人工林逐渐成为世界森林资源的重要组分，在森林可持续经营管理中起着重要的作用^[1]。20世纪50年代以来，我国的林业经营策略主要通过采伐自然林并造单一树种人工纯林用以满足木材产品的需求，其在给社会带来巨大的经济效益的同时，也带来若干生态问题(例如:土壤肥力下降，物种多样性减少和稳定性降低等)，这些因素都可以造成其生态系统的服务功能下降，必然会影响我国人工林的可持续发展。我们迫切需要建立一种既能够提供高产值木材，也能够增加人工林生物多样性、提高土壤肥力以及生态系统服务功能的经营模式^[2]。设计完善、多目标经营管理的人工林能够恢复部分天然林所具有的生态系统服务功能^[1]。减缓土壤肥力衰退、增加人工林生物多样性以及林地长期生产力维持已成了林学界普遍关注和亟待解决的问题。

林下灌木层和草本层是构成森林生态系统的重要部分，越来越多的研究表明灌木层和草本层对维持整个森林生态系统结构和功能发挥着至关重要的作用，特别在维持整个森林生态系统的物种多样性、维持系统稳定、调控地上和地下物质循环和能量交换、水土保持、影响种子的萌发以及幼苗生长等方面发挥着不可替代的作用^{[3, 4, 5]}。近期中国科学院华南植物园的Wu等^[6]发现通过去除人工林林下灌草能引起土壤微生物群落结构的改变并显著减缓凋落物的分解，最终必将影响人工林的养分循环、以及土壤碳排放。但由于灌木层和草本层相对于乔木层而言，其生物量在整个群落中所占的比例相对较小而常常被人们所忽视。影响林下植物群落物种分布的因素很多，主要包括林分的冠层结构和光照条件^{[7, 8, 9]}、土壤养分^[10]、林分类型和年龄以及经营措施^[11]等。Ford等^[12]通过研究不同年龄序列的阔叶林林下植被发现，林下植被物种丰富度和多样性在不同年龄序列之间不存在显著性差异，而Jules等^[13]通过一组420年的年龄序列研究也发现林下物种丰富度与年龄之间不存在线性关系。

红椎(Castanopsis hystrix)作为我国重要的珍贵人工树种的代表，已在南方地区得到迅速发展。但随着林分结构的改变，生物多样性以及土壤养分循环势必发生变化，最终将影响人工林生态系统生产力和可持续经营。以往研究更多关注其水土保持、土壤养分、生物量、以及物种多样性等，而对其潜在影响林下植物物种多样性的关键控制因子的认识尚亟需加强。本研究以广西凭祥不同年龄红椎人工林的林下植物群落作为研究对象，利用冗余度分析(Redundancy analysis)和方差分解(Variation partitioning)等多元统计分析，较为系统探究林下植物群落的物种组成与生物和非生物因子之间的关系，确定影响人工林林下物种分布格局的最主要因子，为准确预测人工林林下物种变化并制定科学有效的营林措施和管理方案具有重要的现实意义。

本研究位于广西壮族自治区凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心的试验场区域内(22°10′ N，106°50′ E)，海拔130—1045 m，地形地貌复杂；该区域属南亚热带季风气候区，具有南亚热带和北热带气候特点，年平均温度为21℃，年均降雨量1500 mm，主要发生在每年的4—9月份，年均日照1260h；土壤类型为花岗岩风化形成的红壤土为主^[14]。

2 013年8月，本研究在考虑树龄和地形等因素的条件下，选取人为干扰较少区域的四组不同年龄(6，16，30a和33a)的红椎林作为研究对象，按坡位每组年龄分别随机布设3块1000 m² (20m × 50m)的独立标准样地，每块20m × 50m样地细分为10个100 m²(10m × 10m)的样方。

本研究采用典型的样地调查方法，记录样地周边营林小班情况，以及样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等基础信息。分别对每个样地中胸径大于2 cm的乔木进行每木检尺，利用胸径尺测定林木胸径(1.3 m处)，并记录树高、枝下高和冠幅等指标；对样地每个10m × 10m样方内固定一角设置一个4 m²(2m × 2m)小样方调查灌木物种分布，并记录种名、盖度、个体数、平均高度；以此同时在灌木小样方内固定的一角设置一个1 m²(1m × 1m)的小样方调查草本层物种分布，并记录种名、盖度、个体数、平均高度。样地的基本信息详见表 1。

分别在每块样地的1、5、8号样方各挖取土壤剖面1个，分0—20cm，20—40cm，40—100cm三层取样，将同一样地不同样方同一土层的土样样品混合，采用四分法取1 kg左右的混合土样带回实验室，风干研磨后过2mm和0.149mm土壤筛后封存供测定。环刀法测定土壤的容重和孔隙度，采用燃烧法测定有机碳含量、凯氏定氮法测定全氮含量、氯化钾浸提-靛酚蓝比色法测定铵态氮含量、硫酸肼-N-(1-萘基)乙二胺盐酸-比色法测定硝态氮含量、凯氏消煮-钼锑抗比色法测定全磷含量、双酸浸提-钼锑抗比色法测定有效磷含量、氢氧化钠碱熔-火焰光度法测定土壤全钾含量、乙酸铵浸提-火焰光度法测定速效钾含量。pH值采用氯化钾浸提-电位法测定，水土比为2.5 ∶ 1。

为了描述林下灌木层和草本层物种在其相对应群落中的地位，本研究采用物种重要值(IV)反映其在相应群落中的优势，计算公式为：

本研究采用物种丰富度和Shannon-Weaver多样性指数(α多样性)描述样地的灌木层和草本层物种多样性，Shannon-Weaver多样性指数：

本研究采用β多样性指数描述不同环境梯度下灌木层和草本层物种多样性的变化，Whittaker β多样性指数：

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)分别比较不同年龄红椎林之间的灌木层和草本层物种多样性指数、物种丰富度以及土壤理化性质的差异程度。以上所有分析均在软件SPSS 17.0 for Windows (SPSS Inc.,Chicago,USA)下运行，采用LSD程序分析比较它们均值的差异性，显著性水平设为P<0.05.

基于野外观测和室内分析，一共得到了22个生物和非生物因子，包括微环境：海拔、坡位、坡向和坡度；植物特性：树龄、胸高断面积、地表凋落物量和郁闭度；土壤性质：容重(BD)、含水量(%SWC)、总孔隙度、pH值、有机碳含量(SOC)、总氮(TN)、铵态氮(NH₄-N)、硝态氮(NO₃-N)、全磷(TP)、有效磷(AP)、全钾(TK)、速效钾(AK)、碳氮比(C/N)和氮磷比(N/P)。

本研究采用冗余分析(RDA)确定影响该区域红椎林灌木层和草本层物种变异的最主要因子。首先在RDA程序中运用蒙特卡洛检验(Monte Carlo,499 iterations)对得到的22个生物和非生物因子进行预选，把具有显著性影响(P<0.05)的生物和非生物因子作为最后RDA分析的环境变量。物种数据分别采用灌木层和草本层物种的重要值数据，其中灌木层物种数据矩阵为12 × 63，草本层物种数据矩阵为12 × 31。在环境变量进入RDA分析之前也需经过转换和量化，其中坡向的转换采用将罗盘测定的0—360°之间的方位角转换为0—1之间的数值(transformation of aspect,TRASP; Roberts and Cooper,1989)。转换公式如下：

以上RDA分析在软件CANOCO for Windows 4.5 (Biometris-Plant Research international,Wageningen,The Netherlands) 上进行。所有的数据在分析之前均经过对数转换。

运用“Vegan”数据包里的“Varpart”功能对影响灌木层和草本层物种组成的生境因子进行方差分解分析，该程序在R 3.01(R-Development Core Team 2009)上运行，所有数据均经过海灵格(Hellinger)转换。运用韦恩图显示各类型生境因子的纯效应(pure effect)以及它们之间的共同效应(share effect)，图中的数字代表生境因子对灌木层或草本层物种组成的解释率；a,b和c分别代表微环境、植物特性和土壤性质对灌木层或草本层物种组成的纯效应；d,e和f代表两组变量之间对灌木层或草本层物种组成的共同效应；g代表三组变量之间对灌木层或草本层物种组成的共同效应。解释率为负值时，在图中不作显示，但其解释率等同于“0”^{[17, 18]}。

在本研究调查的不同年龄的红椎林中，其胸高断面积达到了极显著的差异(P<0.001,F_(3,11) =43.022)。在所测定的土壤理化性质中，土壤容重、土壤含水量、pH值、全磷和速效钾均存在显著性差异(P<0.05,df=3,11)，而其它土壤理化性质指标的差异性不显著(P>0.05,df=3,11)。在4组年龄中，33a红椎林的土壤容重最大，30a的其次，6a的最小；而土壤含水量在6a的林分中最大，30a的其次，16a的最小；土壤pH值在6a的林分中最大，16a的其次，30a的最小；土壤全磷含量在30a的林分中最高，6a的其次，16a的最小；速效钾含量在33a的林分中最高，6a的其次，30a的最小(表 2)。

单因素方差分析结果表明不同年龄红椎之间的灌木层β多样性的差异均达到显著性水平(P<0.05，F_(3,11) =6.286)，而物种丰富度、α多样性虽然也存在较大差异，但均没达到显著性水平(P>0.05，df=3,11)。在4组年龄中，33a红椎林下灌木层的物种丰富度最高，6a的其次，30a的最小；α多样性指数的变化规律与物种丰富度的变化规律相似，而β多样性指数则表现为30a的最大，16a的其次，6a和33a的几乎相同(图 1)。

图1 不同年龄红椎林灌木层和草本层物种多样性和丰富度变化 (平均值 ± 标准误差，n=3) Fig.1 The species diversity and richness in shrub layer and herb layer varying stand age classes in Castanopsis hystrix forest (Values are mean ± SE,n=3) 不同字母代表该指标在不同年龄之间的差异性显著(P<0.05)

图选项

草本层的物种丰富度、α多样性和β多样性的差异均没达到显著性水平(P>0.05，df=3,11)。在4组年龄中，33a红椎林下草本层的物种丰富度最高，16a的其次，6a和30a之间无差异；α多样性指数的变化规律和物种丰富度的变化规律相似，而β多样性指数则表现为30a的最大，6a的其次，33a的最小(图 1)。

冗余分析(RDA)结果表明：第一主成分轴和第二主成分轴分别能够解释灌木层物种组成和生境因子关系变异的60.9%和19.9%，第一主成分轴能把6a或16a红椎林灌木层的物种和30a或33a的区分开，而6a和16a红椎林灌木层的物种组成能被第二主成分轴分开，30a和33a红椎林的灌木层物种组成差异不明显，没有被任何成分轴区分开。在调查或测定的22个生物和非生物因子中，通过进行蒙特卡洛检验预选后确定了9个与灌木层物种变异显著相关的生物和非生物因子并被选入最后的模型分析，包括树龄、胸高断面积、郁闭度、容重、坡度、坡位、坡向、pH值和土壤全钾含量，而最后模型确定胸高断面积是影响灌木层物种变异的最主要生境因子(P<0.01,F=9.25)(图 2)。

图2 灌木层和草本层物种组成与样地主要环境因子之间的冗余分析 (RDA) Fig.2 Redundance analysis (RDA) ordination of shrub layer and herb layer species composition and dominant site factors

图选项

草本层物种组成的RDA结果表明：第一主成分轴和第二主成分轴总共能解释草本层物种组成和生境因子关系变异的70.2%，不同年龄红椎林草本层的物种组成均发生了明显的变异，第一主成分轴能把6a或16a红椎林草本层的物种组成和30a或33a的区分开，而第二主成分轴能把6a和16a，以及30a和33a红椎林草本层的物种组成区分开。在调查或测定的22个生物和非生物因子中，通过进行蒙特卡洛检验预选后确定了8个与草本层物种组成变异显著相关的生物和非生物因子并被选入最后的模型分析，包括胸高断面积、树龄、坡度、郁闭度、海拔、土壤全磷含量、pH值和坡向，而最后模型确定胸高断面积、坡度和海拔是影响草本层物种变异的最主要生境因子(P<0.05)(图 2)。

方差分解结果表明，本研究所调查的3类生境因子(微环境、植物特性和土壤理化性质)的总叠加效应分别解释了灌木层和草本层物种变异的63%和47%。然而影响灌木层物种组成的因素主要来自微环境和植物特性两类因子之间的交互作用，几乎解释了灌木层物种变异的50%(图 3e₁)，其次是微环境的独立效应解释了12%灌木层物种的变异(图 3a₁)，而植物特性或土壤性质的独立效应以及微环境和土壤性质两类因子之间的交换作用对灌木层物种变异的解释率较小(图 3b₁,c₁,d₁)，植物特性和土壤两类因子之间以及微环境、植物和土壤三类因子之间的交互作者没有对灌木层的物种变异产生影响(图 3f₁,g₁)。

图3 方差分解分析微环境、植物特性和土壤性质分别对灌木层和草本层物种变异影响的纯效应 (pure effect) 和共同效应 (share effect) Fig.3 Individual and shared effects of microenviroment,plant and edaphic factors on shrub layer and herb layer as derived from variation partitioning analysis Values are proportions of variations explainable by individual (letters a through c) and shared (letters d through g) effects of the three categories of factors

图选项

本研究表明影响草本层物种组成的主要因素同样来自微环境和植物特性两类因子之间的交互作用，几乎解释了草本层物种变异的30%(图 3e₂)，其次是微环境或植物特性的独立效应，解释了草本层物种变异的10%(图 3a₂,b₂)，而微环境和土壤性质两类因子以及微环境、植物特性和土壤性质三类因子之间的交互作用对草本层物种组成的影响较小(图 3d₂,g₂)，而土壤性质的独立效应以及土壤性质和植物特性两类因子之间的交换作用在本研究中没有发现对草本层物种变异产生任何影响。

林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在调控生态系统结构和功能稳定和多样性上发挥着不可替代的作用。许多研究表明，林分年龄、林分类型通过影响林分的冠层结构、土壤养分和微环境调控林下灌木层或草本层的物种组成^{[15, 19]}。人工林的林下植物分布不仅受到经营树种、林冠郁闭度和经营措施的影响^[11]，而且还受到立地条件(海拔、地形、地貌、土壤养分和光照条件等)的作用，其中光照条件是影响林下植物物种组成和生长的主要因素之一^{[8, 19]}。本研究的RDA结果较好反映了生物和非生物因子与灌木层或草本层物种组成的关系，揭示了乔木层的胸高断面积是影响红椎林灌木层物种变异的最主要因子，胸高断面积、海拔和坡度是影响红椎林草本层物种变异的最主要因子，其中，本研究的胸高断面积变量在一定程度上能够反映林分的冠层结构特征。这与许多前期的研究结果一致^{[20, 21, 22]}。

一些经典的理论模型结果认为林下物种的丰富度在幼龄林中趋于最大，因为这时候其冠层郁闭度最小，随着年龄的增加，其冠层郁闭度增大，其林下物种丰富度也随之减少，但到了老龄林阶段，由于其冠层郁闭度逐渐变小，其林下物种丰富度将再度出现增大现象^[13]。本研究的结果与之相似，冠层郁闭度从6a树龄到30a树龄之间是增大，随后出现减少现象，而灌木层的物种丰富度和α多样性也随冠层郁闭度的增大而逐步减少，而后来又随郁闭度减少而出现增大现象。但在本研究中，不同年龄红椎林的草本层物种丰富度和α多样性差异性不显著，与年龄或冠层郁闭度不存在线性关系，这与一些前期研究结果一致，认为树龄不能显著影响其林下草本层的物种丰富度和多样性^[12]。此外，本研究发现土壤理化性质除了少数指标外，其大部分指标在不同年龄红椎林之间均不存在显著性差异，这与一些研究发现土壤理化性质在不同年龄序列中发生了显著变化的结果有所不同，这种矛盾的出现可能与本研究中不同年龄的优势植被群落没有发生明显的改变或所选取的年龄梯度小(只有27a)有关，而其他一些前期的研究所选年龄梯度较大或植被群落特征已经发生明显改变^[23]。

植物群落的物种组成和分布是生物因子和非生物因子综合作用的结果。在大区域尺度上，降雨和温度被认为是影响植被分布格局的两大重要因素；但微环境(坡度、坡向、海拔等)、土壤理化性质(有机碳、总氮、全磷和速效磷等)也可能是影响景观及群落水平上物种组成的重要因素^[24]。本研究证实了小区域尺度上不同年龄红椎林的灌木层和草本层物种组成存在明显差异，表明了该地区人工林的林下植物群落的物种组成可能易受微环境和乔木层特征的影响。许多前期的研究表明不同的海拔梯度上植物的分布存在显著性的差异，海拔梯度被认为是调控物种分布格局的主要因子之一^{[18, 19]}，但本研究发现海拔没有显著影响灌木层的物种组成，这可能与本研究的海拔梯度变化范围小有关(266—460 m)，但其能显著影响了草本层是物种组成，表明该地区人工林的草本层的物种组成相对灌木层来说更易受海拔梯度的影响。地形因子中，坡向、坡位和坡度等在一定程度上能够影响小尺度上的光照、水分，因此在一定程度上也能够影响物种的组成^{[20, 25]}，这可能也是本研究中坡度能显著影响草本层的物种组成的重要原因之一。

林分类型或年龄的差异，其对林下灌木层和草本层物种组成的影响主要体现林内的微环境(光照、水分等)、土壤性质和凋落物性质等因素的作用。有研究表明，不同林分类型或年龄的森林群落之间的土壤理化性质和植被的冠层结构可能存在显著的差异，这可能会直接导致响林下植被的物种组成和分布格局发生明显的变化。植物的冠层特性可以通过影响森林群落的微气候(例如：光照、净降雨量和蒸散量)，最终通过影响温度和水分来调控林下植物的物种分布，被广泛认为是影响林下植物群落物种组成的显著性因子^{[17, 26]}，这与本研究的结论相似。然而在本研究中，没有发现任何测定的土壤物理和化学性质变量能够显著影响灌木层或草本层的物种组成，这可能与本研究的土壤理化性质在不同年龄红椎林之间的变化幅度小没有能够对林下植物的物种组成产生明显效应有关，或者其作用已被植物的冠层结构或地形因子等的作用所掩盖，这与Yu和Sun等^[15]的研究结果相似，但与一些研究认为的土壤养分是驱动小区域尺度植被物种分布格局的结论有所不同^{[9, 24]}。

同时，本研究通过方差分解分析发现，所调查的生物因子和非生物因子只能解释部分林下植物群落的物种变异，特别是对草本层物种的变异存在超过50%的未解释部分，暗示了还存在很多未调查的因子可能也是显著影响该地区红椎林下植物群落物种变异的重要因子之一，经营历史、经营措施、临界效应和人工抚育等因素也可能是影响该地区人工林林下物种组成的重要因素之一。本研究发现微环境和植物之间的相互作用是影响该区域人工林林下植物群落物种组成的最主要因素，而土壤与微环境、土壤与植物两者之间，以及微环境、植物和土壤三者之间的相互作用对林下植物群落的物种组成的影响较小，甚至无影响；此外，各类生物或非生物因子的独立效应对本研究人工林林下植物群落的物种组成的影响有差异，微环境的独立效应对林下灌木层物种组成的影响要高于植物或土壤的独立效应，微环境和植物的独立效应对林下草本层物种组成的影响也是不容忽视的。

综上所述，林下植被的物种丰富度和α多样性在不同年龄红椎林之间差异不显著，土壤理化性质除个别指标外，其余大部分指标在不同年龄红椎林之间差异也不显著。不同年龄红椎林下灌木层和草本层的物种组成存在明显差异，其中6a或16a林分与30a或33a的差异程度最为明显，而6a和16a以及30a和33a之间的林下植物群落物种组成差异较小；胸高断面积是影响灌木层物种变异的最显著因子，而影响林下草本层物种组成的最主要因子为胸高断面积、坡度和海拔；微环境和植物之间的相互作用是影响该区域人工林林下植物群落物种组成的最主要因素，而土壤与微环境、土壤与植物两者之间，以及微环境、植物和土壤三者之间的相互作用对林下植物群落的物种组成的影响较小，甚至无影响；微环境的独立效应对林下植物群落物种变异的影响要高于植物或土壤的独立效应。