木兰围场国有林场管理局以经营天然林为主，有天然林总面积5.333万hm²，总蓄积量226万m³，是华北地区集中连片天然林最多的区域。经过林管局40年的实践，探索出了一整套改造天然次生林，“引针入阔”的营林模式，在桦、杨、柞等阔叶林采伐迹地上或林冠下人工引进针叶目的树种，使华北落叶松、油松、云杉等针叶树和天然林木有机结合，培育成了不同形式的针阔混交林及针叶纯林。目前落叶松的引进成为冀北山地速生丰产用材林的最佳模式之一，落叶松已成为北方森林引针入阔最重要的树种之一，因其长迅速、适应性强，在林管局人工林营造中得到广泛应用，经济效益高，社会和生态效益明显，40年来，已经培育华北落叶松用材林2.667万hm²。但是，落叶松纯林会导致地力严重衰退^[1]，生态系统稳定性和生物多样性下降。针阔混交林通常会表现出较高的竞争趋势和旺盛的生产力。

很多的研究都已证实落白混交林可以改善地力^{[1, 2]}，并且提出了关于营造和经营落白混交林的关键技术^{[3, 4]}，但对于落叶松-杨桦混交林的生物量和固碳能力的研究未见发表。大量研究表明针阔混交林的生产力较相对应的纯林是否增加，主要取决于树种、立地因子、经营措施，营林模式等因素^{[1, 5]}，针阔混交林对林分生产力和稳定性具有改善作用^{[1, 2]}，落叶松-杨桦混交林的生物量和固碳能力的影响尚不得而知。本研究以木兰围场国有林场管理局辖区内北沟林场中落叶松-杨桦混交林、落叶松人工林、白桦天然次生林、山杨天然次生林为研究对象，通过对林分生长情况的调查，确定对林分和各树种林分生长量、生物量分配规律，估算其固碳能力，为研究混交林树种之间的关系、生物量、固碳能力的提供参考。

研究区选为木兰围场林管局下属的北沟林场，在1956年建厂，林场坐标为北纬40°54′N，东经117°27′E，属于寒温带向中温带过渡、半干旱向半湿润过渡、大陆性季风型山地气候，冬季酷寒干燥，夏季凉爽无暑热，春秋两季多风沙。林场位于七老图岭山西侧，地势东北高，西南低，海拔在800—1600 m，最高峰处于色树梁东光顶，海拔为1600 m，伊玛吐河自北向南从北沟林区穿过后流入隆化，水热同季，无霜期67—108 d，年平均气温-1.4—4.7 ℃，年降水量在400—500 mm，主要集中在7—9月份，占全年降水量的67%，年蒸发量1462—1556 mm。林场内土壤包括棕壤、褐土、风砂土、草甸土、沼泽土、灰色森林土、黑土等7个土类。林场总经营面积为5428.8 hm²，林区内有天然林1485.4 hm²，主要树种有桦、杨、落、油松等乔木；林区内的人工林1180.5 hm²，主要树种有油、落、杨等树种；林区主要以落叶松-杨桦混交林为主，阔叶混交为辅，混交林总面积为1560.9 hm²，林区的森林覆被率为85.6%^[6]。林场的森林主要以天然次生林和人工林为主，天然次生林主要有硕桦林(Betula costata forest)、白桦(Betula platyphylla)、棘皮桦林(Betula dahurica forest)、山杨(Pobulus davidiana)、柞树(Quercus mongolica)、五角枫(Acer truncatum)、榆树(Ulmus spp. )等，人工林主要树种有云杉(Picea asperata)、油松(Pinus tabulaefor-mis)、华北落叶松(Larix principis-rupprechti)、樟子松(Pinus sylvestris forest)等。林区内还有很丰富的生物资源，高等维管植物有600多种(包含了100多种有观赏价值的高等维管植物，200余种药用价值植物)还有野生脊椎动物20余种，鸟类80余种^[6]。

2008年9月—2012年7月，在落叶松人工林、白桦天然次生林、杨树天然次生林及落叶松-杨桦混交林中，各随机布设面积10块30 m×30 m的标准地，分别对落叶松、白桦、山杨和混交林中标准地内的林木分树种进行每木检尺，实测树种、胸径、树高等林木因子指标，根据每木检尺结果，计算各树种的平均胸径和平均树高。以4径阶为单位，每块标准地内按径阶选择若干株标准木作为解析木，落叶松人工林6株，白桦天然次生林8株，杨树天然次生林8株，落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨，分别选择28、19、23株，共70株。

采用“分层切割法”测量3种林木的地上器官生物量，采用“分层挖掘法”测量地下生物量。树干以0.5 m为分层段，每段截取5 cm圆盘，每段圆盘记录南北直径；树根以0.5 m为1层，挖取树冠投影区域。在野外实地分别称量标准木的带皮树干的鲜重和全部树枝、树叶、树根的鲜重。将各器官的样品，带回室内进行烘干(105 ℃)至恒重，并称重。叶、枝、根生物量的测定：在林冠不同部位采取叶、枝样品，进行烘干后求其含水率，推算其生物量；树干生物量的测定：分段取圆盘，烘干后测定干质量，求其含水率，推算其树干生物量^[1]。计算各株标准木的叶、枝、干、根的生物量。

本文选择具有较好生物学意义的幂函数和Logistic方程作为生物量的预估模型。模型以胸径为自变量，各器官生物量、总生物量取自然对数为因变量，根据回归曲线及评价指标残差平方和(SSE)、判别系数(R²)、总相对误差(RS)、平均相对误差(E₁)、平均相对误差绝对值(E₂)、AIC(Akaike Information Criterion)和BIC(Bayesian Information Criterion)选定最优模型^{[7, 8, 9]}。

结合解析木测定的胸径生长量以及生长锥木芯，以近5a胸径生长量为基础，建立胸径-5a生长量的幂函数回归模型来估算林木5a的胸径生长量。在此基础上估算出林分在5a间生长的生物量，并根据各树种、不同器官的含碳率计算出林分在此期间的固碳量。本研究中采用马钦彦^[10]等的含碳率测定结果，树种平均含碳率分别为落叶松(0.513)、白桦(0.488)、山杨(0.516)。

利用Excel软件做基本的数据处理、图和表等，用ForStat2.1(统计之林)和SPSS18.0 统计软件进行各指标进行相关性分析和回归分析等^{[11, 12]}。

落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦和山杨的胸径生长存在着显著差异(P<0.05)，其平均胸径表现为落叶松(13.53 cm)<山杨(16.33 cm)<白桦(19.52 cm)；其树高生长中，白桦和山杨的高生长不存在显著差异(P>0.05)，且都与落叶松的高生长存在显著差异(P<0.05)，落叶松平均树高最低为11.95 m，白桦和山杨的平均树高相似，分别为13.37 m和13.34 m(表 1)。

混交林中落叶松、白桦和山杨的平均胸径均大于各自对应树种林分的平均胸径，分别高出6.7%、12.8%、4.1%，除了混交林中白桦与天然林白桦的平均胸径上存在显著差异外，其他两种之间均不存在显著差异；混交林中落叶松、白桦和山杨的平均树高也大于各自对应林种的平均树高，分别高出12.1%、1.4%、11.1%，平均树高的差异表现与平均胸径的差异表现相反，除了混交林中白桦与天然林白桦的平均胸径上不存在显著差异外，其他两种之间均存在显著差异(表 1)。

混交结构对落叶松和山杨的树高产生明显的促进作用，但对胸径的影响较小；而白桦正好相反。通过混交林与落叶松人工林、白桦天然林、山杨天然林的比较分析结果表明，落叶松-杨桦混交林的结构有利于提高林分生产力，混交林对林木生长有促进作用^[1]。

林木的生物量是随着胸径的增加而增大，但是由于树种不同，同林分中，不同树种的生物量积累往往不同^{[12, 13, 14, 15, 16]}。利用外业调查混交林所获得70株标准木生物量数据，采用 SPSS 18.0以及 Forstat2.1统计软件，采用已选定Logistic方程、幂函数为回归模型，以胸径(DBH)为自变量，单株总生物量的自然对数(lnW)为因变量，建立回归模型，最终选出落叶松，白桦，山杨的单木各生物量最优估测模型。在样地内，以落叶松、白桦、山杨的所有标准木数据作为检验数据，采用选定的6个检测评价指标为标准，对混交林中建立的单木生物量模型进行检验和评价(表 2)。

从表 2中可以看出：混交林中落叶松树干、树根、树叶、树枝和总生物量的残差平方和SSE的平均值为3.869，总生物量的残差较小在1.494—1.737之间，其根生物量残差较大在8.837—9.951之间；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的总相对误差RS在0.651%以内，总体误差较小，这是由于残差整体较小的缘故；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的平均相对误差E₁在0.360%之内，且平均相对误差绝对值E₂在6.291%之内。混交林中白桦树干、树根、树叶、树枝和总生物量的残差平方和SSE的平均值为1.193，总生物量的残差较小在 0.413—1.303之间，其叶生物量残差较大在2.149—2.584之间；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的总相对误差RS在0.395%以内，误差较小；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的平均相对误差E₁在0.342%之内，且平均相对误差绝对值E₂在3.737%之内。混交林中山杨树干、树根、树叶、树枝和总生物量的残差平方和SSE的平均值为0.923，总生物量的残差较小在0.201—0.676之间，其叶生物量残差较大在1.669—2.070之间；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的总相对误差RS在0.088%以内，误差很小；树干、树根、树叶、树枝和总生物量的平均相对误差E₁在0.442%之内，且平均相对误差绝对值E₂在3.137%之内。混交林内，由于落叶松、白桦、山杨的残差小，其4个指标均表现出拟合模型比较理想。落叶松人工林、白桦和山杨的天然次生林都只做出总生物量模型，其SSE、RS、E₁、E₂变化较小，预估效果较好。

回归模型都在0.05水平上成显著性，其各类函数的相关判定系数R²在0.703—0.993之间，落叶松-杨桦混交林中林木的回归模型函数是根据判定系数越大拟合模型精度相对越高。并在回归模型的基础上，选择收敛的模型为模拟结果，利用AIC 和 BIC(模型拟合优度指标)对模型的模拟效果进行比较，2个指标越小说明拟合的精度越高^[17]，模拟计算结果见表 2。根据AIC 和 BIC模型拟合优度指标越小说明拟合的精度越高，选取最优回归模型(表 2)。

根据外业调查所获得70株落叶松、白桦、山杨的标准木生物量数据，利用表 3所建立的总生物量模型，并采用 SPSS 18. 0建立Logistic方程、幂函数的胸径-单株立木ln(W_Total)的散点图和回归曲线(图 1)。

图 1 胸径和ln(WTotal)散点及回归曲线图 Fig. 1 Scatter and regression curve of DBH and ln(WTotal)

图选项

依据2008—2012年间解析木的生长量数据以及生长锥数据，建立胸径-生长量的回归关系的回归方程，并随机选取30个生长锥数据作为检验数据(表 3)。

混交林的胸径生长量与胸径的模型判别系数R²均在0.65以上，说明方程拟合效果良好；其胸径生长量的残差平方和SSE在1.618—1.997，白桦的胸径生长量残差平方和SSE最小；胸径生长量的总相对误差RS在-5.001%—3.200%以内，落叶松和山杨总相对误差RS为负值，30个样本中残差负值的较多；胸径生长量的平均相对误差E₁在-10.591%—5.195%之间，且平均相对误差绝对值E₂在21.170%—27.116%之间；混交林的胸径生长量与胸径的回归模型拟合结果较为理想。

落叶松林、白桦林和山杨林的胸径生长量与胸径的模型判别系数R²均在0.679—0.761之间，其胸径生长量的残差平方和SSE在1.372—1.459，山杨的胸径生长量残差平方和SSE最小；胸径生长量的总相对误差RS在-5.176%—2.474%以内，落叶松的总相对误差RS为负值；胸径生长量的平均相对误差E₁在-7.916%—5.982%之间，平均相对误差绝对值E₂在22.650%—24.299%之间。天然林中各树种拟合方程的判别系数R²大于混交林中落叶松、白桦、山杨的判别系数，其它4种指标差异不大，均表现出比较理想拟合模型。

利用2.2生物量最优模型以及胸径-生长量模型，依据每木检尺测得的混交林与天然林的胸径数据(DBH>5)，推算出落叶松-杨桦混交林、落叶松人工林、白桦天然林及山杨天然林中不同树种的立木的总生物量(表 4)。

落叶松-杨桦混交林的生物量的分布情况见表 4，其中2012年落叶松的总生物量为28.79 t/hm²，白桦的总生物量的为39.42 t/hm²，山杨生物量总量的为29.11 t/hm²，落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨的生物量比例为0.296 ∶ 0.405 ∶ 0.299，全林的总生物量为97.32 t/hm²。5年内落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨的增幅依次为29.71%、28.35%、34.55%，全林5年内林分总生物量增幅30.55%。在2008—2012年之间，落叶松人工林生物量增幅为27.09%，白桦天然次生林生物量增幅为26.33%，山杨天然次生林生物量增幅为26.25%。

在此基础上，利用每个树种的2008年和2012年的总生物量及增长量乘以各器官含碳率，求出全林分的碳储量和固碳能力，其落叶松-杨桦混交林、落叶松人工林、白桦天然次生林及山杨天然次生林的碳储量和固碳能力分布情况见表 5。

在2012年，落叶松-杨桦混交林的碳储量为49.03 kg C/hm²(表 5)，落叶松人工林的碳储量为26.38 kg C/hm²，白桦天然次生林的碳储量为26.38 kg C/hm²，山杨天然次生林的碳储量为26.38 kg C/hm²。落叶松-杨桦混交林5a固碳量为11.49 kg C 5a^-1 hm^-2，显著高于落叶松人工林、白桦天然次生林和山杨天然次生林的固碳量，是落叶松人工林的2.04倍，是白桦天然次生林1.48倍，是山杨天然次生林1.39倍。

落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨的固碳量分别为3.39、4.25、3.85 kg C 5a^-1 hm^-2，增幅分别为29.74%、28.36%、34.52%。落叶松人工林固碳量为5.62 kg C 5a^-1 hm^-2，增幅27.09%。白桦天然次生林固碳量为7.78 kg C 5a^-1 hm^-2，增幅26.34%。山杨天然次生林固碳量为8.25 kg C 5a^-1 hm^-2，增幅26.24%。落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨固碳量的增幅分别高于所对应树种的2.65%、2.02%、8.28%(表 5)。

落叶松-杨桦混交林较落叶松人工林、白桦天然次生林、山杨天然次生林具有一定幅度的增产效益。落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨表现均优于各自的人工林或者天然林,平均胸径分别高出6.7%、12.8%、4.1%，平均树高分别高出12.1%、1.4%、11.1%，与夏成财^[1]针对16 年生落叶松白桦纯林与混交林林分生长量研究的略有区别，其混交林中树的生长优于各自纯林，平均胸径分别高出8.0% 和 2.3%，平均树高分别高出15.1% 和20.5%。白桦和山杨的平均胸径百分比略显大，这样可能是由于林龄差别较大所造成的。

生物量回归模型都在0.05水平上成显著性，其各类函数的相关判定系数R²在0.703—0.993之间，对树干、树根、树叶、树枝进行了残差平方和SSE、总相对误差RS、平均相对误差E₁、平均相对误差绝对值E₂的残差检测，并选择相关判定系数R²、AIC 和 BIC 3个指标对模型的模拟效果进行比较，其回归模型拟合结果较为理想^[18]。胸径-生长量模型判别系数R²均在0.65以上，人工林、天然林中各树种拟合方程的判别系数R²大于混交林中落叶松、白桦、山杨的判别系数，其它4种指标差异不大，并表出比较理想拟合模型。

在5年内，落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨的生物量增幅依次为29.71%、28.35%、34.55%，全林5年内林分总生物量增幅30.55%。落叶松人工林生物量增幅为27.09%，白桦天然次生林生物量增幅为26.33%，山杨天然次生林生物量增幅为26.25%。落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨的固碳量增幅分别为29.74%、28.36%、34.52%；落叶松人工林固碳量增幅27.09%；白桦天然次生林固碳量增幅26.34%；山杨天然次生林固碳量增幅26.24%。落叶松-杨桦混交林中落叶松、白桦、山杨固碳量的增幅分别高于所对应树种的2.65%、2.02%、8.28%。

对于树种混交对生长的影响的报道已有很多^{[1, 4, 5]}，一些研究也证实了混交林模式具有提高生产力的能力，但是不同文章阐述的增产效应往往受到立地因子、树种生态位差异程度、林场的经营措施、林分起源等因素限制^{[1, 5, 18]}。本研究结果是以木兰林管局经营的天然林和人工林为主，研究冀北山地处于中龄林、近熟林、成熟林3个阶段的落叶松-杨桦混交林、落叶松人工林、白桦天然次生林、山杨天然次生林得到的。其林型较为分散，属于改造天然次生林，“引针入阔”的营林模式，所形成的混交方式主要以随机间距为主，同时间有斑块混交，样地内间有其他伴生树种，有待进一步的调查研究相互之间的影响。本研究排除了伴生树种的干扰，以主要树种为研究对象，致使结果有一定局限性的重要原因。由于试验条件限制，不能进一步研究落叶松、白桦、山杨种间互作以协同增效作用^[14]，以后可以进一步根据种间营养互作、生化互作、地上、地下生态位分异等方面进一步研究混交林种间关系^{[5, 18]}。