我国西南地区是世界上最大的喀斯特地貌集中分布区之一，由于特殊的地质背景和强烈的岩溶作用，形成地表地下二元结构，土层浅薄且分布不连续，加上高强度人类活动的干扰，植被覆盖率低，生态系统极其脆弱^{[1, 2]}。由于该地区裸露岩石与浅薄土层相互镶嵌，导致喀斯特生境高度异质性和土壤生态功能的空间分异，增加了植被恢复重建的难度^[3]。然而，植被作为喀斯特退化生态系统恢复的主体，在维护脆弱生态系统稳定、调节区域碳平衡和物种多样性保护等生态服务功能方面具有重要作用^[4]。因此，揭示岩性对喀斯特植被时空变化影响对于喀斯特生态系统的功能评估和恢复重建具有重要的现实意义。

传统的植被时空变化研究主要通过野外样地调查与取样，采用空间代时间的方法研究植被结构与功能时空变化，这种方法耗时多、花费大且空间范围有限；另一方面，空间代时间的方法假定所有样地除了演替的时间长短不同外，样地的其他生物和非生物条件相同，已被一些生物地理研究所质疑^[5]。从20世纪70年代开始的陆地资源卫星影像(Landsat MSS/TM/ETM+)迄今为止已积累了40多年的数据，为应用长时间序列遥感数据进行区域植被时空变化研究提供了有效方法^{[6, 7, 8]}。目前喀斯特地区植被变化研究通过野外样地调查与取样，基本厘清了局部典型植被群落演替的顺序及不同演替阶段植被的物种构成、生物量和生物多样性的特征等^{[9, 10, 11, 12]}，同时也基于多时相遥感数据初步揭示了区域尺度典型喀斯特地区植被时空变化^{[13, 14, 15]}。然而，目前关于喀斯特地区区域尺度植被变化的研究更多的侧重于植被类型与结构变化及喀斯特地表形态、气候因子以及人类活动对植被时空变化的影响^{[16, 17, 18]}，忽视了决定喀斯特地区水土资源空间配置的关键制约因素——岩性。

喀斯特地区由于受特殊的地质背景影响，植被变化呈复杂性和多变性特征，岩性基底是影响喀斯特生态环境差异的一个重要基础条件。白云岩和石灰岩在岩溶形态、岩石裂隙发育程度、土层厚度及风化壳持水性等方面都存在显著差异，这些差异制约着区域水土资源的空间配置和养分的地球化学循环过程，进而影响植被变化^{[19, 20]}。因此，忽视喀斯特岩性对退化喀斯特生态系统植被恢复的影响，在一定程度上影响了喀斯特区域植被变化驱动机制分析的客观性，更难以正确认识区域尺度喀斯特岩性与植被恢复时空变化的相互作用。因此，本文以人为干扰影响较小的典型喀斯特自然保护区为研究对象，利用不同时段的Landsat TM5影像分析不同岩性(白云岩和石灰岩)条件下植被时空变化差异特征，揭示不同岩性对喀斯特植被恢复的影响，以期为该地区生态工程实施及其建设成效监测与评估提供科技支撑。

研究区位于贵州茂兰和广西木论自然保护区 (图 1)，是贵州高原向广西丘陵过渡的斜坡地带，地势由西北向东南降低。该区属于亚热带季风性湿润气候，年均气温15—18.7 °C，年均降雨量1530—1820 mm，降水集中分布在4—10月。区内喀斯特地貌发育较好，地貌类型以峰丛洼地和峰丛漏斗为主，其岩性主要是由纯质石灰岩与白云岩构成。土壤为石灰土，土被不连续，多存在于岩石裂隙中。受喀斯特生境的影响和制约，原生性植被为常绿落叶阔叶混交林。茂兰和木论保护区分别设立于1984年和1991年，保护区设立前，受到人为干扰影响，区内分布着演替早期阶段到喀斯特森林顶极群落的一系列演替阶段^[21]。

图1 研究区位置和岩性示意图 Fig.1 Location and lithology of the study area

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本区的石灰岩和白云岩，几乎为纯质的碳酸盐类，根据化学分析，所有石灰岩的CaO含量在52.59—54.33%之间，远远大于石灰岩CaO含量的平均值(42.61%)，接近于石灰岩的组成矿物方解石(CaCO₂)中的CaO的理论含量(56%)，白云岩中CaO含量为30.92%—31.64%，MgO的含量为19.60—21.89%，大致与其主要组成矿物白云石[CaMg(CO₃)₂]中的CaO(30.4%)和MgO(21.7%)的理论含量相近似，故本区碳酸盐岩中，含方解石和白云石在97%—99%以上，它们通过溶蚀能够残留下来形成土壤的Si，Al，Fe等不溶性氧化物，一般在1%左右。研究区石灰土成土母岩是纯度较高的白云岩和石灰岩，能够形成土粒的重要成分SiO₂，Sl₂O₃和Fe₂O₃含量极低，石灰岩仅占1.52%，白云岩上也只有2.02%，而含量最高的钙镁碳酸盐类在溶蚀过程中随水土流失^[22]。

两期Landsat TM5数据(1990年5月18日和2011年5月28日)来源于中国科学院遥感与数字地球研究所(http://www.ceode.cas.cn/sjyhfw/)。影像获取时间基本相近，减少了因太阳高度角和物候差异所造成的噪声影响。所有影像数据经过大气校正和几何校正，大气校正采用DOS3算法，每期影像选取18—25个地面控制点进行几何校正，几何校正的均方差控制在0.5个像元之内，所有影像采用最近邻域法进行30m重采样。岩性数据来源于茂兰喀斯特森林科学考察集^[22]，并经过数字化处理。

喀斯特区域植被自然演替阶段分为草丛-草灌-灌丛-乔灌-乔林-顶极阶段^[21]，随着喀斯特植被由草丛阶段向顶极阶段演替过程中，群落高度、盖度增加，密度减小、科属种数量和物种多样性呈现先增加后递减的趋势^{[9, 23]}。由于各演替阶段有不同的树种组成、树冠结构及高度，因而在影像上具有不同的特征。根据研究区植被自然演替阶段及TM影像对各演替阶段的可分性，本研究将演替顶极群落与乔林阶段合并归为乔木林阶段，植被群落划分为草丛、草灌、灌丛、乔灌、乔木林5个演替阶段，居民区、农田区、水体等非植被区域归并为一类。各演替阶段群落特征见表(1)。

两期影像数据分类训练样本主要通过野外观测和目视解译选取，各演替阶段植被类型分别选取15—20个训练样本，所有影像均采用最大似然监督分类法进行分类。分类精度验证主要利用野外观测数据以及与当地居民的访谈信息，分别随机选取100个和121个野外调查验证点对两期数据进行验证，分类总体精度均达85%左右，影像预处理与分类由ERDAS IMAGINE 8.5 和 ArcGIS 9.2实现。

(1)净变化率

净变化率(NCR)表示每个演替阶段从开始年份到终止年份的变化，反映植被变化的动态度。

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(2)各阶段演替转移分析

转移矩阵是定量化描述植被群落变化的一种方法，能反映两个时期各演替阶段面积变化情况以及每个演替阶段从前一个时期向后一个时期转移去向比率。转移矩阵的数学形式为：

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本研究选取的自然保护区植被景观类型以乔木林为主导，乔灌、灌丛、草灌、草丛等景观类型交互分布，形成一个包含了不同植被演替阶段的喀斯特植被景观实体。为了进一步定量刻画植被时空演变的结构组成和空间配置特征，本研究进一步通过景观指数来分析植被变化的景观格局特征。基于对不同植被景观类型斑块平均面积的大小、形状的规则程度以及分散与集聚程度等方面的考虑，并结合不同景观指数之间的相关性及其含义，选取并计算斑块个数(NP)、斑块密度(PD)、平均斑块面积(AREA_MN)、聚集度指数(AI)、 散布与并列指数(IJI)、香农多样性指数(SHDI)等景观指数来分别分析斑块类型水平与景观水平研究区植被的景观格局变化特征^[24]。

两种母岩上植被各演替阶段不同时期的面积分布及其变化见图 2和表 2。由此可知，1990年和2011年研究区两种母岩上均以乔木林和乔灌为主，草灌和草丛阶段面积小。这主要是由于研究区属于自然保护区，人为干扰少，利于植被自然恢复。白云岩上演替晚期阶段的乔木林比例大于石灰岩上的比例，而演替早期阶段的草灌和草丛比例小于石灰岩上的比例，石灰岩上非植被比例大于白云岩上的比例，主要分布为居民点、农田区以及裸地。1990—2011年两种母岩上各演替阶段面积变化明显，白云岩上乔木林面积增加1404.1 hm²，乔灌减少126.0 hm²，灌丛减少694.7 hm²，草灌减少376.0 hm²，非植被地减少59.7 hm²；石灰岩上乔木林面积增加565.6 hm²，乔灌略有增加，灌丛减少309.9 hm²，草灌减少213.4 hm²，非植被地增加。两种母岩上草灌和灌丛的变化率明显大于其他演替阶段，这主要由于草灌和灌丛阶段个体较小，高度和密度居中，盖度较小，光线较强，这一阶段生物量开始上升，物种多样性增长，生物归还系数提高，有利于土壤质地的改善，促进植被的更新^[25]。石灰岩上乔木林的净变化率均大于白云岩上，这主要是由于白云岩上已有的乔木林面积比例大，能够发生演替的面积相对较少。

图2 1990年和2011年植被各演替阶段空间分布图 Fig.2 Spatial distributions of vegetation successional stages in 1990 and 2011

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由表 3和表 4可知，近20年来两种母岩上植被演替速率总体趋于缓慢，乔木林保持稳定的比例达80%以上，白云岩上乔木林保持稳定的比例大于石灰岩上。从各阶段正向演替速率看，在演替的高级阶段，1990—2011年两种岩性上各阶段向乔木林阶段演替的过程中，乔灌演替为乔木速率最快，白云岩上乔灌演替为乔木林的年均演替速率3.1%，石灰岩上年均演替速率为2.7%；而两种岩性上由灌丛到乔木林的正向演替速率比较慢，白云岩和石灰岩上灌丛演替为乔木林的年均演替速率分别为1.6%和1.3%。在演替的初级阶段，两种岩性上非植被地的演替速率差异也较大，白云岩上非植被地演替为草丛、草灌的年均演替速率分别为0.6%和0.8%，而石灰岩上分别为0.4%和0.3%。从各阶段逆向演替速率看，1990—2011年石灰岩上的草灌和草丛更容易退化成非植被地，白云岩上草灌和草丛退化成非植被的年均速率为0.2%和0.3%。石灰岩草灌和草丛退化成非植被的年均速率为0.5%和0.7%。因此，研究区白云岩较石灰岩上更利于草灌草丛等处于演替初级阶段的植被恢复，而石灰岩上群落不够稳定，容易发生退化，尤其是处于演替低级阶段的草灌草丛易退化成裸地。

两种母岩上植被整体演替方向的分布和植被各阶段演替方向的分布见图 3和图 4。由图 3可知，两种母岩上植被整体主要保持稳定不变，正向演替的比例约20%，逆向演替的比例相对较小。这主要是由于研究区为保护区，演替晚期阶段的植被分布较多，群落趋于稳定，演替速率趋于缓慢。白云岩上总体正向和逆向演替比例均小于石灰岩上，保持稳定不变的比例大于石灰岩上，这主要是由于白云岩上乔木林面积分布较大，能够发生演替的面积较少。石灰岩上植被逆向演替的比例大主要可能是由于研究区石灰岩上植被分布的区域海拔较高，坡度大，土层浅薄，植被恢复相对缓慢；同时地势低平的区域在划分为保护区前相比白云岩区有较多农田分布。由植被各阶段演替方向的分布(图 4)看，两种岩性上草丛、草灌、灌丛和乔灌这四个阶段均以正向演替为主，白云岩上正向演替的比例大于石灰岩上的比例，其中草灌和草丛正向演替所占比例最大，分别为83.6%和82.0%。两种岩性上各阶段正向演替的面积对总体正向演替面积贡献最大的均为乔灌，比例达40.0%以上，其次是灌丛，比例达22.2%以上。对逆向演替来说，白云岩上乔灌逆向演替的面积对总体逆向演替面积的贡献比例大于石灰岩上，但其他阶段对总体逆向演替面积的贡献比例均小于石灰岩上(图 5)。由此可见，研究区两种岩性上植被总体保持不变，发生正向演替的主要是乔灌和灌丛，白云岩上更利于草丛和草灌的正向演替。

图3 白云岩与石灰岩上植被总体演替方向分布 Fig.3 The distributions of vegetation succession direction on dolomite and limestone

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图4 两种母岩上植被各阶段演替方向分布 Fig.4 Distributions of each succession stages′ direction on the two rock type

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图5 各阶段不同演替方向对总体不同演替方向总面积的贡献比例 Fig.5 The contribution percentages of each stage to the sum area of different succession direction

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为了进一步反映研究区景观整体格局变化，借助于景观格局分析软件Fragstats4.2,计算出两种母岩上景观水平与斑块类型水平特征指数。从景观水平的指数变化(表 5)来看，两种母岩上斑块数量和斑块密度均减少，平均斑块面积和聚集度指数均增加，但白云岩上斑块的破碎化程度和多样性指数较石灰岩上均低但内部连接性强，这主要是由于乔木林在白云岩上比例大且集中分布，而石灰岩分布零散，乔木林的比例相对较少。从斑块类型水平的指数变化(表 6，表 7)来看，两种岩性上乔木林的斑块数量均减少，平均斑块面积和聚集度指数明显大于其他演替阶段类型，白云岩上乔木林的平均斑块面积和聚集度指数均大于石灰岩上。近20年来草灌灌丛的斑块数、斑块面积均减少，聚集度指数也明显减小，说明研究区植被趋于正向演替，由草灌、灌丛向乔木林、乔灌等植被演替高级阶段发展。因此，景观格局分析进一步表明，近20年来研究区植被在逐渐恢复。

上述研究结果表明，不同喀斯特岩性(白云岩、石灰岩)上植被的时空变化，演替的速率与方向以及景观格局均存在时空差异，这可能是由于两种母岩在岩溶形态、岩石裂隙发育程度、土层厚度及风化壳持水性等方面的差异引起。岩性差异制约着喀斯特区域水土资源的空间配置和养分地球化学循环过程，进而影响不同岩性上植被变化的时空差异。首先，从水土资源空间配置方面来看，一方面，岩性不同，形成的表层岩溶带、土壤结构和植被类型也不同，岩溶发育程度和规模也不同，其控制着系统的输入、输出和传输过程,影响着系统的水文特性，不同的碳酸盐岩岩溶水系统具有不同的下渗和产流方式以及蓄水调水的能力，以石灰岩为主的地下水系统具有一定规模的地下空间，地下河水系发育，水土垂直漏失严重^[26]。另一方面，白云岩的风化过程以物理风化为主，物理崩解提供的岩石碎块更有利于化学风化的进行，再加上白云岩中晶间孔隙均匀，有利于整体溶蚀作用的进行，而石灰岩在受力时节理裂隙分布极不均匀，易形成岩石裂缝和洞穴系统，表现为差异性溶蚀作用显著，这些差异决定了溶蚀残留物在地表具有不同的堆积与丢失方式^[19]。石灰岩区土粒易聚集在岩体的裂隙和地下空隙系统中，而白云岩中溶蚀残余物质能相对均匀的分布于地表，白云岩地区的土层厚度往往大于石灰岩地区，成土速度较灰岩岩组快，土体分布较连续，裸地相对要少，而石灰岩地区石漠化现象更严重^[27]。

其次，从养分的地球化学物质循环过程来看，喀斯特区域元素地球化学迁移形成了富钙偏碱的地球化学环境，并制约元素迁移的质和量^[20]，从元素营养方面影响植物变化。由于岩性的不同，化学元素含量存在差异，又因岩石风化过程中90%以上的物质随水带走，能够残留下来形成土壤的一般在1%左右，而Ca、Mg的大量迁移使土壤偏碱性，并制约着很多元素，尤其是Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素的存在状态和有效性^{[28, 29]}。白云岩区土壤为中性偏弱酸性，石灰岩区为中性偏碱，石灰岩区土壤有更高的钙、镁含量。在碱性条件下，土壤中的 N 矿化快,而 P 、Fe、 Mn等营养元素的生物有效性比在酸性土壤中更差，嫌钙植物在这类土壤上生长则会出现缺P 和Fe症状。酸性土壤中由于 pH 低，钙生植物在生长过程中需要吸取大量的 Ca²⁺、Mg²⁺作为营养，但酸性土壤不能保证供应，因而钙生植物生长不良或甚至于不能生长。上述差异特别是钙镁元素之外的含量差异，在形成土壤过程中可能得到了放大，因而对植物的影响更明显^[30]。已有研究表明，喀斯特区域植物分布与岩性有更为直接的关系，植物对土壤元素的吸收、富集有一定的选择性，植物元素的含量与分布和元素的地球化学行为密切相关^[31]。因此，不同岩性条件下喀斯特植被恢复与演变存在时空差异，在喀斯特区域并不是一经封山育林就能完全自然恢复，它受到地质背景的限制，在实施生态恢复工程时，必须考虑岩性的差异对植被恢复的影响，因地制宜的采取生态建设与保护措施。

喀斯特地区受特殊的地质背景影响，白云岩和石灰岩在岩溶形态、裂隙发育程度、土层厚度及风化壳持水性等方面都存在显著差异，这些差异制约着区域水土资源的空间配置和养分过程，进而影响植被变化。本文基于两期Landsat TM5数据，选择人为干扰少的茂兰和木论保护区，对比分析了喀斯特区白云岩与石灰岩上植被时空变化特征，主要研究结论如下：

(1)1990—2011年研究区的两种母岩上均以乔木林和乔灌为主，草灌和草丛的面积分布少，随着演替恢复时间的增长，两种母岩上低级阶段的植被群落逐渐被高级阶段群落取代，植被群落趋于稳定，演替速率逐渐减缓。

(2)白云岩与石灰岩上乔木林大部分保持稳定不变，白云岩上乔木林保持不变的比例较大；草丛、草灌、灌丛和乔灌均以正向演替为主，而逆向演替比例小于石灰岩上。

(3)景观格局变化上，近20年来两种岩性上植被斑块数量和密度均减少、景观连接性和聚集度均增强，白云岩上植被景观破碎化程度和多样性指数较石灰岩上低、内部连接性强。

(4)喀斯特白云岩较石灰岩有利于草丛、草灌的自然恢复，岩性引起的水土资源配置和养分地球化学循环过程差异制约着喀斯特地区植被的时空格局，在实施生态工程时，必须考虑不同岩性条件下的植被恢复的时空差异特征，因地制宜的采取生态建设与保护措施。