工业革命以来，由于化石燃料的大量燃烧和土地利用方式的改变，大气中CO₂浓度不断升高^[1]，CO₂的排放、吸收和固定是全球气候变化研究的热点^{[2, 3, 4]}。目前，近4×10⁹ hm²森林中储存了860 Pg碳，而且每年可以从大气吸收2.4 Pg碳，折合8.8 PgCO₂^{[5, 6, 7, 8]}。因而，作为陆地生态系统的主体，森林在储存CO₂，调节全球气候、减缓全球气候变化方面具有不可替代的作用^{[9, 10]}。当前，造林和再造林作为一种新增碳汇的主要途径，已受到学术界的高度重视^{[11, 12, 13]}。人工林在吸收和固定CO₂及减缓全球气候变暖等方面发挥着重要作用，并引起人们的广泛关注。为了更好的利用科学经营的方式减缓全球气候变化，需要对不同造林模式的人工林固碳能力与潜力有深入的认识和科学的评估^{[14, 15]}。

最近10年，诸多学者对不同树种、不同林龄及不同密度人工林的碳含量、碳贮量及其空间分布格局进行了深入研究^{[16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26]}，发现人工林碳贮量随着林龄的增加而增加^{[18, 22, 26]}，林分密度对林分碳贮量的影响的研究得出的结论有所不同，方晰等人得出湿地松人工林碳贮量随林龄的增加而增加^[20]，而张国庆等人对马尾松人工林碳贮量的研究得出了相反的结论^[21]，认为马尾松人工林碳贮量随林龄的增加而减少。这些研究为森林碳汇功能的研究做出了积极贡献。近些年也有学者对不同造林模式的人工林生物量和碳贮量进行了研究，发现造林模式对人工林碳贮量有显著影响，纯林与混交林地上、地下碳贮量都有明显差异，但不同学者的研究得出的结论并不一致^{[13, 23]}，He和Wang 等人的研究认为红锥×马尾松混交林土壤碳贮量高于马尾松纯林的，也高于红锥纯林^{[13, 24]}，而何友均等人的研究发现西南桦纯林生态系统碳贮量高于西南桦×红锥混交林^[23]，由此可见，造林模式对人工林碳贮量的究竟会产生怎样的影响，仍有相当大的不确定性，有进一步研究的必要。

红锥(Castanopsis hystrix)和杉木(Cunninghamia lanceolata)都是我国南亚热带地区主要造林树种，也是适合在该地区培养大径材的用材树种^[23]。其中，红锥是分布在南亚热带地区珍贵乡土阔叶树种，是替代大面积针叶人工林较为理想的高价值乡土阔叶树种之一^[27]。目前，已有学者对不同林龄红锥人工林以及红锥与马尾松混交林碳贮量进行了研究^{[24, 28]}，但对红锥纯林及其与杉木混交林碳贮量的比较研究了解甚少。本文对南亚热带中国林科院热林中心林区26年生红锥、杉木纯林及其二者混交林生态系统碳贮量及其分配特征进行了比较研究，旨在进一步阐明造林模式对人工林固碳能力与潜力的影响，为区域尺度上科学评估人工林生态系统碳库及碳平衡提供基础数据和理论依据，为碳汇林的营建和人工林可持续经营提供科学的理论指导。

研究区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心 (106°39′50″—106°59′30″ E，21°57′47″—22°19′27″ N)，属南亚热带季风气候区域内的西南部，与北热带北缘毗邻。干湿季节明显(10月—翌年3月份为干季，4月—9月份为湿季)，太阳总辐射439. 61 kJ cm^-2 a^-1，年日照时数1218—1620 h，年均温19.5—21.0 ℃，极端高温40.3℃，极端低温-1.5 ℃，≥10 ℃积温6000—7600 ℃，年降水量1400 mm，相对湿度80%—84%；地貌类型以低山丘陵为主，海拔400—650 m，地带性土壤为花岗岩发育成的山地红壤，土层厚度在100 cm以上。

哨平实验场于1987年4月营造了红锥纯林(PCH)、杉木纯林(PCL)和红锥× 杉木混交林(MCC，以下简称混交林)，调查当年，3种林分的林龄均为26a，且都是在马尾松(Pinus massoniana)人工林皆伐炼山后，经块状整地营建的人工林。造林当年和翌年各进行常规抚育2次，直至郁闭，目前未曾间伐。各林分初植密度均为2000 株/hm²，混交林为行间混交，混交比例为红锥 ∶ 杉木=1 ∶ 1。调查当年，红锥纯林枝叶茂盛，冠幅较大，林分郁闭度高，但林分自然稀疏较多，保留密度较小。但因林冠郁闭较大，林下植被稀少，灌草层盖度为5%；其次为混交林，盖度为25%，杉木纯林随保留密度最大，但郁闭度最小，灌草植被盖度最大，达55%。林下植被灌木主要有红锥、九节(Psychotria rubra)、大沙叶(Pavetta hongkongensis )、酸藤子(Embelia laeta)、玉叶金花(Mussaenda pubuscens)、草本植物以扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)和半边旗(Pteris semipinnata)为主要优势种。

2 013年9月，在3种林分中，选取坡面均匀，人为干扰相对较少的区域，按坡位分别随机设置4个20 m×20 m样地，共计12个样地。对每个样方内的树木进行每木检尺，调查胸径、树高等指标。林分基本情况见表 1。

根据样方每木检尺的结果，用He 等人在该地区建立的红锥生物量方程估算红锥各器官生物量^[24]，用康冰等人在该地区建立的杉木生物量方程估算样方内杉木各器官生物量^[29]。

在每个20 m×20 m样方中，按梅花形布点设置5个2 m×2 m小样方和5个1 m×1 m小样方，记录2 m×2 m小样方内灌木和草本植物的种类，并采用“样方收获法”分别测定灌木层和草本层地上和地下部分生物量。在1 m×1 m小样方内按未分解、半分解组分分别测定凋落物鲜重。同时，取各组分样品带回实验室在65 ℃烘干至恒重，计算干重。

在乔木每木检尺和林下地被物生物量调查的同时，分别采集红锥和杉木不同器官(干，皮，枝，叶和根),灌木层、草本层和凋落物层样品4份，经烘干、粉碎、过筛后以备碳含量的测定。

在每个20 m×20 m样方中，按梅花形布点挖取5个土壤剖面，按照0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm和50—100 cm将土壤分为4个土层分别采集土壤样品400 g左右，各剖面的同层土样取混合样。将样品带回实验室自然风干后碾碎过筛，用于土壤含碳量的测定。同时，用铝盒和100cm³的环刀取样，以用于含水率和土壤容重的测定。

植物和土壤样品均采用重铬酸钾-水合加热法测定有机碳含量。

采用SPSS 13.0软件对数据进行统计分析，方差分析和差异显著性检验(α=0.05)。采用Excel2007和PS软件作图。

26年生红锥和杉木各器官碳含量分别在492.1—545.7 g/kg和486.7—524.1 g/kg之间(表 2)。方差分析表明：相同树种不同器官之间碳含量有所不同，除红锥的干和叶以及杉木的皮和叶之间差异不显著外，其它各器官间均存在显著差异(P<0.05)。不同树种各器官碳含量高低顺序也不尽相同，红锥不同器官碳含量的排列顺序为：树皮>树干>树叶>树枝>树根；杉木为：树皮>树叶>树干>树枝>树根。不同树种的相同器官碳含量也存在显著差异(树叶除外)(P <0.05)，从整体上看，26年生红锥各器官碳含量的平均值高于杉木。

对不同林分地被层的不同组分碳含量的测定结果显示，不同林分相同组分碳含量有所差异，表现为红锥纯林>混交林>杉木纯林，方差分析结果表明:不同林分间灌木层，草本层地上部分和凋落物的未分解部分碳含量差异达显著水平(P <0.05)；3种人工林林下地被物各层次平均碳含量以凋落物层最高，灌木层居次，草本层最低；灌木层和草本层地上部分碳含量均高于地下部分，未分解的凋落物碳含量高于半分解的碳含量。

从表 3可知，3种林分的土壤碳含量均以表土层(0—10 cm)最高，在9.18—12.19 g/kg之间。随着土层深度的增加，土壤碳含量显著降低(P<0.05)；林分间土壤碳含量在不同土层深度大小顺序有所不同，0—10 cm和10—30 cm土层中，杉木纯林和混交林碳含量均显著高于红锥纯林，而30—50 cm和50—100 cm土层中，碳含量大小顺序为杉木纯林>红锥纯林 >混交林，但仅有杉木纯林和混交林间碳含量存在显著差异(P <0.05)。

而相同深度的土层中，不同林分之间的土壤碳含量不同，0—100 cm土壤平均碳含量均以杉木纯林最高，混交林居次，红锥纯林土壤碳含量最低，红锥纯林与杉木纯林间土壤平均碳含量差异显著(P <0.05)，杉木纯林0—100 cm土壤平均含碳量比红锥纯林高出31.3%，红锥×杉木混交林土壤平均碳含量与杉木纯林和红锥纯林均无显著差异(P > 0.05)。

乔木层生物量和碳贮量均以杉木纯林最大，混交林居次，红锥纯林最小(表 4)。从表 4可以看出，红锥×杉木混交林的生物量和碳贮量分别是杉木纯林的87.68%和89.84%，却是红锥纯林的1.09和1.08。倍。可见，对红锥而言，与杉木营建混交林更有利于乔木生物量的生长和碳素的累积； 而对杉木而言，营建纯林更有利于林分生物量生长和碳贮量的增加。

从图 1 可以看出，不同林分各器官生物量和碳贮量在乔木层的分配均以树干最高(59.9%—63.1%和60.1%—64.3%)，树干生物量和碳贮量在3种林分中的分配顺序为：红锥纯林(63.1,64.3)> 混交林(61.8,62.5)>杉木纯林(59.9,60.1)；总体上看，不同林分各器官在乔木层碳贮量的分配顺序不同，杉木纯林为：树干>树根>树枝>树皮>树叶；红锥纯林和混交林为：树干>树根>树皮>树枝>树叶，红锥和杉木营造混交林减少了枝条在乔木层中的碳分配，增加了树皮的碳分配，但差异不显著(P>0.05)。

图1 不同林分乔木层生物量和碳贮量分配 Fig.1 Biomass,carbon storage and the allocation of tree layer in different stands 不同小写字母表示不同林分相同组分生物量，碳贮量差异显著；PCH：红锥纯林 Castanopsis hystrix；PCL：杉木纯林 Cunninghamia lanceolata；MCC：混交林mixed C. hystrix × C. lanceolata

图选项

林下地被物碳贮量包括灌木层、草本层和凋落物层3个层次，从表 5可知，3种林分地被物碳贮量均较小，在1.48 — 8.56 t/hm² 之间。不同林分间相同组分碳贮量存在显著差异(P<0.05)，灌木层，草本层和凋落物层碳贮量大小顺序均为：杉木纯林>混交林>红锥纯林。

相同林分不同组分碳贮量分配顺序也有所差异，3种林分不同层次碳贮量分配顺序均为：灌木层>凋落物层>草本层。在灌木层和草本层中，地上部分碳贮量均大于地下部分；凋落物层中，未分解的凋落物碳贮量显著高于半分解的，约为半分解凋落物碳贮量的2.5—3.1倍。

各林分相同土层厚度的土壤平均碳贮量随土层深度增加而降低，变化趋势与土壤碳含量随土层深度的变化一致，土壤碳贮量主要集中在0—30 cm的表土层，红锥纯林，杉木纯林和混交林0—30 cm土碳贮量分别占0—100 cm土壤碳贮量的36.6%，43.9%和49.1%(表 4)。

从表 4可以看出，不同林分间土壤碳贮量差异显著，0—100 cm土壤碳贮量以杉木纯林最高，混交林林居次，红锥纯林最低。多重比较结果显示各林分见土壤碳贮量差异均达显著水平(P < 0.05)。

红锥纯林，杉木纯林和混交林生态系统碳贮量总量分别是129.20，169.49和141.18 t/hm²，混交林碳贮量显著高于红锥纯林，低于杉木纯林，且差异显著(P<0.05)。混交林碳贮量总量高于红锥纯林9.3%，却低于杉木纯林20.1%。红锥纯林，杉木纯林和混交林生态系统植被碳贮量总量分别为53.83,71.62和61.34 t/hm²，杉木纯林具有最高植被碳贮量，显著高于红锥纯林，也显著高于混交林(表 4)。

由表 4可以看出，乔木层和土壤层为各林分主要碳库，二者占各人工林生态系统碳贮量的94.9%—98.8%以上，而灌木层、草本层和凋落物层的碳贮量总和仅占1.2%—5.1%。各层次碳贮量在生态系统中的分配顺序均为土壤层(56.5%—58.3%)>乔木层 (37.2%—40.5%)> 凋落物层(1.1%—5.0%)>灌木层(0.6%—3.1%)>草本层(0.1%—0.6%)。不同林分相同组分碳贮量在生态系统分配有所差异，乔木层碳贮量在生态系统碳分配的大小顺序为红锥纯林(40.5%)>混交林(40.1%)> 杉木纯林(37.2%)，土壤碳贮量的分配顺序为红锥纯林(58.3%)> 杉木纯林(57.7%)> 混交林(56.5%)。

26年生红锥和杉木各器官碳含量的平均值分别为521.3 g/kg和504.7 g/kg，高于广西26年生楠木(493.1 g/kg)以及28年生秃杉(491.9 g/kg)^{[30, 31]}，也高于国际通用的树木平均碳含量(0.5 g/kg)及热带32个树种的平均碳含量(444.0—494.5 g/kg)^[32]。可见，即使在同一地区，树木各器官碳含量大小因树种不同而存在差异。另外，相同树种的不同器官碳含量差异显著(P<0.05)，不同树种之间，各器官碳含量的排列顺序也不尽相同。可见树种是影响乔木器官含碳量的重要因素之一，这可能与树种本身的生理特性相关。

相比之下，红锥碳含量平均值显著高于杉木，本研究发现，杉木纯林乔木层生物量高出红锥纯林25.4%，但碳贮量仅高出红锥纯林20.5%，这是因为杉木虽然具有较高的生物量，但红锥因具有较高的碳含量，从而减小了与杉木纯林之间碳贮量的差异。

不同林分间，灌木层、草本层和凋落物层碳含量的大小顺序为红锥纯林>混交林>杉木纯林，这与不同林分间灌草植被及凋落物的组成密切相关，红锥纯林中灌草植被较少，林下植被主要以天然更新的红锥幼苗为主，凋落物以红锥落叶为主要成分，而红锥叶的碳含量较高(524.7 g/kg)，因而红锥纯林林下植被和凋落物的碳含量高于杉木纯林和混交林。

不同林分间的土壤碳含量大小顺序为杉木纯林>混交林>红锥纯林。这与3种林分间地被物碳含量大小顺序恰好相反，但与地被层生物量大小顺序一致。杉木纯林的凋落叶虽然分解较慢，不易将碳素分解进入土壤，但其林下较多的灌草植被及地下凋落物均可较快地增加土壤碳输入。混交林和红锥纯林因郁闭度较大，林下植被生长受限，且没有足够的凋落物覆盖，因而缺乏土壤碳源，造成土壤碳含量低于杉木纯林。 这一结果表明决定土壤有机碳含量的关键因素很可能是林下植被生物量和地下凋落物(主要是死根)的大小，而非地被层碳含量的高低。

本研究表明，不同林分生态系统碳贮量差异显著(P<0.05)，杉木纯林在3种林分中具有最高的碳贮量，高于混交林碳贮量总量的31.2%。原因有三：一是杉木在前20年生长较快，杉木纯林乔木层生物量的快速生长，迅速增加了植被层生物量碳的累积；二是杉木纯林丰富的灌草植被不仅增加了地被层碳贮量，而且由于凋落物输入的增加，进而增加了土壤碳的累积；三是较轻的自然稀疏强度为乔木层维持了较高的保留密度(表 1)，也是乔木层碳贮量高于混交林和红锥纯林的重要原因。然而，混交林由于林分树种组成的改变，引起乔木层生物量生长的变化，2个主要乔木树种的平均生物量较杉木纯林小，从而导致混交林乔木层生物量碳低于杉木纯林。这一结论与诸多前人研究所得出的混交林的碳贮量大于纯林的结论并不一致^{[14, 23, 24]}，影响乔木层生物量生长和碳贮量累积的因素较多，不仅与造林模式有关，还取决于纯林树种的选择和混交林树种的配置方式。

3 种人工林中，以红锥纯林碳贮量最小，为135.2 t/hm²，仅相当于杉木纯林和混交林碳贮量的76.2%和91.5%，主要原因有二，一是相对于杉木纯林和混交林，红锥土壤有机碳含量最低，而土壤有机碳含量较小的差异就会引起土壤碳贮量较大的不同，红锥纯林较低的土壤有机碳含量直接导致了红锥纯林较低的土壤碳贮量。其二，红锥纯林自然稀疏严重，保留乔木密度较小，再加上林冠郁闭度高，林下植被和凋落物少，共同导致了其生物量碳的累积。本研究的结果表明，就红锥和杉木两个树种而言，营造纯林有利于杉木人工林生态系统碳的累积，而不利于红锥生物量的累积，而营造红锥和杉木的混交林有利于红锥生物量碳和土壤碳的累积，而不利于杉木对碳素的吸收和固定。从表 1也可以看出，混交林中，红锥胸径及树高生长量均高于红锥纯林中红锥的胸径和树高的生长量，杉木恰好相反，由此可见，造林模式对人工林生物量碳和土壤碳的累积均有影响。就造林后的前26年而言，营林中若选取红锥营建碳汇林，选择混交模式更有利于林分碳的累积；而对杉木而言，营建纯林对碳的吸存更有利。至于26年以后，杉木生长量是否会慢慢进入衰退期，而红锥的生长量在一定时期后会超越杉木，从而导致后期各林分碳贮量大小顺序开始发生变化，需要进一步观测和研究。但从目前研究的结果来看，至少有一点需要引起人们的关注，无论林分碳贮量发生怎样的变化，营林中对碳汇林造林模式的选择，不仅需要考虑树种固碳特性，还应选择科学的树种搭配。