文章信息
- 李肇晨, 罗微, 陈永富, 洪小江, 韩文涛, 李小成
- LI Zhaochen, LUO Wei, CHEN Yongfu, HONG Xiaojiang, HAN Wentao, LI Xiaocheng
- 海南霸王岭陆均松空间分布格局及其与微生境异质性的关系
- The relationships between microhabitat heterogeneity and the spatial distribution of Dacrydium pectinatum in Bawangling, Hainan Island
- 生态学报, 2015, 35(8): 2545-2554
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 2545-2554
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201406061165
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文章历史
- 收稿日期:2013-06-06
- 修订日期:2014-10-29
2. 中国热带农业科学研究院橡胶研究所, 儋州 571737;
3. 中国林业科学研究院资源信息研究所, 北京 100091;
4. 海南霸王岭国家级自然保护区管理局, 昌江 572722
2. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China;
3. Research Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
4. Hainan Bawangling National Natural Reserve, Changjiang 572722, China
植被的空间分布格局是不同尺度上各种生物因子和非生物因子长期综合作用的结果,生境过滤及生物因子之间的相互作用是森林群落构建的基本驱动力[1, 2],贯穿于群落发展的整个生态过程中,促使形成各异的群落结构及空间分布格局。生境关联性对物种空间分布格局的影响已得到普遍认可[3, 4],其形成格局的原因和过程,已经成为生态学者广泛关注的问题。植物种群的空间分布格局不仅因种而异,也存在于同一种群不同生活史阶段[1, 5, 6]。在木本植物整个生活史阶段内,幼苗到幼树阶段是植株能否定植成功的关键期,且相比于成树,幼苗具有更强的环境敏感性。从小尺度而言,微生境因子空间异质性显著制约着植物种子萌发、幼苗生长机会的可利用性[7],促使种群空间异质性分布格局的形成[8]。以往的研究多集中在群落内不同种群空间分布与生境的关联性,鲜有对同一种群不同生活史阶段特别是生活史初期分布格局的生境关联性进行系统探讨。分析形成格局的原因和过程、空间异质性分布与生境的关系,有利于从更深层次揭示种群空间分布格局及更新动态中潜在的规律性[9]。
陆均松(Dacrydium pectinatum de Laub.)是罗汉松科(Podocarpaceae)陆均松属植物在我国分布的唯一种,分布范围十分狭窄,仅分布在海南岛的霸王岭、尖峰岭、吊罗山等林区,是海南岛热带山地雨林的标志树种之一,是构建天然群落的关键种[10, 11]。从20世纪60年代开始,我国大量采伐海南热带天然林,陆均松天然林资源受到严重破坏,分布范围越来越小,林分质量越来越差。陆均松林下幼苗天然更新极其困难,种群年龄结构呈现衰退型,1992年《中国珍稀濒危植物红皮书》将陆均松列为三级濒危保护植物[12]。有关陆均松的研究尚处于初始阶段,主要涉及其群落结构特征[13]、种群遗传多样性[14, 15, 16]、孢粉分析与起源演化[17, 18],但对其林下幼苗更新特征及濒危机制鲜有论及。本文从不同生活史阶段陆均松空间分布与微生境因子的关联性角度切入,分析陆均松处于幼苗、幼树、成树三个生活史阶段的空间分布特征,并对11个微生境变量(枯落物厚度、草本层盖度、郁闭度、土壤温度、土壤含水率、无机氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾、有机质)进行空间自相关性分析。旨在判明不同生活史阶段陆均松空间分布与微生境因子的关系,分析微生境因子异质性分布在幼苗更新过程中潜在的生态学意义,探寻影响陆均松幼苗定居的关键限制性生境因子。为深入研究陆均松天然更新障碍机制、资源的保护、恢复和发展提供科学依据。
1 研究区概况海南霸王岭国家级自然保护区位于海南岛西南部山区,地理坐标为18°57′—19°11′ N,109°03—109°17′ E,总面积29980 hm2,核心区面积为10540 hm2,缓冲区面积为8910 hm2,实验区面积为10530 hm2,属热带季风气候,年平均温度23.6 ℃,年均降水量1500—2000 mm。其中1980年建立的长臂猿(Hylobates concorloris)保护区位于800 m以上的山地,盖面积约2500 hm2,海南省保护最好且最为典型的热带山地雨林。保护区内有维管束植物220科967属2213种,其中包括蕨类植物36科73属131种;裸子植物5科8属13种;被子植物179科886属2069种。其中属于国家一级重点保护的有海南苏铁(Cycas hainanensis)、坡垒(Hopea hainanen)等2种,国家二级重点保护的有蕉木(Oncodostigma hainanense)、油丹(Alseodaphne hainanensis)、海南风吹楠(Horsfieldia glabra)、蝴蝶树(Heritiera parvifolia)、金毛狗(Cibotium barometz)、水蕨(Ceratopteris thalictroides)、苏铁蕨(Braineainsignis)等17种[19]。
2 数据来源与研究方法 2.1 空间样点布设2 013年10月,对海南霸王岭自然保护区东二管理站附近两条长约2.5 km的山脊线两侧的陆均松个体做全面调查,发现陆均松仅分布在山脊及上坡位,中坡和下坡很少发现陆均松分布,且陆均松林下幼苗极少,仅发现一处陆均松幼苗分布相对集中的区域,遂于2014年3月对该区域进行样地调查。以山脊线为中心线,两侧分别延伸35 m(水平距离),设置水平面积为100 m × 70 m的样地。样地平均海拔1240 m,山脊走向为西北—东南向,山脊线两侧坡度均为40°左右。依据地统计学等距离规则网格取样方法,将样地划分为70个10 m × 10 m的连续样方,每个10 m × 10 m的样方进一步划分为4个5 m × 5 m的小样方,对每个取样点进行编号,并记录样点的空间坐标值。
2.2 陆均松更新调查对林下所有陆均松个体进行每木检尺(胸径、树高、冠幅),并记录每株陆均松坐标数据。根据胸径及树高将陆均松划分为幼苗(Height≤50 cm)、幼树(DBH≤10 cm,Height>50 cm)及成树(DBH>10 cm)3个生长阶段。
2.3 微生境要素调查及元素分析方法在每个10 m × 10 m样方内,随机选择5处对土壤0—10 cm进行取样,将5个重复的样品充分混合后装入土壤袋(约200 g)用于室内分析。在每个5 m × 5 m样方内测定枯落物厚度、草本层盖度、郁闭度,利用手持土壤温湿测定仪测定土壤温度、土壤含水率(随机选四点求平均值),此5项微生境因子在分析过程中,将4个5 m × 5 m样方内观测值加和求平均值,与土壤因子取样尺度保持一致。于实验室内测定各项土壤化学指标,其中速效钾用醋酸氨浸提-原子吸收分光光度法测定,无机氮、铵态氮、硝态氮采用KCl浸提的方法测定,浸提液由AA3连续流动分析仪测定,无机氮含量为硝态氮与铵态氮含量之和,有机质用重铬酸钾法测定,速效磷用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定。共得到11个微生境变量:枯落物厚度、草本层盖度、郁闭度、土壤温度、土壤含水率、无机氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾、有机质。
2.4 数据分析方法 2.4.1 空间格局分析运用地统计学中的半方差函数分析方法,结合空间自相关性Moran′s I指数,对样地内陆均松空间分布特征以及各环境因子空间相关性进行定量分析。
半方差函数方程为[20]:
式中,半方差函数γ(h)为在二阶平稳假设或内蕴假设下,所有空间距离为h(lag distance,步长)的点对测量值的平均方差,即表示相距h的两个区域化变量Z (xi)与Z (xi+h)之间的相关性或平均差异性,半方差函数能够反映区域化变量的空间变化特征,特别是透过随机性反应区域化变量的结构性。半方差函数拟合之前对原始数据进行对数置换,使其尽量呈正态分布,模型拟合在各向同性条件下进行。有关半方差函数的基本原理和理论解释见参考文献[20, 21],模型拟合及参数确定通过GS+7.0软件实现。空间自相关指数Moran′s I计算公式[22]:
空间自相关分析是一种空间统计的方法,用于对同一变量在不同空间位点的值进行相关性分析,研究空间实体与其相邻的空间实体之间的相似程度。Moran′s I指数是常见的空间自相关检验统计量,式中n是参与分析的空间单元数,xi和xj分别表示某现象(或某属性特征)x在空间单元i和j上的观测值,wij是空间权重矩阵。Moran′s I的值域为[-1,1],Moran′s I 值为正则指示正的空间自相关性,变量分布呈聚类趋势,Moran′s I值为负则指示负的空间自相关性,变量分布呈离散趋势[5, 22]。本文在研究11个微生境变量空间自相关系数Moran′s I时参考张春雨的做法[5],设定有效滞后距离为90 m,8个滞后距离级,并应用置换检验Moran′s I指数显著性。空间自相关系数Moran′s I计算及显著性检验通过GS+7.0及R语言的spdep程序包实现。
2.4.2 陆均松空间变异的环境解释与变差分解通过除趋势对应分析(DCA)结果中“Lengths of gradient”判别排序模型的选择[23],本案例中,“Lengths of gradient”最大值为2.1,选择线性排序模型。采用Monte Carlo检验(999次Permutation置换)检测解释变量(微生境变量)和响应变量(陆均松数量)是否存在统计意义上的显著相关关系,分解微生境变量对响应变量的变差解释量,剔除对幼苗、幼树、成树均无显著相关性的微生境变量,通过冗余分析(RDA)方法进行排序分析。
变差分解是一种量化分析多个变量或变量组单独或共同解释响应变量变差比例的方法,对于多变量数据,可应用CCA或RDA等方法分解响应变量的变差。为进一步分析微生境变量和空间变量对陆均松分布的单独解释量,运用相邻矩阵主坐标(PCNM)分析方法,通过Permutation随机置换检验显著性,筛选出大、中、小3个尺度PCNMs作为空间变量,将11个微生境变量构成环境变量矩阵,平方根转化后的陆均松数量作为响应变量,应用RDA方法定量分解响应变量的空间变差。有关排序分析及变异分割分析通过Canoco 5.0完成。
3 结果与分析 3.1 陆均松空间分布特征样地内共有陆均松202株,其中幼苗134株,幼树45株,成树23株,73.6%的样方无更新幼苗。陆均松幼苗基台值(C0 + C)较大(0.1894),幼苗分布空间异质性程度高于幼树和成树,同时幼苗半方差函数变程最短(20.3 m),表明幼苗的空间自相关尺度小于幼树和成树(表 1,图 1)。陆均松幼苗、幼树、成树半方差函数结构比C/(C0+C)分别为84.3%、92.8%、96.6%,研究区域内陆均松分布空间异质性主要受结构性因素影响,由随机因素引起的空间异质性所占比例较低。
生长阶段 Life stage | 数量 Number | 模型 Model | 块金值 Nugget (C0) | 基台值 Sill (C0+C) | 结构比 Proportion (C/(C0+C)) | 残差 Residual SS | 决定系数 R2 | 变程 Range |
幼苗 Seedlings | 134 | Exponential | 0.0297 | 0.1894 | 0.843 | 5.87×10-4 | 0.916 | 20.3 |
幼树 Saplings | 45 | Exponential | 0.0076 | 0.1060 | 0.928 | 1.45×10-4 | 0.667 | 26.7 |
成树 Adults | 23 | Exponential | 0.0032 | 0.0955 | 0.966 | 2.01×10-4 | 0.484 | 36.6 |
陆均松幼苗具有显著的空间自相关结构(图 2),滞后距离级d=1,2,3,4,5时,Moran′s I指数>0,幼苗分布表现为空间正相关,Moran′s I指数随滞后距离的增加逐渐减小,空间正相关性逐渐减弱,滞后距离级d>6时,幼苗分布表现为空间负相关。陆均松幼树、成树Moran′s I指数曲线变化较平缓,不存在显著的空间自相关结构,在有限的调查范围内没有表现出聚类趋势,空间分布趋于随机分布。
3.2 微生境变量空间分布特征土壤温度、土壤有机质含量、含水率、林分郁闭度变异系数相对较小,各微生境变量在各向同性条件下均为有基台值半方差函数,其中土壤含水率、土壤温度符合球形模型,无机氮、铵态氮、速效钾、有机质符合高斯模型,硝态氮、速效磷、郁闭度、草本盖度、枯落物厚度符合指数型模型。硝态氮、速效磷、土壤含水率、土壤温度的决定系数R2小于0.5,模型拟合相对较差,其他环境变量半方差函数模型拟合较好。速效钾、有机质、枯落物厚度结构比C/(C0+C)较小,分别为33.7%、30.3%、24.6%,随机因素引起的空间异质性所占比例相比于其他微生境因子较高,这3种微生境因子同时具有较大的变程,分别为80.0、135.5、53.4 m,高于其他微生境因子,影响这3种微生境变量空间异质性过程的尺度较大。其他微生境变量结构比C/(C0+C)较大,由结构性因素引起的总空间异质性所占比例较高(表 2)。
微生境因子 Microhabitat factors | 平均值 Mean | 变异系数 Coefficient of Variation | 模型 Model | 块金值 Nugget (C0) | 基台值 Sill (C0+C) | 结构比 Proportion (C/(C0+C)) | 残差 Residual SS | 决定系数 R2 | 分维数 Fractal | 变程 Range/m |
无机氮Inorganic N/(mg/kg) | 26.67 | 0.22 | Gaussian | 0.0011 | 0.0091 | 0.879 | 6.01×10-6 | 0.561 | 1.916 | 21.7 |
铵态氮Ammonium N/(mg/kg) | 19.91 | 0.28 | Gaussian | 0.0017 | 0.0131 | 0.870 | 5.37×10-6 | 0.557 | 1.948 | 17.5 |
硝态氮Nitrate N/(mg/kg) | 6.76 | 0.29 | Exponential | 0.0012 | 0.0131 | 0.908 | 6.82×10-5 | 0.198 | 1.971 | 17.1 |
速效钾Available K/(mg/kg) | 88.62 | 0.22 | Gaussian | 0.0046 | 0.0138 | 0.663 | 9.29×10-7 | 0.986 | 1.746 | 80.0 |
速效磷Available P/(mg/kg) | 7.75 | 0.46 | Exponential | 0.0070 | 0.0650 | 0.892 | 2.40×10-4 | 0.219 | 1.937 | 21.3 |
有机质Organic matter/(g/kg) | 97.13 | 0.14 | Gaussian | 0.0021 | 0.0069 | 0.697 | 1.44×10-7 | 0.985 | 1.770 | 135.5 |
含水率Soil Moisture/% | 0.43 | 0.17 | Spherical | 0.0007 | 0.0118 | 0.941 | 2.78×10-5 | 0.478 | 1.901 | 32.9 |
郁闭度Canopy density/% | 0.78 | 0.11 | Exponential | 0.0009 | 0.0049 | 0.909 | 3.70×10-7 | 0.823 | 1.895 | 26.1 |
草本层盖度Herb coverage/% | 0.36 | 0.37 | Exponential | 0.0019 | 0.0170 | 0.888 | 1.87×10-6 | 0.954 | 1.917 | 19.2 |
枯落物厚度Litter thickness/cm | 6.01 | 0.31 | Exponential | 0.0449 | 0.1828 | 0.754 | 1.34×10-4 | 0.985 | 1.841 | 53.4 |
土壤温度Soil temperature/℃ | 17.24 | 0.03 | Spherical | 0.0001 | 0.0040 | 0.975 | 3.11×10-6 | 0.276 | 1.924 | 23.4 |
速效钾、郁闭度、枯落物厚度、硝态氮、土壤温度对陆均松幼苗分布具有显著影响,微生境解释量分别占22.0%、20.7%、12.4%、9.1%、7.8%;郁闭度、土壤温度、速效钾对陆均松幼树分布具有显著影响,微生境解释量分别为14.0%、9.0%、6.8%;枯落物厚度、速效磷对陆均松成树影响程度达到显著水平,微生境解释量分别为13.3%、14.1%(表 4)。微生境变量对陆均松幼苗、幼树、成树分布的总解释量分别为78.4%、41.2%、33.6%,微生境变量对陆均松幼苗具有较强的解释能力,对陆均松成树的解释能力较差。
土壤含水率(d=1,2,3)、速效钾(d=1,2)、郁闭度(d=1,2)、枯落物厚度(d=1,2)、无机氮(d=1)、铵态氮(d=1)、土壤温度(d=1)7个微生境变量具有显著的空间自相关结构(表 3),在小滞后距离级上,Moran′s I指数为正,微生境变量表现出显著的聚类趋势。 Moran′s I指数随滞后距离级的增大逐渐减小,微生境变量随尺度的增大由聚类趋势逐渐转变为离散趋势,空间自相关性由正相关转变为负相关。 硝态氮、速效磷、草本层盖度、有机质Moran′s I指数较稳定,微生境变量未表现出显著的空间自相关结构,空间分布趋向于随机分布。
微生境因子 Microhabitat factors | 滞后距离级 Lag class | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | |
***P<0.001; **P<0.01; *P<0.05 | ||||||||
无机氮Inorganic N/(mg/kg) | 0.2779** | 0.0375 | -0.1503* | -0.1964 | -0.0291 | 0.1091* | 0.0943 | -0.1187 |
铵态氮Ammonium N/(mg/kg) | 0.1788* | -0.0219 | -0.1447 | -0.0699 | -0.0106 | 0.0361 | -0.0555 | -0.0700 |
硝态氮Nitrate N/(mg/kg) | 0.0891 | 0.0924 | -0.0606 | -0.0498 | -0.026 | -0.0136 | 0.0029 | -0.0180 |
速效钾Available K/(mg/kg) | 0.3483*** | 0.2278** | 0.0242 | -0.0906 | -0.1892* | -0.1313 | -0.1930 | -0.0862 |
速效磷Available P/(mg/kg) | 0.0459 | 0.0158 | -0.0406 | -0.0487 | 0.0096 | -0.0435 | -0.0765 | -0.0157 |
有机质Organic matter/(g/kg) | 0.1840 | 0.1704 | 0.0256 | 0.0599 | -0.0575 | 0.0066 | -0.2626 | -0.4377 |
含水率Soil Moisture/% | 0.4403*** | 0.0662** | 0.1812* | -0.2207 | -0.1683* | -0.0873 | -0.1159 | -0.1040 |
郁闭度Canopy density/% | 0.2859*** | 0.1163** | -0.0576 | -0.1872** | -0.1470 | -0.0223 | -0.0166 | 0.0710** |
草本层盖度Herb coverage/% | 0.1262 | 0.0593 | -0.0261 | -0.0297 | -0.0210 | -0.0336 | -0.0666 | 0.0246 |
枯落物厚度Litter thickness/cm | 0.4153*** | 0.0862** | -0.0166 | -0.1071 | -0.2177* | -0.0033** | -0.0199 | -0.1097 |
土壤温度Soil temperature/℃ | 0.2528** | -0.0618 | -0.0801 | -0.0500 | -0.0474 | 0.1030 | 0.0904 | -0.1449 |
1 1个微生境变量中,有机质、铵态氮、土壤含水率、草本层盖度、无机氮与幼苗、幼树、成树空间分布均无显著关系(表 4),因此在RDA排序分析中剔除这五个冗余微生境变量。陆均松幼苗、幼树在RDA排序图上位置相似,呈显著正相关,幼苗、幼树分布与成树相关性较差。幼苗、幼树分布与土壤温度、枯落物厚度、速效磷呈正相关,与硝态氮、郁闭度、速效钾分布呈负相关。陆均松成树分布与速效磷、速效钾、郁闭度呈正相关,与枯落物厚度呈显著负相关(图 3)。
微生境因子 Microhabitat factors | 幼苗 Seedling | 幼树 Sapling | 成树 Adult | ||||||
相关系数 Correlation coefficients | 解释量 Explains/% | P | 相关系数 Correlation coefficients | 解释量 Explains/% | P | 相关系数 Correlation coefficients | 解释量 Explains/% | P | |
无机氮Inorganic N/(mg/kg) | -0.1521 | 3.9 | 0.133 | -0.0117 | <0.1 | 0.918 | -0.0282 | <0.1 | 0.833 |
铵态氮Ammonium N/(mg/kg) | -0.0101 | <0.1 | 0.947 | 0.1511 | 2.3 | 0.213 | -0.0955 | 0.9 | 0.411 |
硝态氮Nitrate N/(mg/kg) | -0.3013 | 9.1 | 0.017 | -0.1701 | 2.9 | 0.180 | 0 | 0 | |
速效钾Available K/(mg/kg) | -0.4690 | 22.0 | 0.001 | -0.2605 | 6.8 | 0.026 | -0.1373 | 1.9 | 0.257 |
速效磷Available P/(mg/kg) | 0 | 0 | 0.0973 | 0.9 | 0.420 | -0.3755 | 14.1 | 0.003 | |
有机质Organic matter (g/kg) | 0.1347 | 1.8 | 0.258 | 0.1546 | 2.4 | 0.182 | -0.0351 | 0.1 | 0.764 |
含水率Soil Moisture/% | -0.0700 | 0.5 | 0.601 | -0.0431 | 0.4 | 0.600 | 0.1108 | 1.2 | 0.349 |
郁闭度Canopy density/% | -0.4544 | 20.7 | 0.001 | -0.3747 | 14.0 | 0.002 | -0.1220 | 1.5 | 0.320 |
草本层盖度Herb coverage/% | -0.0430 | 0.2 | 0.714 | -0.0310 | <0.1 | 0.797 | -0.0283 | <0.1 | 0.817 |
枯落物厚度Litter thickness/cm | 0.3516 | 12.4 | 0.002 | 0.1567 | 2.5 | 0.194 | 0.3640 | 13.3 | 0.001 |
土壤温度Soil temperature/℃ | 0.2794 | 7.8 | 0.027 | 0.3002 | 9.0 | 0.011 | -0.0962 | 0.6 | 0.520 |
70个样方可获得34个PCNM变量,通过前向选择法筛选出前10个具有显著性(P<0.05)影响的PCNM变量,定义PCNMs(1、2、5、6)为大尺度的变量组,PCNMs(12、14、18)为中尺度的变量组,PCNMs(29、30、34)为小尺度变量组,因为PCNM变量之间相互线性独立,因此基于分组PCNM亚模型之间也视为独立,这种PCNM变量分组可以区分不同尺度的空间结构。
将3个尺度的PCNM变量组分别与微生境变量组结合作为解释变量,将平方根转换后的陆均松数量作为响应变量,进行变差分解分析,3种不同尺度PCNM变量组条件下,微生境变量与PCNM变量对陆均松幼苗、幼树、成树分布的总解释量分别为30.4%、37%、29.8%,微生境变量解释总量(26.3%)不变,大中小尺度PCNM变量组的空间解释总量分别为26.2%、14.3%、4.1%,空间解释量随着PCNM尺度的减小而减小。大、中、小尺度PCNM变量组与微生境变量共同解释部分分别为22.2%、3.6%、0.6%,随PCNMs尺度的减小而降低(表 5)。
PCNMs | 变差分解部分 Variation partition fractions | |||||
a | b | c | a+c | b+c | d | |
PCNM:相邻矩阵主坐标 Principal coordinates of neighbor matrices;a:微生境变量单独解释的部分Variation can be interpreted by microhabitat alone;b:空间变量单独解释的部分Variation can be interpreted by space alone; c:微生境变量与空间变量共同解释的部分Variation can be interpreted by microhabitat and space in common;d:无法解释的部分Unexplained variation | ||||||
大尺度 PCNMs(1,2,5,6) | 0.042 | 0.041 | 0.222 | 0.263 | 0.262 | 0.696 |
中尺度 PCNMs(12,14,18) | 0.227 | 0.107 | 0.036 | 0.263 | 0.143 | 0.630 |
小尺度 PCNMs(29,30,34) | 0.257 | 0.035 | 0.006 | 0.263 | 0.041 | 0.702 |
陆均松不同生活史阶段空间分布格局存在明显差异,幼苗、幼树向成树过渡过程中,聚集强度呈逐渐减弱趋势,幼苗分布具有显著的空间自相关结构,随滞后距离级的增大逐渐由聚类趋势转变为离散趋势,幼树、成树未表现出显著地空间自相关结构,空间分布趋于随机分布(图 1)。幼苗聚集性分布受种子扩散限制影响,同时是对外界异质性生境条件的响应,种子扩散的随机性加之高山地区地形多变,生境异质性较大,仅在少数地段适宜种子萌发成苗,因而形成幼苗期的聚集性分布格局。随着年龄的增长,植株个体对光照、养分、水分需求增大,种内、种间竞争加剧,导致自疏和他疏,使种群数量减少,聚集强度减弱,逐渐呈现随机性分布格局,种群空间格局聚集强度随年龄增长下降在多种乔木上得到印证[5, 24]。陆均松分布空间异质性主要受空间自相关因素影响(幼苗84.3%,幼树92.8%,成树96.6%),由随机因素引起的空间异质性所占比例较低。Daniel等[25]对马来西亚四裂木(Tetramerista glabra)更新幼苗分布空间异质性的研究得出类似结论,杨秀清等[26]对华北落叶松更新幼苗空间异质性研究同样显示,幼苗空间分布呈明显的聚集分布,且更新的空间变异主要由空间自相关因素引起(77.4%,85.2%),随机因素引起的变异所占比例较低(22.6%,14.8%)。
RDA排序图上陆均松幼苗与幼树在排序图上的位置比较接近,呈显著正相关,而幼苗、幼树与成树相关性较差,所占据的生态位明显不同,表明陆均松空间分布的生境关联性在不同生活史阶段存在差异。传统的生态位理论侧重于强调种间生态位分化对群落结构和多样性维持的意义,同种个体一般被认为具有相同的生态学特征,占据相同的生态位,种内差异往往被忽视,而在自然界中很难找到两个完全相同的个体,种内差异普遍存在,特别是同一物种不同生活史阶段可能存在明显的生态位分化现象[27]。更新生态位假说认为:通过权衡营养体竞争和繁殖更新策略,物种在不同生活史阶段形成生态位分化,对环境因子的偏好发生不同程度的变化,从而避免竞争排除[1, 27]。陆均松幼苗分布通常远离母树,这也符合Janzen和Connell提出的负密度制约假说(J-C假说)[28],临近母树的幼苗更新受到母树的制约限制其生长[29]。J-C模型认为植物天然更新显示出随与母树距离变化而变化的种群增补曲线(population recruitment curve,PRC)[30, 31],随着距离的增加,植物更新存活率也呈上升趋势,并最终趋于稳定。稳定距离被定义为植物种群更新的临界逃逸距离,在逃逸距离之内的种子或幼苗更新过程将受到母树下微生境因子限制作用[29, 32]。田锴等[1]对古田山亚热带常绿阔叶林固定样地内24个物种幼苗空间分布、更新动态与生境关系进行探讨,发现样地内不同树木的幼苗与其对应的非幼苗个体的生境关联均存在差别,表明不同生活史阶段种群个体占据的生态位不同,生境过滤的影响会随着树木生活史阶段的不同而有所差别。陆均松不同生活史阶段空间分布差异,可能是由于生理需求、选择压力等因子变动的影响,植物对环境因子的偏好发生改变,环境因子空间异质性造成植物个体生长、补充、死亡的差异性,生境筛选和物种生活史策略共同作用形成陆均松种群的维持机制。
幼苗及幼树空间分布与土壤温度、枯落物厚度、速效磷呈正相关,与郁闭度、速效钾、硝态氮呈负相关,郁闭度与土壤温度呈显著负相关。郁闭度较小的地方光照充足,有利于提高土壤温度,而较高的土壤温度促进种子萌发和幼苗生长。韩有志等[33]对林分光照空间异质性与水曲柳更新关系的研究表明,光资源的空间异质性对更新幼苗的多度、更新种的丰富度产生显著影响。Claussen等[34]对热带雨林树种更新格局的研究也证实光照、温度对种子萌发及幼苗生长影响显著。枯落物的输入量及分解速率对林分土壤理化性质影响显著,Renato等[35]对亚马逊热带雨林中枯落物厚度空间异质性与土壤种子库关系的研究表明,枯落物的覆盖有利于种子躲避食种动物捕食作用,提高种子保存率。陆均松种子微甜,鸟类和啮齿类动物喜食,幼苗空间异质性与枯落物厚度正相关,可能是由于种子散布在枯落物较厚的区域从而逃离鸟类和啮齿类动物的捕食作用,且枯落物较厚的地方相对干燥,种子不易霉烂,有利于提高种子存活率。也有研究认为过厚的枯落物覆盖对种子萌发具有阻碍作用,枯落物阻断种子与土壤或种子与阳光的接触,从而降低种子发芽率,种子即使萌发,因幼苗过于纤弱,很难冲破枯落物的机械阻碍,造成幼苗死亡率升高[36]。杨秀清等[26]对天然次生林土壤氮素对落叶松幼苗更新的影响进行了系统的研究,表明硝态氮与更新的协同变异呈现明显的空间自相关性。之前学者的研究认为在干旱季节,高温度、高光照、低土壤湿度和低土壤养分等微生境特征不同程度地影响着种子萌发、幼苗生长以及幼树建成[37, 38, 39, 40]。
变差分解表明,大尺度条件下,PCNM变量与微生境变量具有较大的共同解释量(22.2%),共同解释量占总变差的73.0%,表明存在典型的“诱导空间变差”(induced spatial variation)[41, 42],即微生境变量空间变化引起响应变量即陆均松幼苗、幼树、成树的分布产生类似的空间结构。在中尺度条件下,存在一部分只能被空间变量解释而不能被微生境变量解释的变差大约占总变差的28.9%,可以认为在中尺度上可能存在尚未测量但存在空间结构的微生境变量影响种群空间分布[43]。小尺度PCNM变量大部分情况是模拟由群落动态产生的局部空间结构,所能解释的变差可能与中性生物学过程有关,而与微生境变量没有关系[44],因此空间变量与微生境变量共同解释部分随着PCNM尺度的减小逐渐降低,微尺度空间结构与微生境变量不具有显著性。
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