文章信息
- 郎莹, 汪明
- LANG Ying, WANG Ming
- 春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响
- Effects of soil water on photosynthesis of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl. in spring and summer
- 生态学报, 2015, 35(9): 3043-3051
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(9): 3043-3051
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306101612
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文章历史
- 收稿日期:2013-06-10
- 修订日期:2014-05-22
由于全球气候和环境变化而造成区域气温上升、降水时空格局改变以及极端降水事件增多,从而进一步导致的区域性土壤干湿变化频繁且严重[1, 2, 3, 4],一定程度上制约了农作物、树木和花草植物的生长发育,特别是叶片的生长发育[4]。土壤水分变化直接影响植物叶片的光合作用,土壤水分胁迫会导致植物的净光合速率 (Pn)、表观量子效率 (φ)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci)、气孔限制值 (Ls)、水分利用效率 (WUE) 等叶片气体交换参数发生改变,进而影响植物的生物量和生产力[5, 6, 7, 8]。
华北地区旱涝灾害频繁且影响严重[9]。已有研究表明,在全球气候变化驱动下,华北地区呈现暖干化趋势[10];过去50 年的气象数据分析也表明,华北地区自20 世纪80 年代以来,春、夏季平均干旱程度增大[11, 12],且极端降水事件增多。未来华北地区春、夏季旱涝灾害可能越来越严重,土壤水分变化幅度将可能增大。与此同时,华北地区大气中气溶胶浓度增大[13, 14, 15, 16],雾霾现象频繁,而气溶胶能吸收和散射太阳辐射[17, 18, 19, 20, 21, 22],大气中高浓度CO2和频繁的雾霾天气也会制约该地区植物的光合作用。因此,为了了解未来气候变化和环境污染对华北地区植物光合作用和生物生产力的影响,需要从机理和机制上明确植物光合作用对光照强度和土壤水分的响应特点。
连翘 (Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl.) 是华北地区常见的抗旱造林和药用观赏植物,绿化价值和经济价值高。而目前大多数研究集中于连翘的药用价值及耐盐抗寒性方面[23, 24, 25, 26, 27],关于土壤水分影响连翘光合作用方面的研究还较少。本文以2年生连翘为试验材料,通过盆栽控水试验,测定了春、夏两个季节连翘在多级连续土壤水分梯度下的光合作用过程,探索不同季节,连翘叶片气体交换参数对光照强度和土壤水分的响应特点,尝试量化春、夏季连翘光合作用与土壤水分的关系,从而为华北地区土壤水分胁迫下抗旱抗涝造林以及区域典型树种应对和适应气候变化研究提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况2012.3—2012.9月,于山东省黄河三角洲生态环境研究中心 (37°23′12″ N,117°59′12″ E)的受控温室内开展试验。试验过程中,利用补光光源控制温室内光强达到外界光强的90%,,通过水帘、风机和循环风机控制温度、空气相对湿度分别为18—30 ℃和41%—65%,试验测定期间的CO2浓度为380—400 μmol/mol。试验土壤为棕壤,取自山东省邹平县内的鹤伴山,平均土壤容重 (ρ) 为1.25 g/cm3,平均田间持水量 (FC) 为30.95%。
1.2 试验布设2 012年3月25日,从苗圃(温室)中挑选30株健康、无病虫害、生长势 (株高、地径) 一致的2年生连翘苗木,并植于深60 cm、直径为40 cm的30个盆中,试验过程中,盆栽苗木处于受控温室内进行水肥管理和控制。连翘从苗圃中起苗前3 d充足灌水,起苗时尽量保持根系的完整,起苗后将苗根蘸泥浆并用麻袋分株装好,当天(2012年3月25日)运到试验温室,并立即进行栽植。栽植前,对运输过程中受损根系和枝条进行修剪,同时为了防止之后根系的继续生长受栽植盆大小的限制,再次对所有植株的根系进行修剪,使修剪后的根长12 cm左右。苗木栽植后立即浇充足水,之后进行正常水分管理(每周浇2次水)。2012年4月25日,从30株植株中挑选12株株高、地径相对一致的苗木用作春、夏季试验植株。2012年4月30日和2012年6月30日从12株植株中继续分别挑选3株作为春季、夏季的试验测定植株。
1.3 土壤水分控制和测量通过人工充足给水后植株自然耗水的方法获取两个季节的多级连续土壤水分梯度。每个季节试验开始前两天 (即,春季2012年5月1日;夏季2012年7月1日) 18:00对试验植株浇充足水,使其达到田间持水量 (FC);第3天 (春季2012年5月3日; 夏季2012年7月3日) 开始,利用6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水分测量系统 (California,USA) 于每天8:00测定试验植株的0—60 cm土层的土壤体积含水量 (SVWC,%),直到叶片萎蔫、Pn≈0为止。测定时,每个处理3株,每株测定3个样点,每个样点记录3个读数,将27个SVWC读数的平均值作为此处理的SVWC。利用公式计算得到重量含水量 (SGWC,%) 和相对含水量 (SRWC,%):
1.4 光合作用光响应测量试验植株叶片光合作用光响应测量和土壤水分测量同时进行。每个季节试验开始前两天,从每株试验植株中上部枝条的第3—4片叶片中挑选3片进行标记。试验开始后,每天9:00至11:00,利用Li-6400 光合作用测定系统 (Li-Cor,Inc.,Lincoln,NE,USA) 随机测定2片标记叶片的气体交换参数的光响应,每个叶片重复3次。测定时,通过Li-6400光合作用测定系统设置大气相对湿度为 (60±4.0)%,CO2浓度为 (380±6.0) μmol/mol;每一次光响应测定时,利用LED光源设定光合有效辐射强度 (PAR,μmol m-2 s-1) 在1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、50、20、0 μmol m-2 s-1。每个光合有效辐射强度下控制120 s以达到稳定。仪器自动记录净光合速率 (Pn,μmol m-2 s-1)、蒸腾速率 (Tr,mmol m-2 s-1)、气孔导度 (Gs,mol m-2 s-1)、胞间CO2浓度 (Ci,μmol/mol)、空气CO2浓度 (Ca,μmol/mol)等叶片气体交换参数,叶片水分利用效率 (WUE,μmol/mmol)和气孔限制值 (Ls,%)分别用公式 (3)、(4) 计算[28, 29]:
利用已测数据Pn、PAR、SRWC,绘制不同土壤水分下的Pn-PAR曲线,并利用光合作用直角双曲线修正模型对弱光 (PAR ≤ 200 μmol m-2 s-1) 下的Pn-PAR进行线性拟合[7, 8],从而计算得到春、夏季不同水分下的表观量子效率 (φ,mol mol-1)、暗呼吸速率 (Rd,μmol m-2 s-1),光补偿点 (LCP,μmol m-2 s-1) 和光饱和点 (LSP,μmol m-2 s-1)[8, 30, 31, 32]。
1.5 数据分析在Excel 2007和SPSS 20.0处理数据并作图,利用单因素方差分析 (ANOVA) 法进行处理之间差异显著性分析 (显著性水平α=0.05)。
2 结果与分析 2.1 连翘净光合速率、气孔导度、水分利用效率的光响应从图 1可以看出,春、夏季净光合速率(Pn)响应光合有效辐射 (PAR)的过程与土壤水分 (SRWC) 有关。低水分 (春季SRWC≤32.41%,夏季SRWC≤38.65%) 条件下,PAR≤ 1800 μmol m-2 s-1时,春、夏季Pn一直维持较低水平(Pn<3.5 μmol m-2 s-1),当SRWC分别为23.88%、23.89%时,春、夏季Pn≈0,表明此水分范围内Pn可能已受到严重制约,对光照强度变化响应不敏感;超过此水分范围 (春季SRWC>32.41%,夏季SRWC>38.65%) 时,Pn的光响应过程与PAR和SRWC同时有关。当PAR<LSP (Pn最大值对应的PAR) 时,春、夏季各个SRWC下,Pn随PAR变化规律相似,即随着PAR增大,Pn先快速增大,之后增大速度减慢。PAR超过LSP后,春、夏季Pn光响应过程有差异,随着PAR的继续增大,春季51.84%≤SRWC≤58.96%时, Pn 稳定在较高水平,37.52%≤SRWC≤42.55%,64.10%≤SRWC≤92.97%时,发生强光下的光抑制现象;夏季各个SRWC下,Pn随PAR的增大而不变,表明夏季,连翘对强光(PAR≤1800 μmol m-2 s-1)的抗性较强,强光(PAR≤1800 μmol m-2 s-1)下,土壤水分是限制连翘净光合速率的主要因子。
低水分 (春季SRWC≤32.41%,夏季SRWC≤38.65%)条件下,春、夏季Gs光响应过程 (图 1) 与Pn光响应过程相似,在0—1800 μmol m-2 s-1 PAR范围内,Gs一直处于较低水平;超过此水分范围,弱光 (PAR≤200 μmol m-2 s-1) 下,春、夏季Gs 随PAR增大而增大,之后随着PAR继续增大,春季Gs逐渐减小而夏季Gs逐渐增大,表明春季连翘的气孔导度受强光制约,进而影响气体进出叶片,而夏季气孔导度不受强光制约,有助于强光下叶片气体的交换。
由图 1可知,当春、夏季SRWC分别为23.88%和23.89%时,WUE波动相对较大,特别是春季。其他SRWC时,春、夏季WUE随PAR的响应过程相似,弱光 (PAR≤200 μmol m-2 s-1) 下,WUE随PAR增大而快速增大,之后缓慢增大到最大WUE,然后逐渐下降。其中,在200—1000 μmol m-2 s-1 PAR范围内,春、夏季WUE较大。
2.2 连翘净光合速率-光响应特征参数对土壤水分的响应春、夏季表观量子效率 (φ) 和暗呼吸速率 (Rd) 对土壤水分 (SRWC)具有明显的阈值响应特点 (图 2)。春、夏季φ随着SRWC变化规律相似,即随着SRWC增大,φ先增大后减小,春、夏季最大φ分别出现在SRWC为51.84%和58.57%时;而两个季节Rd随SRWC变化过程相反。
当SRWC<50%时,各个SRWC时,春、夏季光补偿点 (LCP)和光饱和点 (LSP)差异不显著(P>0.05),随SRWC的增大,两个季节LCP迅速减小,而LSP迅速增大;SRWC>50%时,春、夏季LCP、LSP随SRWC的变化速度减慢,尤其是夏季,LCP、LSP几乎不变 (P>0.05)。表明,春、夏季LCP、LSP对SRWC<50%的中低水分条件响应敏感;SRWC>50%时,春、夏季连翘可利用的光照范围较大,且夏季对1100—1300 μmol m-2 s-1 范围的强光利用较好。
2.3 光饱和点时,连翘叶片气体交换参数对土壤水分的响应光饱和点 (LSP) 时,春、夏季连翘净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、水分利用效率 (WUE) 对土壤水分 (SRWC) 响应规律相似,表现出阈值响应特点 (图 3),随着SRWC的减小,Pn,Gs,WUE先增大后减小。春季连翘具有最大Pn和最大Gs的SRWC相同,为51.84%,夏季最大Pn和最大Gs的SRWC也相同,为63.84%。表明土壤水分胁迫均会降低连翘的Pn、Gs、WUE。试验水分范围 (春季23.88%≤SRWC≤92.97%,夏季23.89%≤SRWC ≤94.96%) 内,春、夏季的平均Pn分别是6.20 μmol m-2 s-1,7.85 μmol m-2 s-1,对应的土壤水分分别是 39.79%≤SRWC≤73.04%,52%≤SRWC≤94.96%;平均WUE分别是3.70 μmol/mmol,3.18 μmol/mmol,对应的土壤水分分别是37.52%≤SRWC≤64.10%,46.17%≤SRWC≤83.34%。综上,当春、夏季土壤水分分别为51.84%≤SRWC≤58.96%,52%≤SRWC≤83.34%时,连翘既不发生试验光照范围(0 μmol m-2 s-1≤PAR≤1800 μmol m-2 s-1)内的光抑制现象,Pn和WUE也高于试验水分范围(饱和含水量至Pn=0的含水量)的平均水平。因此,将51.84%≤SRWC≤58.96%,52%≤SRWC≤83.34%看作是春、夏季连翘光合作用适宜的土壤水分。
胞间CO2浓度 (Ci) 和气孔限制值 (Ls) 对SRWC的响应过程相反,春、夏两个季节Ci-SRWC,Ls-SRWC曲线相似 (图 3),随着SRWC的减小,Ci先增大后减小,分别在SRWC为37.52%和46.17%时,Ci又急剧增大;Ls 变化趋势相反。表明在试验水分范围内,春、夏两个季节均发生了光合作用由气孔限制向非气孔限制的机制转变,机制转变SRWC分别为春季37.52%、夏季46.17%。
3 讨论土壤水分过高过低均会降低连翘叶片的Pn、WUE、Gs、φ,这与对山杏、沙棘、油松、小叶扶芳藤、辽东楤木等多种植物响应土壤水分胁迫的特征研究一致[7, 8, 30, 33, 34]。除了土壤水分胁迫程度,植物光合作用响应还与光照强度、水分胁迫发生时植物所处的物候期等有关[35, 36, 37]。Varone 等通过研究1年生和2—3年生地中海植物对土壤水分胁迫的响应也发现,植物响应水分胁迫和复水时,植物叶片总面积具有重要的决定作用[38]。华北地区一般植物春季开始发芽、长叶、发育,夏季叶片发育成熟。本研究中,弱光(PAR≤200 μmol m-2 s-1)下,春、夏季连翘Pn、Gs光响应过程差异不显著,表明弱光(PAR≤200 μmol m-2 s-1)下,Pn、Gs对叶片总叶面积、叶片根系等的发育成熟程度、植物的季节特征不敏感,此光照范围内,土壤水分和光照是限制植物光合作用的主要因子。光饱和点和光补偿点是反映植物需光特性的两个主要指标,分别表征植物对强光和弱光的利用能力[39],在中低水分(SRWC<50%)时,春、夏季连翘的光饱和点和光补偿点对土壤水分比较敏感,因此,严重雾霾天气(PAR≤200 μmol m-2 s-1时)下,应当保证植物足够的水分供应(SRWC>50%)。光饱和点以后,两个季节Pn、Gs的光响应过程表现出差异,强光(LSP≤PAR≤1800 μmol m-2 s-1)下,即使在水分胁迫下,夏季连翘也没有出现光抑制现象,而春季连翘在土壤水分胁迫和强光胁迫共同作用下,发生光抑制现象。同时有研究表明,光抑制与土壤水分有关,在土壤水分过高或过低时植物成熟叶片均发生光抑制现象[7, 8, 40, 41],而也有些植物在水分胁迫时达到光饱和点后,Pn维持稳定水平[30, 42, 43]。因此,植物光抑制的发生除与土壤水分有关外,还与植物的物候期有关,夏季连翘叶片生长发育趋于成熟,对强光的抗性和适应性较强。
春、夏两个季节叶片气体交换参数 (φ、Pn、WUE、Gs、Ci、Ls) 的SRWC响应过程相似,但两个季节各参数达到阈值的水分不同;土壤水分过高或过低时,连翘的φ、Pn、WUE、Gs均降低。因此,通过光合作用确定植物的特征水分阈值和适宜水分范围是苗木旱涝生境管理和适应性措施实践的前提。近几年已有学者对植物光合效率的土壤水分进行分级评价,其中最常用的方法是聚类分析法[44],即根据所测不同水分下的Pn和WUE进行聚类分析,然后界定水分阈值并分级,但该方法由于所取的土壤水分点随机性较大,确定的土壤水分点在生理学意义方面有一定欠缺。本研究通过测定、分析华北地区多级连续水分梯度下连翘春、夏两个季节的光合作用,发现当春、夏季土壤水分分别为:51.84%≤SRWC≤58.96%,52%≤SRWC≤83.34%时,强光(PAR≤1800 μmol m-2 s-1)下不会发生光抑制,并且表征植物利用弱光能力的φ和分别表征植物“产”、“效”的LSP时Pn和WUE[45, 46]均高于试验土壤水分范围(饱和含水量至凋萎含水量)的平均水平。即在此水分范围,决定植物生物量和生产力的“产”、“效”能力高于平均水平,且具有植物生理学和实际意义,本研究中将其看作春、夏季连翘光合作用适宜的土壤水分范围。
4 结论春、夏季连翘叶片气体交换参数对光合有效辐射和土壤水分的响应分析表明,连翘的光合作用与PAR、SRWC和植物生长发育所处的季节有关,本研究的主要结论:
(1)弱光 (PAR≤200 μmol m-2 s-1) 下光合参数 (Pn、Gs、WUE)光响应过程对植物的物候特征(叶片、根系的生长发育程度等)不敏感,水分和光照是主要的限制因子,中低水分(SRWC<50%)时,两个季节连翘利用弱光和强光的能力对土壤水分比较敏感。
(2)强光 (LSP≤PAR≤1800 μmol m-2 s-1) 下Pn-PAR、Gs-PAR过程与土壤水分和季节同时有关,春、夏两个季节Pn、Gs对强光响应的差异更多表现在阈值SRWC>40%上。春、夏季连翘光合参数 (φ、Pn、WUE、Gs、Ci、Ls) 对SRWC的响应过程相似,但是各个参数达到阈值时的水分不同,说明水分阈值是不同季节植物光合作用响应土壤水分产生差异的关键。
(3)春、夏两个季节连翘光合作用适宜的土壤水分范围分别是51.84%≤SRWC≤58.96%和52%≤SRWC≤83.34%。此水分范围内,两个季节适宜的光照强度相似,均为1000 μmol m-2 s-1≤PAR≤1400 μmol m-2 s-1。
在未来区域气候变化情景下,为保证华北地区植物的生产力,既要根据植物所处的物候期确定关键的土壤水分和光照强度阈值,也要明确适宜的环境因子范围,从而为区域环境适应性措施的探索提供科学依据。
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