叶片是树木蒸腾耗水的主要器官，树干边材液流量的99.8%用于叶片蒸腾^[1]。热扩散方法通过测量木质部上升液流从而间接确定树冠蒸腾耗水量，无论是单木还是林分，都可以由液流测定值较准确地计算蒸腾量^[2]。我国杨树林总面积已超过1000万hm²，其中人工林面积已达700多万hm²，占全国人工乔木林总面积近1/5，栽培面积世界第一^[3]。热扩散技术已被广泛应用于我国杨树人工林蒸腾耗水的研究中。刘文国等研究了‘中林46杨’4—10月单木树干边材液流速率及影响因素，以及通过边材液流速率与边材面积确定的林分蒸腾耗水量^[4]。桑玉强等研究了毛乌素沙地21年生新疆杨防护林带4—9月的单木蒸腾耗水量及其与环境因子的相关性^[5]。孙迪等分析了欧美64杨人工林-烟草复合系统中杨树液流速率与气象因子之间的时滞效应^[6]。李广德等构建了三倍体毛白杨不同方位树干边材液流的回归方程，为准确计算其蒸腾耗水量奠定了基础^[7]。杨爱国等通过对20年生不同密度“白城杨-2”蒸腾耗水量的研究得出6 m×6 m —5 m×5 m的合理栽植密度^[8]。李少宁等对沙地107欧美杨在不同天气条件、季节，以及夜间树干液流特征进行了研究，并给出了灌溉建议^[9]。党宏忠等对生长季新疆杨冠基部及杆基部的液流密度差异及其与大气蒸发潜力的关系进行了探讨^[10]。张俊等研究了干旱荒漠区银白杨人工林单木夏季树干液流动态及其与环境因子的相关性^[11]。

三倍体毛白杨是一种速生、优质、高效的短轮伐期纸浆材树种，是制浆造纸的极好原料，在我国北方速生纸浆林建设中发挥着重要作用^[12]。本试验采用热扩散式边材液流测定技术，结合全自动气象站，连续2年对其人工林边材液流及主要环境因子定位监测，在较大时间尺度上揭示其单木及林分的蒸腾耗水性，结合同期降雨量研究林分水分收支，为合理灌溉制度的建立提供理论及数据支撑。

1 试验地概况

试验地位于山东省高唐县(36°58′N，116°14′E)，海拔平均27 m。暖温带半干旱季风区域大陆性气候，具有显著的季节变化和季风气候特性，光照充足，热量丰富。春季，降水少，风大，气候干燥，降水量占全年降水量的13.7%；夏季，温度高，湿度大，降水多，降水量占全年降水量的66.5%；秋季，气温急降，天气凉爽，降水量少，降水量占全年降水量的17.1%；冬季，低温寒冷，雨雪稀少，降水量只占全年降水量的2.7%。年降水量306.0—975.9 mm，年平均蒸发量1880 mm，年平均温度12.0—14.1 ℃，极端最高气温达41.2 ℃，极端最低气温达-20.8 ℃。年日照总时数4433.5 h，无霜期204 d。

试验林地为潮土，土壤容重平均1.51 g/cm³，平均有机质含量0.39%，全氮0.131%，全P 0.129%，K 0.612%，速效氮14.486 mg/kg，速效P 1.752 mg/kg，速效K 49.914 mg/kg。

2 试验材料与方法 2.1 试验材料

试验材料为三倍体毛白杨((P. tomentosa×P. bolleana)×P. tomentosa)。1年生根萌苗于2005年春季造林，带状配置，南北行向，密度1 m×2 m+6 m，试验林约3.4 hm²。

2.2 树干边材液流测定及液流量计算 2.2.1 边材液流测定

在林地中心位置，选择生长发育良好、无病虫害的三倍体毛白杨5株作为样木，于南向(1.30±0.10) m处安装热扩散式边材液流测定探针(TDP-30,Dynamax Inc.,Houston,USA)。每10 s 采集1次数据，每10 min 计算平均值并记录。样木基本参数见下表(表1)。

数据采集后，利用DYNAMAX 公司提供的分析软件对原始数据处理与计算。液流速率计算公式如下：

(1)

(2)

式中，V_sp为树干边材液流速率(cm/s)，dTM为24 h内上下探针的最大温差值(℃)，dT为某时刻瞬时温差(℃)。

2.2.2 胸径处边材面积

树木边材是树木从根部吸收的水分向叶片运输的通道，边材面积是利用树干液流速率计算单木及林分蒸腾需要解决的关键参数和技术问题^[13]。本研究利用边材面积这一纯量实现蒸腾耗水从单木到林分的尺度扩展。

通过实测12棵解析木以及试验期间收集的风倒和砍伐的三倍体毛白杨胸径(DBH)及边材面积(A_s)共47组数据建立回归方程： A_s=0.884×DBH^1.931(R²=0.9944，n=47)，由此计算样树及林分胸径处边材面积。

2.2.3 林分蒸腾耗水量的计算

林分蒸腾耗水量E(mm/d)由以下公式计算：

(3)

(4)

式中，A_s为林分胸径处边材总面积；E_s(g H₂O/s)为林分蒸腾耗水速率，通过不同径阶耗水速率得到； ${\bar V_{{\text{spi}}}}$为第i径级的东、南、西、北4个方位的平均液流速率，南方位V_sp由TDP-30实测，东、西、北3方位由文献^[7]中4个方位液流速率间回归方程计算所得；A_si为第i径级树木胸径边材面积总和。

2.3 环境因子监测 2.3.1 气象因子

利用距试验地约250 m的全自动气象站(Delta-T,Cambridge,England)测定，指标有太阳辐射(Qs,×10^-3 μmol m^-2 s^-1)、空气温度(Ta,℃)、空气相对湿度(RH,%)、风速(WS,m/s)、降雨量(R,mm)、土壤温度(Ts,℃)等，与树干边材液流同步。

水蒸气压亏缺(VPD)通过下式计算：

(5)

式中，T为空气温度(℃)，RH为大气相对湿度，a，b，c为常数，分别为0.61121 Kpa，17.502，240.97 ℃。

2.3.2 土壤水分含量

土壤含水量(SWC)采用地埋土壤水分传感器(ATP220，体积%，北京时域通科技有限公司，北京，中国)测定，传感器埋在装有TDP探针的样树下，深度分别为10、30、45 cm和70 cm，与TDP数采器相连，数据采集间隔为30 min。

2.4 叶面积指数及冠层气孔导度测定

叶面积指数(LAI)由植物冠层图像分析仪(CI-110,CID,USA)测定，于生长季每月上中下旬各选1—2d晴朗无风的天气，在17:00—18:00，林分内不同位置取20个测定点进行测定后平均。

冠层气孔导度(Gc)由叶片气孔导度(Cond)代替，Cond由便携式光合仪测定(Li-6400，USA)，日周期测定从6:00开始，18:00结束，时间步长为2 h，测定日期分别为2008年5月26日、7月12日、8月24日、10月24日，以及2009年5月17日、6月30日、8月27日、9月26日、10月23日。

2.5 数据处理与分析

数据分析和处理利用Dynamax公司提供的数据分析及SPSS13.0统计软件。

树干边材液流速率的差异利用单因素方差分析进行比较。Spearman分析评价树干边材液流、蒸腾耗水量与环境因子的相关性。边材液流与环境因子的多元线性模型利用SPSS软件回归分析中“Enter”法建立。

通径分析是研究变量间相互关系、自变量对因变量作用方式、程度的多元统计分析技术。通径系数是介于回归系数与相关系数之间的一个统计量，可表示相关变量间的因果关系，是变量标准化、没有单位的偏回归系数，是自变量与因变量之间带有方向的相关系数^[14]。直接通径系数在对因变量正态性检验后通过SPSS“Analyze-Regression-Linear”中Coefficients获得。

3 结果与分析 3.1 三倍体毛白杨单木树干边材液流特性 3.1.1 生长季三倍体毛白杨树干边材液流速率日变化

生长季晴天三倍体毛白杨树干边材液流速率(V_sp)日变化呈典型的“单峰型”(图1)，表2为其特征值。液流启动时间随着季节推移呈“晚-早-晚”变化，6月启动最早，生长季末启动最晚；到达峰值时刻随季节变化呈“早-晚-早”的格局。就峰值而言，4月显著小于其他各月，可能与其在4月叶片未完全发育成熟有关，但其在高位运行时间相对较长，表明此时的水分及环境条件整体来说有利于三倍体毛白杨的蒸腾。生长季末的10月峰值提前，值较小，高位运行时间最短，除了与此时较低的太阳辐射有关外(图1)，还与叶片大量衰落有关：低的太阳辐射导致能量减少，温度降低，叶片蒸腾速率减小；叶片衰落使整树叶面积减小，群体蒸腾速率降低，由此导致V_sp的降低。

三倍体毛白杨日平均V_sp随季节变化呈现出“低-高-低”的单峰型趋势(表2)，5、6月最大，秋季次之，早春最小。

3.1.2 树干边材液流速率日变化与环境因子的相关性

从主要环境因子日变化图(图1)及V_sp与主要环境因子相关性分析表(表3)可以看出，V_sp日变化与Qs、Ta、WS、SWC、Ts、VPD等环境因子呈极显著正相关；与 RH极显著负相关。通过直接通径系数可以发现，VPD和Qs对单木树干边材液流的影响最大，SWC最小。

可见，在整个生长季，影响三倍体毛白杨单木V_sp日变化的关键因子是VPD和Qs，土壤水分状况在以天为单元的时间尺度上对V_sp的影响微乎其微。

3.2 三倍体毛白杨林分蒸腾耗水性 3.2.1 林分蒸腾耗水量随季节变化

生长季三倍体毛白杨林分蒸腾耗水量如图2所示。结合降雨量，得到生长季三倍体毛白杨林分水分收支状况(表4)。与日均液流速率类似，三倍体毛白杨林分蒸腾耗水量随季节推移也呈“低-高-低”的单峰型变化。

整体来看，两年的降雨量都大于同期的林木蒸腾耗水量。但就降雨分布而言，主要集中在6、7、8这3个月，占70%以上，而这几个月的蒸腾耗水量占55%左右，因此，林分季节性供水不足问题依然存在。

3.2.2 林分蒸腾耗水季节变化调控机制

表5是根据2008年和2009年2个生长季三倍体毛白杨各月晴天日平均耗水量E与其对应的冠层气孔导度、叶面积指数、以及有效辐射等环境因子的相关系数及直接通径系数。可以看出，与V_sp相关性不同，其E季节变化与Gc、LAI、Qs、Ta、RH、SWC及Ts、VPD等都呈现出正相关性，而与WS负相关。从直接通径系数来看，影响和决定三倍体毛白杨林分蒸腾耗水量季节变化的主要因素为Gc、RH、VPD。

3.3 三倍体毛白杨蒸腾耗水模型的构建与检验

选择2008年4月的3d，5—10月每月6d晴天V_sp及相应环境因子数据建立多元线性模型(表6)，统计学意义显著(P＜0.01)，且判定系数都大于0.9。将2009年同期或相邻日期的环境因子数据代入，得到树干边材液流预测值(表7)。

可见，预测值与实测值相差基本在±20%之内，二者之间极显著线性相关(R²=0.910，Sig.=0.00054，n=1008)。生长季预测值较实测值偏大6.39%。

为了更直观地呈现预测值与实测值的相互关系，以2009年6月二者的日变化作图(图3)。可以发现，二者变化趋势相同但不同步，表明树干边材液流对环境条件变化反馈的时间差，也反映出树体自身水力及水容特性等对蒸腾耗水的调节。当环境条件变化时，树木水分状况不是马上随之发生变化，而是通过自身水力结构、水容等的调节，尽量减少水分的蒸腾和散失，维持水分平衡。

4 结论与讨论

与‘中林46杨’^[4]、新疆杨^[5]、欧美107杨^[6]、银白杨^[11]等杨树类似，晴天三倍体毛白杨V_sp日变化呈“单峰型”。就季节变化来看，日平均值5、6月份最大，秋季次之，早春最小。就单木日蒸腾耗水而言，三倍体毛白杨与主要环境因子具有极显著的相关性，关键因子为综合反映Ta和RH的VPD和表征能量水平的Qs。而对于林分，从大的时间尺度来看(两个生长季)，主要影响因子为Gc、RH和VPD。这与赵平等对于马占相思的研究结果相同，即马占相思个体液流密度和整树蒸腾的日变化主要受Qs和VPD的控制；而对于林段蒸腾，Gc的下降是导致其蒸腾下降的主要原因^[15]。因此，对于不同的时间和空间尺度，影响树木蒸腾耗水的主导因素不同，也表明树木蒸腾耗水影响和调控机制的复杂性和相对性，如何构建一套普遍适用的比较系统和科学的树木蒸腾耗水调控机制也是植物水分生理研究的难点之一，还需要更多的理论和试验支撑。

树木蒸腾耗水研究的目的之一是时空尺度扩展，即通过有限时段单木树干边材液流的研究来确定林分和生态系统的蒸腾耗水性，评价和比较不同树种、不同立地条件、不同林分结构和林分不同阶段的蒸腾耗水量，并指导干旱、半干旱地区造林及绿化树种选择、林分结构的合理配置以及合理灌溉制度的建立。在准确测定单株蒸腾耗水量的基础上，通过胸径处边材面积这一纯量进行了三倍体毛白杨蒸腾耗水由单木向林分的尺度扩展。栽植第4年和第5年三倍体毛白杨林分蒸腾耗水量分别为340和410 mm。整体来看，降水可以满足其蒸腾耗水之需，但降雨的季节分配不均也导致季节性供水不足。2008年5月、6月、9月和10月，以及2009年10月的降雨量相对于其蒸腾耗水量来说明显不足(表4)。而植物体在旱季形成的水力结构特性会在雨季时影响和制约其水分运输，从而可能影响其生长潜力的发挥^[16]。因此，在春、秋两季，降雨不能有效补充土壤水分以供给三倍体毛白杨蒸腾耗水之需，需适时灌溉。

在研究树木边材液流及其与环境因子相互关系的文献中，很多都建立了相应的回归模型，但鲜见有验证和评价的报道。本研究通过将2009年监测的环境因子数据代入2008年数据建立的多元线性回归模型，并比较实测值与预测值的差异。2009年生长季实测值平均为0.00161 cm/s，预测值为0.00171 cm/s，误差6.39%。可见，通过环境因子与树干边材液流速率建立的多元回归模型可用来预测和估算不同时段三倍体毛白杨的蒸腾耗水性，实现蒸腾耗水的时间尺度扩展，节约研究成本。