被誉为“帕米尔精灵”的马可 · 波罗盘羊(Ovis ammon polii)是帕米尔高原的代表动物或旗舰物种^[1]，主要分布在中国、塔吉克斯坦、巴基斯坦、阿富汗和吉尔吉斯斯坦五国的边境地区，栖息于海拔3500—5200m开阔的山谷和起伏的高山地带。马可 · 波罗盘羊是13世纪(1273年)意大利旅行家马可 · 波罗在帕米尔高原首次发现并记录在游记中^[2]，1838年英国官员在帕米尔高原发现并收藏于大英国博物馆，为纪念伟大旅行家马可 · 波罗而得名^[3]，又叫帕米尔盘羊(Pamir argali)^[4]。然而由于全球气候变化、人类活动干扰和非法狩猎，马可 · 波罗盘羊的数量和分布下降，引起政府和科研人员广泛关注，作为国家Ⅱ级重点保护动物，已被IUCN红色目录列为近危(NT)物种^[5]，CITES列为附录Ⅱ物种^[6]，中国濒危动物红皮书列为濒危种(E)^[7]。目前关于马可 · 波罗盘羊的研究主要集中在对新疆塔什库尔干野生动物自然保护区内盘羊种群数量、栖息地等领域^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19]}，但因其分布地海拔高、山体庞大、自然条件恶劣，且常年在五国边境迁徙不定，对研究种群分布和野外生态造成很大困难，因此通过短时间和小范围内调查其种群数量尚不全面，且对马可 · 波罗盘羊在中国的分布区域确定、分布区群体数量、野外生态学和栖息地评价研究尚未见报道。

植被条件在一定程度上反应了当地气候和土壤等环境状况，也决定着动物分布的数量，尤其是草食动物的分布及生存品质。因此许多学者利用植被覆盖状况评价动物的栖息地，Ito 等^[20]通过遥感归一化植被指数(NDVI)预测了蒙古瞪羚的分布，认为NDVI可作为动物栖息地的有效指示指标；Stow等^[21]指出植被的动态变化可以有效地指示动物栖息地的变化情况；Vina等^[22]通过中分辨率成像光谱仪(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS)数据指示植被的分布预测了卧龙保护区大熊猫的分布情况；张军等^[23]通过分析植被性状与高原鼢鼠栖息地适宜度相关关系，认为植被覆盖度可用于栖息地的预测。赵海迪等^[24]利用NDVI分析了阿尔金山国家自然保护区适宜藏羚羊栖息地植被覆盖时空变化。

遥感归一化植被指数(NDVI)对植被的生物物理特征十分敏感，且在时效、尺度等方面都具有明显优势，通常被用来进行区域尺度的植被分类和植被覆盖研究^[25]。为此本文从2010年8月—2013年10月，对东帕米尔高原马可 · 波罗盘羊的分布区域、数量和迁徙路线进行了实地调查，利用遥感影像NDVI数据分析，对盘羊分布区植被和适宜盘羊采食的植被类型的植被覆盖度进行时空变化分析，预测了盘羊种群数量，为马可 · 波罗盘羊保护，区域生态建设和可持续发展提供科学依据。

研究地点位于新疆塔什库尔干野生动物自然保护区(北纬35°38′—37°30′、东经74°30′—77°00′)、阿克陶县、阿图什市、乌恰县、阿合奇县等帕米尔高原在中国境内区域。塔什库尔干野生动物自然保护区是我国唯一以马可 · 波罗盘羊为主要保护对象的自然保护区，成立于1984年，总面积为15836 km^2[26]。

研究区域峻岭连绵，山峰重叠，河谷纵横，地形复杂，总地势从西南向东北倾斜，最高峰“乔格里峰”海拔8611 m，最低海拔2200 m，平均海拔在4000m以上。空气稀薄、日照充足、年平均气温3.0℃左右，平均降水量不足70mm，蒸发量则高达2571mm，属大陆性高原干旱荒漠气候。植被类型有草甸(3500m以下)、荒漠植被(3500—4500m)、高寒草原植被(4000m以上)、高山稀疏植被(4500m以上)5种，由覆盖度不到20%的矮小灌木(驼绒藜属，Ceratoides)、禾草类(graminoids)、艾属(Artemisia)和针茅属(Stipa)等构成独特的植物区系^{[10, 18]}。研究区域是野生动物生存的天堂，其中有北山羊(Capra ibex)、雪豹(Panthera unica)、胡兀鹫(Gypaetus barbatus)、金雕(Aquila chrysaetos)等国家Ⅰ级重点保护动物10种，有盘羊(Ovis ammon polii)、豺(Cuon alpinus)、藏原羚(Procapra picticaudata)、岩羊(Pseudois nayaur)、藏雪鸡(Tetraogallus tibetanus)、 暗腹雪鸡(Tetraogallus himalayensis)、秃鹫(Aegypius monachus)等国家Ⅱ级重点保护动物25种^[27]。

动物的地理分布调查一般通过实物、足迹、尸骨和粪便等方式来确定，本研究按照盘羊的个体特性，选用实物和尸骨调查法，即遇到盘羊尸体或者活体分布即可认定该区域有盘羊的分布，马可 · 波罗盘羊特征明显而易判别，体格较其他亚种高大，毛色较浅，角大而向外侧螺旋，而天山盘羊(Ovis ammon karelini)体型较小，角小而向内侧螺旋。

本研究采用经典样线法进行调查，并请当地塔吉克族群众做向导。在首次调查前从当地群众、野生动物保护部门和已报道有盘羊分布区域，选取离水源较近的河谷或沟谷，设置调查样线，样线长度以调查河谷或沟谷的不同而长短各异，一般以8—20 km，样线宽为可变带宽，样带面积通过地理信息系统(GIS)计算得出。本文调查的总样线数为47条，总样线长度为618 km(表 3)，夏季和冬季调查的样线在一个垂直带上，每年进行重复调查。

调查在8:00以前和18:00以后两个时段进行，参与调查人员分3—4小组，每小组2—3人，调查人员均为长期从事野外动物保护工作，熟悉马克·波罗盘羊野外活动习性。调查期间沿河谷或沟谷(离水源较近)同一方向驱车、骑马(牦牛)、步行到达目的地，利用尼康双目望远镜(10倍)确定大体位置，然后用30倍Nikon Field-scope单筒望远镜固定观察(观察者必须躲避在隐蔽处)，再利用相机拍录群体的全部信息。在拍录过程拍摄者始终使研究群体在镜头视野之内，记录群体的数量、个体的性别及数量和行为特点，一直等待羊只离开观察地点，再前往盘羊实际分布地，用GPS记录详细地理信息，并与摄影记录一起带回实验室分析。为严格避免重复计数，每次仅调查一个方向，每个方向分为不同样线，不同的调查人员计数，所有人员在返回时遇见的盘羊活体或尸体不作记录。

植被覆盖度是指植被冠层的垂直投影面积和土地面积之比，它是描述植被盖度特征的一个重要基础数据，可利用多种植被指数进行监测，常用的植被指数有差值植被指数(DVI)、比值植被指数(RVI)、修正植被指数(MVI)、修改型土壤调节植被指数(MSAVI)、全球环境监测植被指数(GEMI)和归一化植被指数(NDVI)等^[28]，其中NDVI通常被用来进行区域尺度的植被分类和植被覆盖研究^[25]。NDVI的计算公式为:

从中国科学院计算机网络信息中心下载，影像为Landsat 5 TM和Landsat 7 ETM⁺，影像的条带号/行编号(Path/Row)为148/31、148/32、148/35、149/31、149/32、149/34、149/35、150/32、150/33、151/33，成像时间均在该区域植被覆盖度较高的7—9月份，数据已校正。Landsat TM影像空间分辨率为30m，利用其第3和第4波段，即红色波段和红外波段，提取NDVI影像，并利用NDVI与植被覆盖度之间的关系，计算盘羊分布区域植被覆盖度，利用数码照相机拍照研究区域103个地面植物样方，对同一像元的样方植被覆盖度进行平均，用来验证影像数据的精度。根据植被覆盖度的数值变化对其分为3级，植被覆盖度在0—0.25为低植被覆盖度；0.25—0.5为中植被覆盖度；0.5—1为高植被覆盖度。

为获得适宜盘羊生存的植被区域，首先提取适合盘羊采食的植被类型区域，然后基于NDVI进行盘羊适宜植被区域的植被覆盖度动态变化分析，并估算适宜盘羊适宜生存的栖息地面积,植被类型数据来自塔什库尔干野生动物自然保护区科学考察报告^[27]。

马可 · 波罗盘羊种群密度计算参照盛和林等^[29]方法，利用以下公式计算样带密度、平均密度和种群数量估计值。

样带密度 ；样带平均密度；种群数量估计值
式中,A_i为每条样带的面积；P_i为每条样带内的动物数量；n为样带数；A为调查区域内适宜盘羊栖息地总面积。

从2010—2013年，每年的8—10月(秋季)选择同一调查区域，在东帕米尔高原地区调查马可 · 波罗盘羊的分布区域。调查表明(表 3)在塔什库尔干野生动物自然保护区的匹斯岭沟、赞坎沟、明铁盖、克克吐鲁克和萨热吉力嘎盘羊分布较多，在埔卡来河、帕提帕克和塔合曼沟谷中只见有零星盘羊头骨，在阿克陶县的布伦口、木吉乡，阿图什市的喀拉峻，乌恰县的吉根，阿合奇县的哈拉布拉克和哈拉奇均有不同数量的分布；在哈拉奇乡出现马可 · 波罗盘羊与天山盘羊混群现象，可视为两个亚种混合分布区域；在种羊场、红旗拉甫口岸区域未发现有盘羊踪迹。依据本次调查结果，参考文献综合分析，在东帕米尔高原，塔什库尔干塔吉克自治区县的塔什库尔干野生动物自然保护区、克孜勒苏柯尔克孜自治州的阿克陶县布伦口乡和木吉乡，乌恰县吉根乡、阿图什市的哈拉峻乡、阿合奇县的哈拉布拉克乡是马可 · 波罗盘羊的分布区域，阿合奇县哈拉奇乡为马可 · 波罗盘羊和天山盘羊的混合分布区域(图 1)。

图1 东帕米尔高原马可 · 波罗盘羊分布和调查区域 Fig.1 Distribution of Marco Polo sheep and its habitat in East Pamir,Location of the study area

图选项

马可 · 波罗盘羊分布区2000—2010年植被覆盖变化NDVI影像图(图 2)，经计算分布区域植被覆盖度极低(表 1)。2000年度适宜盘羊栖息地的植被覆盖总面积为10382.63km²，占保护区总面积的21.9%，按照覆盖度等级划分，主要以低植被覆盖度为主，面积为9065.45km²、占活动区面积的19.12%；其次是中植被覆盖度，面积为1114.07km²、占活动区面积的2.35%；而高植被覆盖区极少，面积为203.11 km²、占活动区面积的0.43 %。到2010年，适宜马可 · 波罗盘羊栖息地植被覆盖度急剧下降，植被覆盖面积4444.55km²，占活动活动区面积9.37%，但仍以低植被覆盖度为主，面积为4168.80km²，占活动区面积的8.79%，中、高植被覆盖度面积分别258.25、17.49 km²，分别占活动区面积的0.54%和0.04%。根据野外调查及相关文献可知，皮斯岭、赞坎沟、明铁盖、木吉、萨热吉力嘎、克克吐鲁克和哈拉峻河谷是盘羊的主要栖息地，而大部分中、高植被覆盖度均在该区域(图 2)，这表明盘羊对于栖息地的选择与植被状况具有很大的相关性。在2000—2010年，马可 · 波罗盘羊赖以生存的植被面积减少了5938.09 km²，退化率为57.19%，50%以上的植被退化成为高原高寒荒漠区，平均每年有593.8 km²的植被退化或破坏。其中高植被覆盖区域植被退化最为严重，退化率为91.39%，而中植被覆盖区次之，退化率为76.82%。从植被覆盖面积变化来看，除喀拉峻乡植被覆盖度有所增加外，其余盘羊活动区均急剧下降，其中布伦口乡、木吉乡，吉根乡下降最快。

图2 马可 · 波罗盘羊分布区2000—2010年植被覆盖变化NDVI影像图 Fig.2 Vegetation change on the distribution area of the Marco Polo sheep from 2001 to 2010 图 2是以图 1为底图绘制的影像图

图选项

塔什库尔干野生动物自然保护区内植被覆盖度极低，主要以低植被覆盖区为主，其次是中植被覆盖区，高植被覆盖区极少。2000—2010年，适宜马可 · 波罗盘羊栖息地植被覆盖面积急剧下降(表 2)，植被覆盖总面积在2000年占保护区面积3.17%，而到2010年降到了1.44%，有782.91 km²的植被消失，下降率为54.57%，其中低度区植被丧失速率最快，达到55.56%。

马可 · 波罗盘羊分布区总面积4.7万km²，本次调查了15个区域面积为1616km²的盘羊数量。结果在哈拉奇边界发现的21只盘羊，为马可 · 波罗盘羊与天山盘羊混群，在实际估算中予以剔除，因此实际记录马可 · 波罗盘羊实体为1611只，平均分布密度为0.99只/km²。其中塔什库尔干野生动物自然保护区分布密度最大，为2.01只/km²，在萨热吉力嘎山谷中观察到317只盘羊群体(迄今为止发现数量最大的盘羊群体)，最小的为2只。按2010年适宜盘羊栖息植被覆盖区域面积估算，自然保护区盘羊数量估计为1312只；在塔合曼、帕提帕克山谷中发现盘羊头骨17头，估计该区域有盘羊100—150只；因此自然保护区内盘羊数量估计在1400—1500只。在保护区外盘羊分布区域，平均分布密度为0.35只/km²，其中木吉河附近分布较多，密度为0.65只/km²。在慕士塔格峰下等其他区域未发现有盘羊活动，按照2010年度适宜盘羊植被覆盖面积计算，估计该区域盘羊数量为1326只。但经当地护林员和牧民介绍，未发现区域估计有盘羊300—500只左右，累计东帕米尔高原盘羊估计在3000—3500只。

研究马可 · 波罗盘羊分布区域对于物种保护具有重要的意义，本次调查进一步明确了该物种的分布区域(图 1)，发现哈拉奇乡出现马可 · 波罗盘羊和天山盘羊的混群现象，显示天山盘羊栖息地已逐步向西南方向分散，深入至马可 · 波罗盘羊栖息地。在前人已报道有盘羊分布的马尔洋、种羊场、红旗拉甫口岸、慕士塔格峰等区域，本次调查未发现盘羊踪迹，说明该地区由于受人类活动干扰和自然环境变化，盘羊已不在该区域栖息。因此，加强东帕米尔高原地区的生态保护和生态恢复重建工作迫在眉睫。

关于马可 · 波罗盘羊在我国境内分布数量调查，Schaller等^[10]在1987年首次报道塔什库尔干野生动物自然保护区内盘羊数量不足150只，到了1997年数量达到1000只左右^[11]，这是由于塔什库尔干野生动物自然保护区成立后，收缴民间枪支、严谨狩猎、实施生境地保护措施，使马可 · 波罗盘羊种群数量增大。在2006年12月—2007年1月东帕米尔高原境内遭遇气候极端寒冷，日最低气温-30—-35℃之间的日数达30d，创下冬季严寒日数最多的记录^[30]，使得盘羊由于寒冷、草场枯竭而死亡，数量急剧下降。此后，野生动物保护管理部门加大盘羊冬季越冬与救护，尤其在2011年2月遭遇雪灾时^[31]，动员社会力量通过投放饲草料，拯救盘羊，取得了一定的成效，从2005年至今，东帕米尔高原盘羊数量维持在3000只以上。

本次调查设置的样线多、范围广，覆盖了东帕米尔高原地区，提高了群体数量估计的可靠性。结果表明东帕米尔高原马可 · 波罗盘羊数量在3000—3500只之间，这比余玉群等^[16]和Schaller等^[10]估计的数量要多。塔什库尔干野生动物自然保护区盘羊群体数量在1400—1500只，这比龚明昊等^[18]和塔什库尔干野生动物自然保护科学考察组^[27]调查的数量少，比Schaller等^[10]要多，这可能与调查的季节、区域覆盖度密切相关。

植被覆盖度是植物群落覆盖地表状况的一个综合量化指标，是描述植被群落及生态系统的重要参数，对水文、生态和全球变化等都具有重要的意义。植被变化在一定程度上可以反映动物栖息地的变化，对栖息地内的植被动态进行分析，可以预测栖息地空间和面积上的变化^[24]。Walther等^[32]、Thomas等^[33]和Colwell等^[34]认为，生境退化或丧失将加速物种灭绝和物种分布范围发生变化。本研究根据盘羊分布区生境植被特征，利用遥感影像技术估算盘羊分布区的植被覆盖情况，评价盘羊栖息地情况，结果表明东帕米尔高原地区植被覆盖度处于极低水平，且植被覆盖度较高的区域集中在自然保护区、哈拉峻、哈拉奇、木吉乡河谷或沟谷，本文调查结果显示自然保护区内的皮斯岭、萨热吉力嘎、明铁盖、木吉乡和哈拉峻乡盘羊分布较多，说明盘羊分布与栖息地植被覆盖度具有一定的相关性，认为植被覆盖度可作为指示动物栖息分布状况，尤其是草食动物。

从2000—2010年有5938.09 km²植被覆盖区沙化丧失，至2010年植被覆盖区面积占盘羊分布面的9.37%，适宜于盘羊栖息范围越来越小，导致盘羊集中分布在个别植被覆盖度相对较高的地区，从而加大承载量，加速草场退化沙化速度，这可能是植被退化的主要原因之一。在自然保护区内，适宜盘羊生存的植被覆盖区域面积为651.82 km²，占自然保护区面积的1.44%，这与龚明昊等人^[18]以该保护区的数字高程模型(DEM)为基础，计算出适宜于马可 · 波罗盘羊生存的栖息地面积实际仅有641.12 km²相吻合，进而说明近年来保护区内适宜盘羊栖息地面积无显著变化。

由于全球变化、人为干扰、超载过牧、围栏放牧和矿业开采等因素导致马可 · 波罗盘羊在东帕米尔高原生境地遭到破坏而破碎化，大面积荒漠植被退化而成为裸地，遗传多样性将降低或物种在我国境内消失，因此建议加强栖息地生态保护和生态恢复建设。

首先根据本研究结果，马可 · 波罗盘羊不再集中分布在塔什库尔干野生动物自然保护区内，而是逐步向东北部扩散，因此建议有针对性扩大现有自然保护区范围，由新疆林业厅牵头，喀什地区和克孜勒苏柯尔克孜自治州联合，建立新的自然保护管理机制；其次建议当地林业、农牧业、环境保护部门和边防驻军联合成立专门机构，协调保护区内农牧业发展、野生动物保护和其他产业经济发展的关系，建立生态效益考核制度；第三划定植被覆盖度较高的皮斯岭、萨热吉力嘎、明铁盖、木吉和哈拉峻作为红色生态区，集中保护；第四启动生态补偿制度，即在濒危物种栖息地进行矿业开采等企业征收生态补偿费，主要用于生态建设和物种保护开支；第五积极加强野生动物保护宣传和教育，除对当地群众进行教育外，尤其要加强当地驻军的教育和引导；第六面对多变的全球气候变化和人类活动干扰，单一途径已不能满足马可 · 波罗盘羊的保护，建议实行原地保护、迁地保护和离体保护^[35]并举方式进行，即在现有自然保护区保护的基础上，建立马可 · 波罗盘羊生态公园，进行人工扩繁，同时开展精、卵冷冻保存库离体保护。