使针叶林和针阔混交林中的细根总生物量略有下降,但导致常绿阔叶林(BF)中的细根总生物量明显提高了19.4%(图 1)。
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| 图 1 3种森林类型中不同凋落物处理水平下的细根总生物量(平均值±标准误,n=15) Fig. 1 The total fine root biomass in all layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE,n=15) |
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变异来源 Variation source | df | F | P | 变异来源 Variation source | df | F | P |
| SL | 2 | 287.991 | 0.000*** | SL×LT | 4 | 7.631 | 0.000*** |
| FT | 2 | 58.594 | 0.000*** | FT×LT | 4 | 2.749 | 0.031 |
| LT | 2 | 13.736 | 0.000*** | SL×FT×LT | 8 | 4.245 | 0.000*** |
| SL×FT | 4 | 9.233 | 0.000*** | ||||
| SL：基质层次 Substrate layer；FT：森林类型 Forest type；LT：凋落物处理 Litter treatment；**P< 0.01,n=15 | |||||||
不同层次的细根生物量对地上凋落物处理的响应不同。3种森林中,凋落物层的细根生物量均在LA样方中最大,其中常绿阔叶林凋落物层细根生物量为36.27 g/m2,显著高于CK样方；而LR处理条件下的该层中定殖的细根生物量最低(0.69—5.78 g/m2),显著低于CK和LA样方(P<0.05,图 2)。相比CK样方,凋落物添加和去除处理对针叶林和针阔混交林的0—15 cm矿质土层中细根生物量无显著影响,但对常绿阔叶林影响显著,凋落物去除处理显著降低了阔叶林中M1层(0—7.5 cm)细根生物量,而凋落物添加处理显著降低了M2层(7.5—15 cm)的细根生物量(图 2)。
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| 图 2 3种森林类型中不同凋落物处理水平下不同层次中的细根生物量(平均值±标准误,n=15) Fig. 2 The fine root biomass in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean±SE,n=15) |
凋落物添加和去除在一定程度上改变了群落中不同层次细根生物量的分配。针叶林中各层细根生物量占总生物量(从凋落物层到0—15 cm矿质土层)的百分比在不同凋落物处理水平下有一定波动,但和CK相比无显著差异。而LR处理明显增加针阔混交林M1层和降低M2层的细根生物量百分比(分别提高13.25%和降低11.74%)。对于常绿阔叶林,LA处理则明显提高L层的细根生物量百分比以及降低M2层的细根生物量百分比(分别提高10.6%和降低10.4%)(图 3)。
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| 图 3 3种森林类型中不同凋落物处理水平下的细根生物量垂直分配比例 Fig. 3 The vertical distribution of fine roots as a percentage of the overall root biomass in litter manipulation plots in three forest types |
不同凋落物处理对3种森林中细根形态的影响不明显。在凋落物去除条件下,3种森林类型中L层的细根RLD值均达最大,但未显著高于CK和LA样方,在M2层中,RLD值均为最小,但也未显著低于CK和LA样方(针叶林除外)(图 4)。凋落物去除能显著增加针阔混交林中M1层细根的SRL值,但总体上SRL对凋落物处理也不敏感(图 4)。细根形态指标参数RLD和SRL更明显的变化趋势与其所处的层次有关。3种森林类型中,L层均具有最大的SRL值(11.71—27.10 m/g),M1层均具有最大的细根RLD值(3779.61—7379.03 m/m3),但凋落物处理在一定程度上改变了细根形态在垂直层次上的变化。
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| 图 4 3种森林类型中不同凋落物处理水平下不同层次中的细根形态特征(平均值±标准误,n=15) Fig. 4 Root length density (RLD) and specific root length (SRL) in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE,n=15) |
从针叶林到常绿阔叶林,凋落物层的厚度和凋落物生物量均呈递增趋势,在CK样方中,凋落物层的平均厚度分别为 2.4、3.5、7.6 cm；平均凋落物生物量分别为2403.24、2751.33、3613.37 g/m2。3种森林中,LA样方的平均凋落物层厚度(6.5 cm)和凋落物层生物量(3535.7 g/m2)均显著高于CK样方(平均凋落物层厚度为4.5 cm,P <0.001；平均凋落物层生物量为2922.6 g/m2；P <0.01)。在CK和LA样方中,凋落物层中生长的细根生物量和凋落物层厚度呈高度线性相关(R2= 0.742,P <0.01),并且和凋落物层生物量也呈显著线性相关(R2= 0.521,P <0.01)(图 5)。另外,在凋落物添加处理下,细根在凋落物层的生物量和在0—7.5 cm矿质土层中的生物量呈极显著正相关(r= 0.517,P<0.001),但和7.5—15 cm土层中的生物量无相关性；在凋落物去除处理下,细根在凋落物层的生物量和在0—7.5 cm及7.5—15 cm矿质土层中的生物量均呈一定正相关(分别为r=0.648,P<0.001；r=0.376,P<0.05)。
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| 图 5 凋落物层细根生物量与凋落物层厚度及生物量间的关系(n=90) Fig. 5 Relationship between the fine root biomass in litter layer and the mean depth and biomass of the litter standing crop in litter addition plots and control plots in three forest types (n=90) |
凋落物输入可刺激土壤中现存有机质的分解,进而改变土壤养分的可利用性和对植物的养分供应[23]。本研究中不同凋落物处理引起森林地下系统细根生物量的差异,显示地上凋落物的数量变化对细根的觅养行为产生影响。不同森林类型,凋落物处理对细根生物量的影响不同。同一气候条件下,森林类型是影响凋落物量的主要因素,凋落物量随树种组成、密度的不同而变化[24]。本研究所调查的3种森林类型,从针叶林到常绿阔叶林,凋落物层的厚度和凋落物生物量均呈递增趋势,与前人在本地开展的研究结果一致[25-26]。针阔混交林及常绿阔叶林树种组成多样且林分密度大,且阔叶树种的叶面积和质量均远大于针叶树,因此凋落物量显著高于针叶林。随着群落物种多样性的不断丰富,一方面极大地提高了凋落物的物质来源和质量,另一方面群落垂直层次趋向复杂也使得立地微气候显著改善,进而间接对凋落物分解产生影响[27]。已有研究表明森林植物吸收的养分中,90%以上的氮和磷、60%以上的矿质元素都来自于凋落物归还土壤的养分再循环[28]。杉木、马尾松等针叶树种的叶片厚革质,角质层发达,含有较多的难分解成分(纤维素、木质素和单宁等),C/N比较高[29-30],不利于淋溶作用、微生物分解和土壤动物的机械破碎等作用的发生,而阔叶树种凋落物的难分解成分相对较低,一般认为其分解速率高于针叶树种[31-32]。另外,郭平等对缙云山的研究也发现常绿阔叶林的分解也快于针阔混交林(年分解常数分别为0.31和0.24)[26]。常绿阔叶林凋落物量大且易分解,归还土壤的养分含量多,因此土壤N含量最高,本研究显示同一土壤层次,常绿阔叶林土壤总N含量依次高于针阔混交林和针叶林(表 2)。
细根生物量的多少是植物对土壤资源有效性的反应以及地上光合产物在地下分配的最终体现[33]。在美国Harvard 森林和Andrews 森林,添加凋落物显著地增加了凋落物层淋溶的可溶性有机物浓度[34]。在热带森林中,存在明显的高分解有机质层(Oa层),在其上常形成大量的根垫。另外,细根除在Oa层和Oe层(半分解有机质层)聚集外,还发现在常绿阔叶林内新近增加的新鲜凋落叶中,细根也能快速响应,这可能和取样时间有关。森林中凋落物的产生和细根的生长均有很强的季节性。中国亚热带地区常绿阔叶林凋落物的凋落高峰常发生在雨季初期(4、5 月)和雨季末期(8、9 月)[35-36],针叶林和针阔混交林年凋落量的最大值常出现在11月份[37],而活根生物量在各演替阶段皆于7月达到最大值[38]。取样的阶段在雨季末期,细根进入快速生长阶段,且此时缙云山温度较高(7、8 月日平均最高气温35 ℃以上),常绿阔叶林中细根的生物量动态和雨季凋落物分解格局紧密相连,表明该群落类型凋落物层在分解过程中的养分释放对细根生长起到促进作用。
3.2 凋落物处理对不同林型中细根垂直分布的影响生物量表征着根系的广布性[39],也反映了植物对土壤资源的竞争能力[40]。在中亚热带森林中,细根生物量主要集中在土壤中上层(0—20 cm),约占总生物量的80%[38]。所取样的层次为凋落物层及0—15 cm矿质土层,能够反映细根的垂直分布格局。获取的细根主要为林下层植物根系,如一些灌木树种、草本植物以及占很大一部分的乔木树种幼苗的根系。乔木树种幼苗生长旺盛,能产生大量的细根进行生长代谢,这些细根均聚集在分解中的凋落物层及浅土层。凋落物添加和去除在一定程度上改变了森林中不同层次细根生物量的分配,并且随着森林演替的进程及群落物种组成的复杂程度,从针叶林到阔叶林,凋落物量的改变对细根的垂直分布的影响也加剧,说明针阔混交林和常绿阔叶林中植物能调整其细根的垂直分布格局,将更多的细根分配到营养丰富的表层土壤。与前人对中亚热带森林土壤及凋落物层养分含量的研究相比[41-45],研究的3种森林的初始土壤N含量和凋落物层N含量均在平均值范围内,特别是常绿阔叶林土壤N含量(1.75—3.43 mg/g),高于该地同类森林的研究(0.66—3.01 mg/g)[41, 45],但远低于凋落物层N含量(12.89 mg/g),可认为细根生长进入凋落物层是对该层具有更易获得的水分和持续供应养分的响应,而不是作为一种对低的土壤养分的适应。进一步分析显示凋落物层中生长的细根生物量以及凋落物层生物量呈显著线性相关,这与对热带山地湿润森林中凋落物层厚度与该层细根生物量的相关性研究结果一致[6, 10],表明增加地上凋落物的输入能够促进亚热带森林细根在凋落物层中的生长。
细根增加在凋落物层的生物量分配对养分源作出响应,通常通过减少在深层土壤中的生物量来补偿[6]。在我们的研究中,这种现象不明显,无论凋落物的添加与否,细根在凋落物层的生物量均和0—7.5 cm矿质土层中的生物量呈显著正相关,与7.5—15 cm矿质土层中的生物量相关性不明显。在凋落物层中,细根直接获取分解的有机质的养分,生长在和凋落物层紧密相连的表土层中的细根进一步拦截了凋落物淋溶过程可能导致的潜在养分损失,而亚土层中生长的细根对养分的变化响应不迅速。
3.3 凋落物处理对细根形态的影响可塑性是细根对土壤有效资源响应的主要机制之一。许多研究表明,当土壤资源有效性增加时,分配到地下的碳增加,细根会通过增加根长密度或改变根系形态特征来提高对土壤养分和水分的吸收能力[46]。根长密度(RLD)是指单位土体中根系的长度,可以表示植物对从凋落物层到矿质土层空间与养分资源的分享比例,并反映植物竞争能力的大小[47]。比根长(SRL)影响细根对土壤养分的获取能力,是衡量根吸收和消耗比值的指标[48]。土壤资源养分有效性,将直接影响细根比根长,如土壤N有效性的增加会导致细根比根长下降[49]。本研究中,3种森林细根的RLD和SRL变化趋势与细根所处的层次紧密相关,而不同凋落物处理对它们的影响均不明显,但在一定程度上能改变细根形态在垂直层次上的变化。因此,细根对养分的获取策略表现为在养分丰富的凋落物层和表土层投资更多的生物量和更活跃的代谢,但不是改变细根形态的表型可塑性。
致谢: Cornelissen J H C博士润色英文摘要,刘宏伟、柴捷、曾嘉庆、祝佳杏为实验提供帮助,特此致谢。| [1] | Pregitzer K S, Deforest J L, Burton A J, Allen M F, Ruess R W, Hendrick R L.Fine root architecture of nine North American trees.Ecological Monographs,2002,72(2): 293–309. |
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