菊科蒿属半灌木乌丹蒿(Artemisia wudanica)、白沙蒿(又名籽蒿、圆头蒿A. sphaerocephala)、差不嘎蒿(又名盐蒿A. halodendron)是科尔沁沙地主要固沙植物。其中乌丹蒿和差不嘎蒿是科尔沁沙地本土植物，乌丹蒿主要生于流动及半流动沙地，为固沙的先锋植物；差不嘎蒿则主要生于半流动、半固定和固定沙地，为沙地主要建群种。白沙蒿为飞播植物，来自于内蒙古中部的鄂尔多斯地区(库布齐沙漠或毛乌素沙地)，也是固沙的先锋物种^[1]。3种植物对科尔沁沙地的治理及生态恢复均起着重要作用。

在半干旱及干旱地区，因植被稀疏土地荒漠化常常引起风沙活动，导致植物在风沙区常处在不同深度的沙埋中。在这里植物能否定植与它的幼苗出土及生长对沙埋的适应有着很大的关系。目前，很多研究表明在荒漠化环境中沙埋是影响幼苗出土及存活的关键因子之一^{[2, 3, 4]}。沙埋的深度直接影响植物种子的萌发出土及存活，而合适的沙埋深度，可以改变出苗的生物和非生物条件，能够提高幼苗的生存能力^{[5, 6, 7]}。除了沙埋深度，土壤水分、土壤温度、光照和通气性等也影响着种子萌发和出苗^[8]。在沙区环境中，水分的影响尤为重要，降水的次数和多少直接决定着不同深度土层的含水量，影响不同沙埋深度的出苗^[9]。种子萌发和幼苗定植对于植物群落个体的补充起着关键作用^{[10, 11]}，在科尔沁沙地，对于以乌丹蒿、差不嘎蒿、白沙蒿各自占优势的群落中，种子萌发和定植决定着群落中实生苗的多少，进而影响着群落的发展。其中乌丹蒿主要分布于科尔沁沙地西部，即内蒙古翁牛特旗，分布区十分狭小，而近十年种群呈减少趋势。内蒙古翁牛特旗乌丹镇西北部巴林桥附近存在着大面积的流动沙地，2002年考察时乌丹蒿在一个个沙丘顶部均有分布，2006年考察时，明显减少，但2010年考察时已不见踪迹。并且在乌丹镇东北和东部找到的乌丹蒿群落中，也很少或难以见到本种的实生苗。由于乌丹蒿的生存年龄一般为5龄，如果没有实生苗的补充，种群就会走向衰退。作为这样一个优良的、狭域分布的固沙物种，一些种群的消失是值得关注的问题。因而开展科尔沁沙地3种蒿属固沙植物幼苗出土对沙埋和水分响应的研究，阐明它们在不同沙埋深度和水分条件下的最适条件，对3种植物耐沙埋以及耐旱能力进行比较，可为治理科尔沁沙地以及飞播物种的选择提供重要参考，同时也对乌丹蒿的保护和利用提供重要依据。

研究地区位于科尔沁沙地西部内蒙古赤峰市翁牛特旗乌丹镇(E 119°15.935′，N 43°02.636′，595 m)。年均温6.4 ℃，极端最高温度40.5 ℃，极端最低温度-30.1 ℃。年降水量369.1 mm，多集中于6—8月，7月份的降水量最高。

实验所用沙土、植物种子于2010年11月取自研究地。试验开始前进行了种子萌发能力测定，将3种植物的种子各50粒摆放到铺有双层滤纸的培养皿中，各设3个重复，置于培养箱中，25 ℃恒温，定期补充蒸馏水，得到的种子发芽率分别为：乌丹蒿(97.33±3.10)％，白沙蒿(94.67±3.06)％、差不嘎蒿(92.67±5.03)％，这可作为各自的最大萌发率，>90%的结果说明3种植物的种子均有良好的萌发能力，且植物间的萌发率差异不显著(P<0.05)。2011年6月初，将100 ℃下烘干48 h的沙土装在塑料圆柱型容器 (内经6.6 cm、高度9 cm)内，塑料容器底部开排水孔，排水孔上方垫有细尼龙网防止细沙渗漏。从水平沙面往上测出设计好的沙埋深度做标记。沙埋深度包括0.5、1.0、1.5、2.0、3.0 cm共5个处理。每个处理包括3个重复，每个重复36粒种子，6行6列均匀摆放，再均匀铺撒沙土至事先标记的沙埋深度处。

根据当地降水量资料(1971—2000年)，上述3种植物种子主要萌发期 (5月下旬至6月上旬)月平均降水量约为50 mm，在此基础上本实验模拟每月25 、50、75和100 mm的降水量，根据容器大小换算出各梯度对应的供水量分别为86、171、257和342 mL。参照聂春雷等^[12]人的方法，实验期间每隔3 d加水1次，每次加水量为总水量的十分之一，实验进行30 d。

所有处理均置于光照、通风一致，并能挡雨的户外实验室阳台上，除了水分外，使实验的其它因子尽量接近自然状况。种子沙埋并供水后开始计时，每天观察出土幼苗和死亡幼苗并对其总数做详细记录。

本实验采用出苗率、出苗速率、死亡率3项指标描述了3种沙蒿幼苗出土情况。

出苗率为露出沙面的幼苗个数占实验使用种子个数的百分率。

出苗速率^[13]是描述幼苗出土快慢的指标，其计算公式为：

死亡率，即实验过程中死亡幼苗的个数占出土幼苗个数的百分率。

使用SPSS16.0进行统计分析，由于出苗率、死亡率为百分率数据，对它们进行反正弦转换(，p为相应的百分率，θ为转换后值)，进而进行方差分析和协方差分析。在进行方差分析时先对数据进行方差齐次性检验，方差具齐性时采用Duncan法进行多重比较，方差非齐的情况下，采用Dunnett＇s T3法进行多重比较。

对出苗率和出苗速率数据进行三因素方差分析，结果表明：不论是出苗率还是出苗速率，3种植物、水分梯度和沙埋深度，以及它们两两间的交互作用均表现出极其显著的差异性(P<0.01)(表 1)。

分别对3种植物在不同水分梯度、沙埋深度下的出苗率做两因素方差分析，结果如图 1所示。

图 1 乌丹蒿、白沙蒿、差不嘎蒿种子在不同水分梯度和沙埋深度的出苗率 Fig. 1 Seedlings emergence percentage of Artemisia wudanica,A. sphaerocephala,A. halodendron under different water supply gradient and burial depth 不同大写字母表示同一沙埋深度，不同水分梯度之间差异达到显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一水分梯度，不同沙埋深度之间差异达到显著(P<0.05)

图选项

从图 1乌丹蒿的结果可知，供水量171 mL时，种子只在浅层沙埋0.5、1.0 cm下出苗、但出苗率很低，均为1.85％；在供水量257 mL时，乌丹蒿出苗率随着沙埋深度的增加而减少，0.5、1.0 cm条件下的出苗率明显比1.5、2.0、3.0 cm高(P<0.05)；而供水量342 mL时，乌丹蒿的出苗率随着沙埋深度的增加呈现先增长后减少的趋势，沙埋深度1.5 cm时出苗率最高。不同的水分梯度间，沙埋0.5、1.0 cm时，均表现为供水量257、342 mL下的出苗率比171 mL明显高，257 mL也较342 mL高，但前两者之间差异不显著；沙埋1.5、2.0 cm时，342 mL下的出苗率均比257 mL高，且1.5 cm条件下，两种水分梯度间差异显著；沙埋3 cm时，只有257 mL供水量下有出苗，但仅有0.93%。

就白沙蒿而言(图 1)，供水量171 mL时，只在沙埋1.0、1.5 cm下有很低的出苗率，均为1.85%。另两个水分梯度下，白沙蒿的出苗率均呈现出随着沙埋深度的增大先增长后减少的趋势：供水量257 mL时，在沙埋为1 cm时达到最高值，之后显著下降；在供水为342 mL条件下，在沙埋1.5 cm时达到最大，随后显著降低(P<0.05)。对于相同沙埋深度不同水分梯度之间的差异表明，沙埋深度在0.5、1.0、1.5 cm时，出苗率均随着供水量的增大而增大；大于1.5 cm时，各供水量条件下的出苗率很低，3 cm时只有257 mL供水量下有出苗。

差不嘎蒿(图 1)在供水量171 mL时，各沙埋条件下均未出苗；257 mL时，0.5、1.0 cm条件下有很低的出苗率，均小于10%，而深于1.0 cm后没有幼苗出土；342 mL时，出苗率随着沙埋深度的增大先增大后减少，在 1.5 cm时出苗率最高。对于不同的水分梯度，沙埋0.5、1.0 cm、1.5 cm时，出苗率有随着供水量的增大而增大的趋向；沙埋2 cm，出苗率极低，3 cm时不出苗。

就3种植物而言，种子出苗率有着显著的差异(P<0.001，表 1)，乌丹蒿明显高于其他两种植物，白沙蒿也显著高于差不嘎蒿，表现出两种固沙先锋植物有着更高的出苗率。

表 2显示，3种植物的种子出苗速率在各沙埋条件下，有着随供水量的增加而增大的趋势，但257 mL与342 mL间差异多数表现为不显著。在沙埋深度0.5 cm和1.0 cm时，乌丹蒿的出苗速率均表现为在171 mL下的出苗速率明显低于另两个供水量，而另两者之间差异不显著；白沙蒿除沙埋0.5 cm、171 mL未出苗外，供水量间差异均不显著；差不嘎蒿则表现为171 mL供水量均未出苗，另两个供水条件同样差异不显著。在沙埋深度1.5 cm时，乌丹蒿与白沙蒿均表现为供水量342 mL下的出苗速率明显为高，而差不嘎蒿在此沙埋条件下，仅342 mL的供水出了苗。沙埋深度≥2 cm时，3种植物出苗速率均较低或未出苗。从供水的情况来看，3种植物在同一水分梯度、不同沙埋深度下的出苗速率结果较为一致，供水量171 mL时，出苗速率均很低或未出苗；供水量257 mL时，在沙埋深度0.5、1 cm条件下的出苗速率均比其它沙埋深度明显高(P<0.05)；供水量342 mL时，沙埋1.5 cm下的出苗速率最高，且3种植物在此条件下均达到所有设置的最高值。

由于每个处理间出苗数不同，考虑到出苗数量的不一致可能会影响到死亡率，因而采用了协方差分析。结果表明(表 3)，幼苗出苗率对死亡率没有显著的回归影响，即出苗的多少并不显著影响死亡率(P>0.05)。去除掉回归影响后的方差分析表明，3种植物间死亡率差异显著，而各水分梯度间和各沙埋深度间幼苗死亡率均无显著差异，不过水分梯度间的概率值为0.071，接近0.05。从因子的交互作用来看，3种植物和水分梯度的交互作用间差异显著(P<0.05)，经分析表明，乌丹蒿在不同水分梯度间差异显著，另两个种差异不显著。对3种植物间的死亡率做多重比较(表 4)。由于171 mL的供水量出苗率极低，且差不嘎蒿在此供水下没有出苗，因而只比较分析了另两个水分梯度，表中数据是3种植物分别在同一供水量下各沙埋深度的平均结果。可以看出，乌丹蒿在不同供水条件下的死亡率均高于另两个种，在257 mL时呈现极显著的差异性(P<0.01),但较多的供水(342 mL)时差异变得不明显。两个水分梯度间，257 mL供水量下的死亡率均高于342 mL，乌丹蒿、白沙蒿、差不嘎蒿分别高出173.3%、43.5%和137.4%，乌丹蒿表现得最为明显，说明乌丹蒿幼苗的高死亡率与水分的缺乏有着直接的关系。

就沙埋深度而言，3种植物出苗的最适条件在0.5—1.5 cm范围内，具有较高的出苗率和出苗速率。总的来说，0.5 cm和1.0 cm更好，这与聂春雷等^[9]对白沙蒿的研究结果一致。但1.5 cm时得到的结果不同，在本研究中1.5 cm时仍有着较高的出苗率，不过只出现在模拟100 mm月降水量(342 mL供水量)的条件下。沙埋深度≥2 cm时，3种蒿属植物种子不能出苗或者出苗延迟。因为沙埋越深，种子萌发后穿透沙层的可能性越小，并且过度的沙埋会造成氧气的缺乏，因而在深层沙埋条件下会出现种子萌发但幼苗不能出土的现象^{[14, 15, 16]}。

在荒漠化生境中，降水的强度和频度决定了不同深度土层的含水量，因而影响不同沙埋深度的种子萌发出苗^[9]。本研究结果显示，供水量的多少显著影响着3种植物的出苗(P<0.001)。在设置的水分梯度下，白沙蒿和差不嘎蒿种子的出苗率在适宜沙埋深度下(0.5—1.5 cm)，均随着供水量的增大而增大，但乌丹蒿种子只在沙埋≥1.5 cm时，才表现出相同的趋势。而在水分缺乏的条件下，如供水量86 mL时，3种植物均没有出苗，供水量171 mL时，差不嘎蒿仍没出苗，乌丹蒿、白沙蒿也只有很低的出苗率，这反映出水分对3种植物种子萌发的限制作用。沙埋深度1.5 cm、供水量342 mL时，3种植物的出苗率均达到最大值，反映出沙埋深度与水分间的交互作用，说明较多的供水量有利于较深层的种子萌发出苗，这可能与土壤在这一深度(1.5 cm)能够保持更多的水分有关。出苗速率的变化与出苗率的结果相似，在各沙埋条件下，出苗速率有着随供水量的增加而增大的趋势，不过257 mL与342 mL间的差异多为不显著，即在基本满足3种植物对水分的需求后，出苗速率的差异变得不明显。

1 71 mL的供水量是模拟的当地种子萌发期50 mm平均月降水量，但在这种条件下，3种植物的出苗率均很低，这样的结果不同于聂春雷等^[12]的研究，他们所得的结论是50 mm降水量完全可以满足白沙蒿种子的萌发。原因在于他们所做的试验是在温室内进行，本研究是在户外进行，充分接受了自然光照和受到风的影响，因而相同供水的情况下，土壤的蒸发量大于室内条件，所以土壤的实际含水量要低。低的出苗率与我们2010年在野外看到的3种植物的实生苗很少相一致。但在2011年研究区乌丹镇的降水量明显增加，6月实际降水量达到83.5 mm，之后看到群落中有较多的实生苗，尤其是乌丹蒿出现大量实生苗，此降水量略高于模拟的75 mm/月降水量(257 mL供水量)。

相同条件下乌丹蒿的种子有着最高的出苗率，同为固沙先锋植物的白沙蒿也较高，而差不嘎蒿最低，且随着水分的减少这种差异更为明显，因而反映出3种植物的出苗对干旱的适应能力大小。乌丹蒿和白沙蒿均高于差不嘎蒿，这可能是由于前两者主要生于流动沙地，种子遇水分泌粘液的速度快。曾做过实验表明，白沙蒿分泌粘液的时间是5 min左右，乌丹蒿近30 min，而差不嘎蒿则需要近180 min。这样，前两者能迅速粘结土粒，可使种子周围保持更多的有效水分，因而更易萌发出土。

与出苗率不同的是乌丹蒿幼苗死亡率明显高于白沙蒿和差不嘎蒿(P<0.05)，也就是说，对于乌丹蒿，虽然有较高的出苗率，但是幼苗出土之后存活率却显著为低。而在干旱地区水分的补充主要靠雨水，并且年降水波动性较大。在月平均降水量为50 mm或更低的条件下，3种沙蒿的萌发受限制，当达到75 mm/月降水量时，有利于3种植物的出苗，但仍不能满足乌丹蒿幼苗生长对水分的需求。从野外实际观测的结果发现，83.5 mm/月的降水量可满足乌丹蒿幼苗的需水，不过这只是月平均降水量，并未考虑降水的频率。如遇连年干旱，尤其是在种子萌发期降水的缺乏，乌丹蒿种群的更新就会出现问题。

在乌丹蒿的主要分布区乌丹镇，目前仍存在着大面积的流动沙丘，曾经在流动沙丘广泛分布的乌丹蒿，多数被白沙蒿、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等飞播植物所取代。尤其在前面所述的巴林桥附近，2002年乌丹蒿在各沙丘顶部普遍分布，但2010年考查时已看不到乌丹蒿，在流动沙丘的顶部代之而起的是锦鸡儿，直到目前也没有发现乌丹蒿。因此在相同的生境下，先锋植物间的替代还不属于沙地群落随固定而呈现的演替。以往研究了飞播植物白沙蒿、柠条锦鸡儿和羊柴(Hedysarum laeve)对乌丹蒿的化感作用，以及乌丹蒿自身的化感作用，结果表明四种植物的水浸提液，尤其是根部水浸提液对乌丹蒿种子萌发及幼根的生长均具有显著的抑制作用^[17]。不过在自然条件下，土壤中化感物质的浓度还难以测定，因而在分析乌丹蒿衰退的成因中，化感作用起到多大的作用还无法准确定量分析。而在本研究中从乌丹蒿在不同水分梯度下幼苗死亡率来看，它的幼苗生长需要更多的水分，幼苗的耐旱能力低于白沙蒿和差不嘎蒿。根据翁牛特旗(乌丹镇为该旗政府所在地)6月份的降水数据，2001—2005年为67.3(平均数)±14.1 mm(标准差)，2006—2010年为(50.7±28.8) mm，后者降水减少且年际间波动性大，其中2007年和2010年降水量分别只有8.8 mm和3.5 mm。因而水分，主要是降水的缺乏影响着乌丹蒿的更新，不过在一些背风坡上由于水分较好，还保留着一些乌丹蒿种群，由于飞播植物具有更强的耐旱性并且对乌丹蒿存在化感作用，因而在竞争中占据了优势，使得近几年科尔沁沙地较多乌丹蒿种群出现衰退。