2016, Vol. 36文章信息
- 刘园园, 陈光杰, 施海彬, 陈小林, 卢慧斌, 段立曾, 张虎才, 张文翔
- LIU Yuanyuan, CHEN Guangjie, SHI Haibin, CHEN Xiaolin, LU Huibin, DUAN Lizeng, ZHANG Hucai, ZHANG Wenxiang.
- 星云湖硅藻群落响应近现代人类活动与气候变化的过程
- Responses of a diatom community to human activities and climate changes in Xingyun Lake
- 生态学报[J]. 2016, 36(10): 3063-3073
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(10): 3063-3073
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201412122477
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文章历史
- 收稿日期: 2014-12-12
- 网络出版日期: 2015-09-28
湖泊系统是流域范围和湖泊本身生物环境记录连续沉积的接收器[1]，记录了自然演化和人类活动的双重作用的变化过程，利用古湖沼学的方法通过对湖泊沉积物的研究可以重建湖泊环境、流域演化和气候变化的历史。在过去几十年中，伴随着人类活动以及全球气候变化的加剧，包括湖泊在内的云南主要生态系统的结构与功能发生了较大的变化，生物多样性总体下降[2-4]。硅藻是重要的湖泊初级生产者，由于其对生境变化响应敏感、物种多样性较高且有明确的生物分类、在沉积物中保存较好并易于鉴定的特点被作为湖泊环境重建的一种常见的生物指标[5-6]。过去10年来云南地区基于沉积物硅藻记录的湖泊生态环境历史重建研究主要集中于抚仙湖[7]、滇池[8]、洱海[2]等湖泊，目前针对星云湖的沉积物研究主要集中于地球化学过程[9-10]与千年尺度上古气候模式的研究[11-13]，对于近百年来星云湖藻类生物量与群落结构变化的生态响应评价分析仅有个别研究[14]，而已有研究表明湖泊空间异质性是导致水生生物群落差异的重要因子[15-16]。因此从多指标的角度来认识星云湖硅藻群落变化历史，从而系统认识多重环境压力下湖泊生态系统的响应模式。
本文拟以星云湖沉积物记录与现代监测数据为主，探讨硅藻群落结构对湖泊环境变化的响应模式，其中涉及到的多重环境压力主要指湖泊水体营养水平的变化，以及由于气候变化和流域开发所导致的湖泊水动力、温度的变化，同时还包括抚仙湖水倒灌星云湖的生态环境影响。本研究通过对星云湖沉积物岩芯色素、硅藻、粒度等多指标分析，结合现代气象、水环境监测等记录，探讨星云湖硅藻群落结构对富营养化、极端气候和人类活动造成的影响的长期响应模式，为认识多重环境压力下湖泊生态系统的响应模式以及对污染湖泊生态修复的开展提供重要的科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况星云湖(102°45′—102°48′E，24°17′—24°23′N)又名江川海子，在江川县城北2km,最大宽5.8km，最大水深11.0m，平均水深5.3m，蓄水量1.84×108m3[17]。星云湖位于亚热带西南季风气候区，年均气温15℃左右，7月平均气温21℃，1月平均气温9.0—10.0℃。湖水依赖地表径流和湖面降水补给。历年最高水位1723.11m，最低水位1720.56m，最大变幅2.55m[17]。
20世纪50年代开始星云湖经历大炼钢铁、毁林开荒、围湖造田、外来鱼类引入以及周边乡镇企业的发展以后，流域内植被遭到严重破坏，湖水面积大幅缩小，湖泊富营养化严重，湖泊生态系统几乎遭受毁灭性破坏[18]。据调查1980年以前星云湖水生高等植物多达17种，后来由于水质恶化，敏感种逐渐消失，到1996年只有6种存活下来，优势种也发生了变化，耐污种代替了过去的寡污性种类[19]。1995年5月星云湖开始出现藻华，且频率逐年增加，例如1999年从3月下旬至9月藻华严重、持续时间长，期间浮游植物生物量是未爆发期间的2—4倍[20]。
星云湖与抚仙湖通过隔河相连。民国时期，隔河、清水河年久失修，河身壅塞，抚仙湖水倒流星云湖。1923年，重新开凿隔河、清水河，星云湖水重新流入抚仙湖。2003年星云湖—抚仙湖出流改道工程开工建设，2008年5月全线竣工，抚仙湖优质水倒流进入星云湖，对星云湖内的劣质水进行置换。然而目前对于星云湖—抚仙湖连通性可能造成的长期生态影响评价与研究不足，同时受限于现代生物监测数据的时间尺度较短且不连续等特点，对星云湖生态环境的保护急需我们了解湖泊生态环境变化的历史与变化特征。
1.2 样品的采集与处理方法根据湖泊形状和水深，选取了湖泊敞水区中水深较深的采样点(102°46′46″E，24°20′21″N，图 1)，利用瑞典HTH公司重力采样器采集柱状岩芯。采样点水深6.8m，透明度55cm，获取的柱状样品密封避光保存，并在采样当天按5cm以内间隔0.5cm和5cm以下1cm间隔进行分样。
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| 图 1 星云湖采样点位置 Fig. 1 Map of the study region |
本研究利用210Pb活度衰变以及CRS(The Constant Rate of Supply)模型建立了沉积物样品年代序列[21-22]。由于1963年全球处于核试验的高峰期，137Cs活度达到一个峰值，同时利用137Cs活度的峰值对沉积物年代序列进行校准[23-24]。对于210Pb活度为背景值的底部样品年代序列采用内插法进行推测,文中我们对测年超过150a以上的样品采用日历年与样品深度同时标记的方法。堪培拉公司生产的井型高能型高纯锗谱仪探测器用于210Pb、137Cs 活度测试与数据提取。
水生植物体内某些色素在其死亡之后仍能够长期保存在湖泊沉积物中，因而根据湖泊沉积物中色素的种类及其含量可以对湖泊的初级生产力水平进行重建[25]。沉积物色素分析运用的方法是叶绿素a(Chl-a)可见光反射光谱法(Visible Reflection Spectroscopy of Chlorophyll-a,VRC Chl-a)[26]。具体步骤为：将沉积物样品搅拌均匀并冷冻干燥；用125μm孔径的网筛过筛样品，然后将小于125μm粒径的样品放入玻璃杯中保证样品完全覆盖杯底；利用FOSS近红外光谱分析系统中的6500快速分析模块分析样品650—700nm波长范围内的光谱特征,并用已知的线性回归方程来计算沉积物样品中现存Chl-a的浓度。沉积物Chl-a在加拿大女王大学生物系John Smol实验室完成。沉积物粒度[27]使用英国Malvern 公司生产的Mastersizer 2000 型激光粒度仪进行测定，并对部分样品做了重复实验，以保证结果的可靠性。本研究主要用到粒度数据中的中值粒径与大颗粒物质(> 63μm)。
用于硅藻分析的沉积物样品以标准方法进行处理[28]。首先以10%的HCl去除沉积物中的碳酸盐，之后向样品中添加30%的H2O2同时在80℃的水浴锅中水浴4 h左右以去除样品中的有机质，水浴过后向试管中添加蒸馏水并在离心机中以1200r/min离心4min后在保证不扰动底层样品的同时去除上层溶液，重复操作3次，最后把前处理好的样品充分混合后用Naphrax胶进行制片，制片后剩余的样品加甲醛以长期保存。硅藻属种的鉴定主要依据Krammer和Lange-Bertalot的分类系统[29]，在莱卡显微镜(Leica DM2500)下进行，每个深度的样品鉴定400—450粒硅藻壳体。
1.3 数据统计分析分析中以沉积物Chl-a含量为代用指标指示湖泊初级生产力，以粒度数据结合气象数据代表该地区气候变化的特征。由于粒度数据与气象数据在时间尺度上的精度不同，因此将沉积物样品所覆盖年份的气象数据进行平均处理，作为该样品粒度数据所对应的气象数据。应用主成分分析(PCA)来探究硅藻群落变化的主要特征，应用零模型(Broken-stick检验)对主成分分析的主轴进行选取。同时对硅藻数据的地层分析和分类基于限制性聚类分析(CONISS方法)进行，应用多变量回归分析和方差分解的方法定量评价主要环境压力对星云湖硅藻群落结构变化的驱动强度,并通过简约模型选择方法进行识别重要的环境变量。其中沉积物地层图利用C2软件完成(版本1.7.2 )，PCA以及聚类分析在R软件中完成(版本3.0.2)。
2 研究结果 2.1 年代序列建立基于210Pb、137Cs活度和CRS模型建立的星云湖年代序列结果如图 2所示。210Pbex到27.5cm以后衰变到背景值，与北半球137Cs沉积通量曲线进行对比，20.5cm处137Cs活度达到峰值，与基于210Pb的CRS年代模型推测的年代(1955±3 AD)基本一致；22.5—27.5cm处出现的峰值可能为137Cs向沉积物底部迁移的结果。根据CRS模型钻孔38cm的年代序列代表过去200年左右，表层沉积速率在0.6—0.9cm/a，底部为0.1—0.2cm/a。
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| 图 2 星云湖测年结果 Fig. 2 Chronological results |
在对星云湖沉积物钻孔硅藻群落属种分析表明，浮游种在硅藻群落中占绝对优势(图 3)，主要优势浮游种有Aulacoseira granulata、Aulacoseira subarctica、Aulacoseira ambigua、Cyclotella meneghiniana、Cyclotella rhomboideo-elliptica、Cyclostephanos dubius、Fragilaria crotonensis、Stephanodiscus minutulus 和Stephanodiscus parvus。其中优势浮游种种类与已有的沉积物硅藻研究结果一致[15]。
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| 图 3 星云湖硅藻群落变化历史与聚类分析结果 Fig. 3 Diatom community profile and CONISS results of Xingyun Lake |
对星云湖硅藻群落结构数据进行限制性聚类分析，结合零模型检验的结果显示整个沉积物岩芯可划分为5个主要阶段(图 3)。1904 年以前硅藻群落相对稳定，绝对的优势种不明显，以Aulacoseira granulata、A. subarctica、Cyclostephanos dubius和Fragilaria crotonensis为主要优势种，物种丰度均约20%，而指示相对低营养水平的云南高原特有种C. rhomboideo-elliptic的相对丰度不足5%，这段时期内的物种丰度的变化不大，群落结构相对稳定。1904—1951年， C. rhomboideo-elliptica相对前一阶段，相对丰度迅速增加至40%左右，在群落中优势明显，Aulacoseira spp.含量略有减少，而F. crotonensis的数量有明显下降，丰度基本在5%左右。1951—1986年，Aulacoseira spp.延续了前一时期的缓慢下降的趋势，丰度由10%降到最小值(不足5%)；C. rhomboideo-elliptica相对丰度出现明显的下降趋势直至消失；在前两阶段丰度相对稳定的C. dubius此刻出现明显波动-先增后减，最大丰度在50%左右，最小丰度仅为3%；F. crotonensis该阶段开始上升并达到80%的最大丰度。1986—1997年，F. crotonensis的相对丰度由80%骤降到20%，而C. dubius相对丰度明显增加，稳定在40%以上，同时Aulacoseira spp.各种丰度均有程度不等的增加。1997年至2013年，Aulacoseira spp.占据了绝对的优势，尤其是A. granulata在这个阶段丰度保持持续增加的趋势，后期甚至超过了70%，A. subarctica也出现了一个丰度的峰值(超过20%)，而C. dubius和F. crotonensis却呈下降趋势，后期F. crotonensis的丰度甚至不足5%。
为了探讨星云湖硅藻群落结构变化的主要方向与主要的环境梯度，对星云湖沉积物中的硅藻数据做了主成分分析(PCA)。零模型检验结果表明，影响星云湖硅藻群落结构变化的显著PCA轴有3个，分别解释了硅藻数据的44.67%，24.31%和11.05%(图 4)。由图 4(a)可知，星云湖硅藻群落变化的顺序是先沿着主轴2负方向变化再沿着主轴1的负方向变化。主轴1负方向主要是富营养种A. granulata、A. subarctica、C. meneghiniana，正方向主要是F. crotonensis、A. ambigua、C. ocellata以及地方特有种C. rhomboideo-elliptica；主轴2正方向上主要是地方特有种C. rhomboideo-elliptica，负方向主要是贫中营养种F. crotonensis。属种的变化顺序是由特有种C. rhomboideo-elliptica到F. crotonensis再到富营养种A. granulata、A. subarctica、C. meneghiniana。由图 4(a)可以看出主轴1主要是反映由富营养种与贫中营养种之间的变化，主轴2主要是反映物种C. rhomboideo-elliptica的变化，而由图 4(b)可看出，主轴3主要是反映C. dubius的变化。
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| 图 4 PCA主轴1与主轴2双图(a) PCA主轴1与主轴3双图(b)(黑色实心圆表示表层第一个样品点) Fig. 4 Biplot of diatom PCA axis 1 and 2 (a) Biplot of diatom PCA axis 1 and 3 (b) (Black solid circle indicates the surface sample) |
星云湖沉积物Chl-a结果(图 5)显示，1900年以前星云湖沉积物Chl-a含量偏低，反映了当时较低的湖泊初级生产力水平；1900年到1980年左右，沉积物Chl-a的含量缓慢上升，说明该阶段湖泊初级生产力水平随时间逐渐升高；而自1980年至今，沉积物Chl-a含量的迅速增加则揭示了近现代以来星云湖湖泊富营养化的加速过程。同时将沉积物粒度、现代气象等数据进行对比分析(图 5)，以识别人类活动与极端气候等过程对星云湖水体环境的长期影响。1900年之前沉积物中大颗粒物质的含量偏低且比较稳定，到1930年左右含量逐渐增加，随后至1940年左右出现快速降低的趋势；而1940年代中期以来，大颗粒物质百分比逐渐上升(如总体 >5%)。特别是1958年、1983年以及2009年左右发生3次剧烈的变化，可能是由于降雨量的降低导致了湖泊水位总体下降、颗粒物的搬运距离减少，增强的水动力过程使得沉积物中大颗粒物质含量和中值粒径大小明显增加。
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| 图 5 星云湖Chl-a、PCA样点得分、粒度数据以及气象监测数据 Fig. 5 Comparison of Chl-a,PCA sample scores,grain size and meteorological monitoring data of Xingyun Lake |
对硅藻优势属种的变化与主要环境指标进行相关分析(表 1)。结果显示硅藻群落PCA主轴1样品得分与沉积物Chl-a浓度的变化显著相关(r =-0.63,P < 0.001)，湖泊生产力变化与浮游硅藻Aulacoseira spp.变化的相关性为0.57，温度的变化与Fragilaria crotonensis变化的相关性为-0.65(表 1)。
| 时间段 Time period | 环境变量 Environmental variable | PC1 | PC2 | PC3 | 直链藻属 Aulacoseira spp. | 克罗脆杆藻 Fragilaria crotonensis | 可疑环冠藻 Cyclostephanos dubius | 菱形小环藻 Cyclotella rhomboideo-elliptica |
| 1800—2010 | 叶绿素-a | -0.63*** | -0.42* | -0.27 | 0.57*** | -0.27 | 0.17 | -0.49** |
| 中值粒径 | -0.05 | -0.12 | -0.27 | 0.03 | -0.10 | 0.29 | -0.09 | |
| 大颗粒物质 | -0.18 | -0.33 | -0.15 | 0.16 | 0.04 | 0.09 | -0.32 | |
| 1951—2010 | 平均温度 | -0.64** | 0.43 | -0.34 | 0.54* | -0.65** | 0.22 | 0.08 |
| 降水量 | 0.12 | -0.35 | 0.03 | -0.13 | 0.16 | 0.03 | -0.28 | |
| 平均风速 | -0.29 | -0.13 | 0.32 | 0.35 | -0.02 | -0.32 | -0.48* | |
| ***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05 | ||||||||
简约模型的选择与方差分解的分析识别出了驱动硅藻群落变化的主要环境因子及其驱动强度。由于气象监测数据从1951年开始，因此在进行简约模型选择时，分为两个时段进行了分析(图 6)。结果显示1951年以来(图 6)，叶绿素a和温度的变化是驱动硅藻群落的主要环境因子，分别独立解释了硅藻群落结构变化的15.2%和10.6%，且两者的相互作用解释了16.2%。近200年来(钻孔深度38cm；图 6)，叶绿素a和大颗粒物质(>63μm)分别独立解释了硅藻群落变化的17.5%和1.4%，而两者的相互作用较弱(1.5%)。简约模型的结果表明无论是近200年来(覆盖钻孔38cm)还是1951年以来，湖泊的营养水平都是驱动硅藻群落结构变化的主要环境因子；而温度和水动力(粒度代用指标)条件也对硅藻群落结构的变化起了重要的驱动作用。
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| 图 6 简约模型选择与方差分解结果 Fig. 6 Variation partitioning for environmental variables included in the minimum adequate models |
沉积物多指标分析揭示了近200年来星云湖生态环境变化的历史，尤其是近百年以来湖泊初级生产力水平与水动力条件出现明显改变，而长期的硅藻群落记录反映了水生生物的快速响应特征。湖泊沉积物Chl-a浓度的变化反映了近百年来湖泊营养水平逐步上升的趋势，尤其是20世纪80年代以来呈现快速富营养化的特征，与现代监测记录相一致。进一步的统计分析发现湖泊营养水平的变化是驱动硅藻群落结构变化的主控因子。气候变化与湖泊改造等过程改变了湖泊水动力条件，间接地影响了水生生物群落的构建与变化趋势。同时，抚仙湖-星云湖连通性的改变也对硅藻优势物种组成与群落结构产生了重要影响。
3.1 湖泊富营养化历史与硅藻群落响应现代监测数据表明自20世纪80年代起星云湖出现明显的富营养化过程(图 7)。如星云湖营养水平80年代已经达到一个较高的水平(如TP > 30 μg/L; TN > 500 μg/L)；尤其是从2003年起，总氮总磷的含量快速增长达到重富营养水平(如TP > 100 μg/L; TN > 2000 μg/L)。这个变化趋势与星云湖的沉积物Chl-a记录反映的富营养化特征基本一致(图 5)。20世纪初开始沉积物Chl-a含量出现增加的趋势，而在20世纪80年代沉积物Chl-a已经达到较高的水平。星云湖水体的富营养化过程与土地利用类型的转变(如城镇人口的快速增加)、农业生产的面源污染与工业开发强度的增加相关。对流域范围内营养负荷的综合分析表明，1999年左右面源污染物(农田径流、生活污水等)贡献了湖泊水体营养盐总量的75%左右[4]。同时星云湖流域黄磷产量在1991年至1998年间每年大约以30%—50%的速度递增，1998—2001年出现了增幅趋缓的相对稳定期；2001年至2005年期间黄磷产量又呈高速增长，同期星云湖的总磷水平显著上升[35]。
星云湖硅藻群落结构的长期变化(图 3)与富营养化趋势总体一致(图 5)。 1900年以前星云湖硅藻群落相对稳定，优势属种的数量相差不大，沉积物Chl-a含量显示星云湖营养水平总体偏低。1950年以后C. rhomboideo-elliptica数量的减少以至完全消失，可能指示了星云湖近现代以来营养水平的上升已不适合贫营养种C. rhomboideo-elliptica的生长，这与Chl-a数据揭示的该时期湖泊初级生产力的增加相一致。1951年至1986年间，硅藻群落的优势种主要是贫中营养指示种F. crotonensis和中富营养种C. dubius，尤其是F. crotonensis含量一度超过80%。Interlandi[37]等的研究表明F. crotonensis在水体N含量高而P含量相对较低时比其他种类更有优势，而高山湖泊的研究中F. crotonensis的增加指示了水体中的N富集[38]。20世纪50年代以来，星云湖周边由于围湖造田现象、大量开发鱼塘以及磷矿企业的发展等人类活动的影响，湖体营养盐浓度(尤其TN含量)有所增加，此阶段硅藻优势种由贫营养的C. rhomboideo-elliptica转变为贫中营养种的F. crotonensis也指示了该时期星云湖水体营养水平的上升。根据Kirilova[39]等对荷兰8个深水富营养湖泊的研究，A. granulata、C. dubius等物种丰度的增加指示了湖泊中营养到富营养的水体条件。1950年以来，星云湖C. dubius的优势也表现出硅藻群落对湖泊水体营养水平增加的响应。2003年后星云湖营养水平显著增加(图 7)，硅藻群落结构表现为 A. granulata 明显上升的趋势(图 3)，而该阶段同时表现为平均降水量减少(如云南近年来的极端干旱事件)、湖泊水动力增强(如大颗粒物质增加；图 5)。因此在水体营养盐增加的背景下，水动力的增强导致了在喜好富营养物种的竞争上，硅质含量高、沉降速率大的物种(如A. granulata)具有较大的竞争优势[40]。
本研究揭示的硅藻群落对湖泊水体富营养化的响应模式与已有沉积物硅藻记录具有较好的可比性。如Ji 等人揭示了星云湖从1980年左右开始出现了明显的富营养化过程，同时本研究中优势硅藻种C. rhomboideo-elliptica丰度的变化趋势与上述研究的变化基本一致[14]。而在Ji等人的研究中，硅藻优势种包含附生属种并以此可指示底栖植被的变化，而本研究中优势种主要是浮游种，基本没有底栖和附生的属种。二者研究结果差异的主要原因可能是采样点位置的差别，前者的采样点靠近岸边，其附生种的来源可能是岸边水生植被上附生的硅藻经湖流作用冲刷到前者采样点附近，而本研究中采样点靠近湖心，不易受到沿岸硅藻群落变化的影响。此外，Ji等人的采样时间是在2009年，而2008—2012年间云南省发生了连续多年大旱，而本研究采样时间在2013年，二者采样时间分别在大旱之前和大旱之后，这也可能是造成近年来硅藻群落在两个钻孔中出现的差异的原因之一。
3.2 湖泊连通性与水文气候条件对藻类群落的影响硅藻群落结构在20世纪初出现的明显变化可能受星云湖与抚仙湖水文连通性的显著影响。如主成分分析显示PCA主轴2主要与喜贫营养的地方种C.rhomboideo-elliptica的变化相关(图 4(a))，这与沉积物Chl-a浓度指示的湖泊生产力缓慢上升的趋势不一致(图 5)。Li等[7]对抚仙湖沉积物硅藻的调查显示，20世纪初抚仙湖的优势硅藻为C. rhomboideo-elliptica且相对丰度持续保持在>90%。近200年来星云湖中C.rhomboideo-elliptica的物种丰度总体较低(<10%)，但在1900年左右出现快速上升(> 20%)成为群落的优势物种，物种丰度稳定在50% 左右。这个变化特征也被来自湖盆北部的沉积物钻孔所记录[14]。历史文献显示1900年左右抚仙湖唯一出口河流海口河阻塞导致了抚仙湖水倒灌入星云湖[41],这使得抚仙湖的优势硅藻C. rhomboideo-elliptica扩散到星云湖进而促使其繁盛。1923—1926年对星云湖与抚仙湖出口河流隔河与海口河的大规模改造导致了湖泊连通性出现反向变化(即星云湖湖水在雨季向抚仙湖排水)，同时也导致了硅藻物种的改变。20世纪30年代开始随着湖泊营养水平逐渐上升，星云湖沉积物记录显示C. rhomboideo-elliptica百分含量持续下降(图 3)，与两个湖泊连通性出现的变化特征相一致。
过去几十年以来星云湖流域围湖造田等流域开发强度的增加进一步加剧了湖泊面积和容积的萎缩，这与沉积物粒度所反映出的水动力条件变化的趋势相一致。例如1956年，再次开凿隔河使得星云湖水下降约1m；而1958年“大跃进”期间，沿湖乡村围湖造田，湖面围垦农田约333.33hm2；1975年星云湖区内多处湖湾被围堵养鱼[18]。20世纪50年代到20世纪末，沉积物大颗粒物质含量增加并保持在较高水平，反映了此阶段湖泊水动力总体较强，可能与人类活动导致的湖泊水位下降相关。星云湖—抚仙湖出流改道工程完成后，抚仙湖每年有2700多万m3的抚仙湖优质水倒流进入星云湖。而沉积物粒度数据显示，2003年以来中大颗粒物质含量明显增加，指示了抚仙湖—星云湖连通性的改变可能导致了星云湖水动力条件的明显变化。
结果还表明硅藻群落对气候的长期变化与极端事件的出现响应明显。胡竹君[42]等对洱海的研究发现F. crotonensis的生长在冬季优势明显，这与表 1中温度与F. crotonensis相关性结果相一致；而近20年来星云湖流域平均气温明显上升(图 5)，可能导致了F. crotonensis相对丰度的下降。富营养指示种A. granulata自2000年以来成为主要优势种，而除了高营养水平这一影响因子外，该阶段内平均风速较高、降水量偏少(图 5)，都可能促进湖泊水动力的持续增强，从而有利于Aulacoseira spp.的繁盛。对比主轴3与粒度、气象数据(图 5)可以发现，主轴3与温度的变化总体呈相反的趋势，而且其变化过程中的几个拐点可以与粒度和气象数据反应出来的极端干旱事件相对应。因此，影响星云湖硅藻群落结构变化的另一个重要环境因子可能是全球变暖与极端气候的出现。
4 结论本研究开展的沉积物记录多指标分析表明了星云湖生态环境近200年来出现了明显的变化。尤其是从1980年左右开始星云湖出现了明显的富营养化过程，导致了湖泊初级生产力持续增加并驱动了硅藻群落的明显变化。同时河道改造、围湖造田等人类活动的增强总体导致了星云湖水体面积与容积的减小与水位下降，自20世纪50年代开始出现了沉积物大颗粒物质明显增加、水动力增强的趋势，同时星云湖—抚仙湖的连通性为硅藻等生物物种的扩散与营养物质的流通提供了重要的通道。而近几十年来流域气候(如气温)的变化也可能对星云湖硅藻群落的组成产生了一定的影响。结果表明，对星云湖的生态修复与流域管理不仅需要关注营养盐的富集与污染控制，同时也需要关注湖泊的水文调节(如抚仙湖的入流改造)与流域气候变化等过程。
致谢: 加拿大女王大学生物系John Smol教授团队完成了沉积物色素样品的分析,曹艳敏在论文完成过程中提供了建议和帮助,特此致谢。| [1] | Smol J P. Pollution of Lakes and Rivers: A Paleoenvironmental Perspective.2nd ed. London: John Wiley & Sons, 2008. |
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