文章信息
- 刘天天, 邓文洪
- LIU Tiantian, DENG Wenhong
- 北京地区同域分布的普通和黑头种群密度比较
- Comparison of population density in two sympatric nuthatch species
- 生态学报, 2015, 35(8): 2622-2627
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 2622-2627
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201307301989
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文章历史
- 收稿日期:2013-07-30
- 网络出版日期:2014-07-25
种群动态是种群生态学的核心问题,主要涉及种群数量、空间结构和密度调节机制。种群动态的研究中,种群数量调查是研究的基础和首先要解决的关键问题[1]。鸟类的种群数量受到诸多因素的影响,除受到长期进化的自身生活史特征影响外,还受到气候、环境、食物等因素的影响[2]。另外,物种间的竞争、捕食和寄生等因素也影响着鸟类的种群数量[3]。同域分布的生态位相似的鸟类无疑会对资源产生竞争,这种竞争是种群数量发展的重要限制因素[4],而摆脱或者弱化这种竞争和维持种群数量稳定的唯一途径是产生生态位分化[5]。竞争对种群数量的限制作用往往与种群密度之间存在着正相关关系,即种群密度越高,竞争越趋于激烈[6]。普通和黑头是同域分布、生态位相似的两种鸟类,调查两种鸟类的种群密度和分析数量分布模式对了解两种鸟类的种群动态变化趋势和理解竞争理论有所帮助。
普通在中国分布有4个亚种,其中北京地区分布两个亚种(S.e.amurensis 和 S.e.sinensis)。黑头是中国的特产鸟类,共有2个亚种(S.v. villosa 和S.v.bangsi ),均分布在中国,在北京地区分布的是指名亚种。普通和黑头黑头均为有益的森林鸟类,大量捕食各类树干昆虫,在森林保护中很有意义,其中黑头已经被列入世界濒危鸟类名录,属于低危种类[7]。
国外对普通的研究已经比较深入和广泛,其中包括行为活动的时间预算[8]、领域质量的行为和生态相关性[9]、隔离种群的种群统计学[10]、栖息地破碎化与扩散行为[11]、种群动态和繁殖生物学[12, 13, 14, 15, 16]等方面的研究。而国内对该鸟的研究相对比较薄弱,早期的仅见繁殖和食性的研究[17]和巢位选择的研究[18]。近几年的有对普通雏鸟的生长发育研究[19],普通鸸的巢位选择和繁殖成功巢特征[20],普通贮食红松种子行为观察与分析[21],而对种群密度变化及分布特征等方面未见报道,尤其对黑头种群密度和生态习性等方面缺乏了解。本项工作的目的就是调查和分析两种类在北京地区的种群密度特点及变化趋势,同时探讨同域分布、生态位相近的两个物种间产生的生态位分化。
1 研究地区概况与方法 1.1 研究区域自然概况百花山自然保护区位于北京市门头沟区西部山区(N40°00′—40°05′,E115°23′—115°30′),距市区约100 km,南与河北省涞水县交界,西与河北省涿鹿县交接,属于太行山山脉的余脉,总面积约为21700 hm2。该区域四季分明,昼夜温差大。夏季高温多雨,冬季寒冷干燥。秋、冬、春季节多受西北干冷空气影响,夏季受东南暖洋湿气流影响,降水量季节分配很不均匀。冬季历年平均降水量8.85 mm,占全年降水量的1.5%;在夏季历年平均降水量为412.5 mm,占全年降水量的75%。年蒸发量为1077.3 mm,年均相对湿度66%。小龙门年平均气温7 ℃,年最低温度-25 ℃,最高温度32 ℃。全年总日照时数为2003.9 h,无霜期170 d左右[22]。
主要植被类型为华北暖温带落叶次生林和人工林,针叶林主要由油松(Pinus tabulaeformis)林和华北落叶松(Larix principis-ruppechtii)组成。落叶阔叶林的主要树种为辽东栎(Quercus liaotungensis)、 棘皮桦(Betula dahurica)、蒙椴(Tilia mongolica)、五角枫(Acer mono)、大叶白蜡(Fraxinus rhynchophylla)等。灌木主要有二色胡枝子(Lespedeza bicolor)、三亚绣线菊(Lespedeza bicolor)、六道木(Abejia biflora)等。小龙门森林公园属于百花山自然保护区的实验区,该地区植被为典型的人工次生林。
松山自然保护区位于北京市西北部燕山山脉的军都山中(N40 °29 ′— 40 °33 ′,E115 °43 ′— 115 °44 ′),距市区约90 km,西、北分别与河北省怀来县和赤城县接壤,东、南分别与延庆县张山营镇佛峪口、水峪等村相邻,总面积约为4660 hm2。松山保护区属暖温带大陆性季风气候区,年降水量493 mm。林区的自然森林植被主要为以天然油松林为主的针叶林和针阔混交林、落叶阔叶次生林、高草草丛为主[23]。
1.2 研究方法2007年4月至7月、2007年12月至2008年1月,在小龙门国家自然保护区对普通和黑头的种群密度进行了初步调查研究。并且在6月份对门头沟百花山地区,以及7月份对延庆松山自然保护区也做了部分调查。以小龙门地区为主要研究地点,对研究区内的12条样线进行了调查。调查时,采用固定距离样线法进行调查[24](表 1)。尽量满足下列条件:(1)调查人员尽可能不影响鸟类的自然分布状态;(2)样带内鸟类个体能被及时发现和鉴别;(3)鸟类个体到样线的距离被准确测量;(4)每次鸟类样线调查相互独立。记录觅食、停歇和逆向飞行的个体。目测鸟类个体到样线的距离,选择合适的参照点,用激光测距仪补充和校正。
编号 Code | 地点 Transects location | 长度/m Length | 栖息地类型 Habitats types | 编号 Code | 地点 Transects location | 长度/m Length | 栖息地类型 Habitats types |
1 | 南沟1 | 1500 | 针阔混交林 | 7 | 东松林峪 | 950 | 落叶阔叶林 |
2 | 南沟2 | 1500 | 落叶阔叶林 | 8 | 西松林峪 | 950 | 落叶阔叶林 |
3 | 南沟3 | 1500 | 辽东栎林 | 9 | 牛郎峪 | 1200 | 针阔混交林 |
4 | 南沟4 | 1500 | 落叶阔叶林 | 10 | 煤窑峪1 | 1350 | 针阔混交林 |
5 | 鹰嘴峪1 | 1500 | 针阔混交林 | 11 | 煤窑峪2 | 1350 | 落叶松林 |
6 | 鹰嘴峪2 | 1500 | 油松林 | 12 | 狗食槽 | 1200 | 落叶阔叶林 |
按照研究区内的植被和地形特点随机布设样线,并且使其穿过各种植被类型。所布设样线包括了研究区内的几条主要的山沟,分别是南沟、鹰嘴峪、牛郎峪、煤窑峪、狗食槽和东、西松林峪。各条样线之间的距离都在200 m以上。鹰嘴峪1和鹰嘴峪2每条样线每个月份重复调查2次,其它10条样线每个月重复调查3次,行进速度为1.5 km/h。时间均选取在鸟类比较活跃的时间段6:00—9:00和16:30—18:00。样线距离法的计算公式如下:D=N/2 LW,式中D代表鸟类种群密度(只/km2); N表示鸟类总数量(只);L表示样线总长度(km);W表示单侧样线宽度(km)。样线调查过程中,记录每个个体出现的不同林型、海拔高度、种类、数量、栖落位置等。对小龙门森林公园内的12条样线共进行了160次调查,对百花山自然保护区内的2条样线进行了8次调查,对松山自然保护区内的1条样线进行了3次调查。
为了便于不同海拔之间类密度的比较,由于小龙门森林公园调查区域的最低海拔为1070 m,运用GPS和海拔表在小龙门森林公园将海拔分为4个等级:1070—1150 m、1150—1250 m、1250—1350 m、1350—1450 m。在百花山自然保护区和松山自然保护区分为6个海拔等级:600—700 m、700—801 m、800—1070 m、1150—1250 m、 1250—1350 m、1350—1450 m。根据研究区域植被特征和所占比例,将林型分为辽东栎林、杂木阔叶林、针阔混交林和油松林4种林型。
运用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同调查地点和不同海拔高度内普通和黑头的种群密度的差异性进行检验,运用单样本的 t检验比较普通和黑头在不同林型中的密度差异和二者总体密度差异。所有数据的分析过程全部在SPSS 18.0软件中进行,如果P值小于0.05,则认为差异性显著。
2 研究结果小龙门森林公园各样线进行调查的次数统计分别为,2007年4月份进行调查16 次,记录到普通数量为37 只个体,黑头为1 只个体;5月份进行27 次调查,记录到普通数量99 只个体,黑头为3 只个体;6月份进行28 次调查,记录到普通数量是76 只个体,黑头为9 只个体;7月份进行12 次调查,普通数量是78 只个体,黑头为1 只个体;12月份进行38 次调查,普通数量94 只个体,黑头为6 只个体;2008年1月份进行39 次调查,普通数量86 只个体,黑头为3 只个体。6月末在门头沟百花山自然保护区共进行8 次调查,记录到普通数量为29 只个体,黑头为11 只个体;7月份在延庆松山共进行3 次调查,记录到普通数量为5 只个体,黑头为7 只个体。普通和黑头在不同地点、不同月份的密度情况见表 2。
时间 Time | 种群密度 Population density(只/km2,Mean±SD,N=12) | |||||
普通(Eurasian Nuthatch) | 黑头(Chinese Nuthatch) | |||||
小龙门 | 百花山 | 松山 | 小龙门 | 百花山 | 松山 | |
2007年4月 | 23.13±9.12 | 0.62±0.11 | ||||
2007年5月 | 36.67±7.55 | 1.11±0.23 | ||||
2007年6月 | 27.14 ±6.34 | 96.67±9.12 | 3.21±1.45 | 16.67±8.21 | ||
2007年7月 | 65.00±15.88 | 16.67±5.33 | 2.50±0.87 | 23.33±7.78 | ||
2007年12月 | 49.60±16.13 | 3.16±1.06 | ||||
2008年1月 | 43.99±7.56 | 1.53±0.99 |
普通和黑头的种群密度在不同月份间具有显著差异(普通:t = 6.49,df=5,P = 0.001;黑头:t = 4.53,df=5,P = 0.006)。二者的平均密度在不同月份间差异显著(F1,10=37.66,P = 0.000),普通的平均密度高于黑头的平均密度。小龙门森林公园、百花山自然保护区和松山自然保护区3个不同地点中普通和黑头的种群密度也存在着差异(普通:F2,5=7.51,P = 0.031;黑头:F2,5=528.58,P = 0.000)。普通在百花山的种群密度最高,在松山的密度最低。黑头在松山的种群密度最高,而在小龙门森林公园的种群密度最低。然而,将不同地点作为单一因素,对两种类的种群密度进行单因素方差比较分析,并没有发现显著性差异(F1,4=2.33,P = 0.202)。
在本次调查中,普通多分布在海拔1070—1350 m之间,高于1400 m,种群密度锐减,4个海拔梯度之间种群密度差异极为显著(F3,20=16.88,P = 0.000,图 1)。而黑头主要分布在海拔600—800 m之间,在801—1450 m之间均有分布但数量较少(F5,20=7.88,P=0.003,图 1)。将海拔作为单一因素,对两种类的种群密度进行单因素方差比较分析,发现二者在不同海拔的密度差异显著(F1,8=10.25,P = 0.001)。普通主要分布在杂木阔叶林和针阔混交林中,而在油松林和落叶松林分布较少(t = 3.37,df=4,P = 0.028,图 2),黑头主要分布在油松林和针阔混交林中(t = 3.37,df=4,P = 0.028,图 2),而杂木阔叶林中分布较少。由于黑头仅出现在油松林和针阔混交林中,在杂木阔叶林和辽东栎林中的分布数量为0,因此,运用小样本的Mann-Whitney非参数检验,然而,并没有发现普通和黑头在不同林型中的密度存在显著性差异(Z=-0.58,P=0.559)。合并不同年份和不同调查地点的数据,普通在北京地区的平均密度为51.42只/km2,黑头为14.01 只/km2,普通的种群密度远高于黑头的种群密度。
3 讨论本次调查的结果显示,普通在北京地区的平均密度为51.42 只/km2,黑头为14.01 只/km2。普通的种群密度高于2000年发表的在东灵山的调查结果(29.2 只/km2)[25],低于2001年发表的在小龙门森林公园的调查结果(65.9 只/km2)[26]。而本次调查黑头的种群密度均高于2000年和2001年发表的调查结果(分别为6.7 只/km2和4.8 只/km2),并且高出2倍多。说明近10年来,普通的种群数量在北京地区趋于稳定,黑头的种群数量有上升趋势。
造成这种调查结果的差异可能还有两个因素,一是鸟类种群密度存在着显著的季节性变化。繁殖期后,由于新生个体的加入导致种群密度上升,以后随着一些个体的死亡而密度逐渐下降,到来年繁殖季节开始时达到最低点[25, 26]。本次调查中,两种类的密度在繁殖季节后期呈上升的趋势,达到了该年度的最高值。从繁殖后期(6—8 月)到冬季(12—1 月),种群密度呈逐渐下降的趋势,数量逐渐回落到繁殖前的水平。2000年发表的调查工作是在3月份进行的,2001年发表的工作是在2月份进行的,属于鸟类种群密度的最低谷,而本次调查结果为各月的平均值,所以导致黑头的种群密度较高。第二原因可能是在松山自然保护区调查样线重复次数过少(松山1 条样线调查3 次),而记录结果显示松山黑头的种群密度在3个调查区域最高(23.33 只/km2),这样会提高平均种群密度,样线重复次数过少也会使调查结果偏离真实数值。
Lack认为[27],如果两种鸟类在同一区域的同一生境共同出现,利用相似的巢型,吃相同类型的食物,那么它们就要相互竞争,其中的一种必定会清除另外一种,现在人们通常称之为竞争排除法则。根据该法则,要消除或者减缓这种竞争的唯一途径是产生生态位分化[28, 29, 30],然而,要明确的证明共存物种中存在生态位分化往往是很困难的。普通和黑头均为次级洞巢鸟,显然会对洞巢资源产生竞争。此外,普通和黑头的食性相近,无疑增加了两种类之间的竞争强度。本次的调查结果显示,普通多分布在海拔1070—1350 m之间,而黑头在海拔600—800 m之间种群密度最大。种群密度模式在海拔上的差异和分化,从某种程度上弱化了二者的竞争。在同一海拔区域,普通在杂木阔叶林和针阔混交林中的密度最大,黑头在油松林和针阔混交林中的密度最大。这种栖息地类型的分化,也能减弱二者之间的竞争。然而,两种类存在着共同的栖息地偏爱性,即针阔混交林,这使得本次研究的结果在解释生态位分化问题上遇到了困难和尴尬。普通分布在杂木阔叶林中的比率为30%,分布在针阔混交林的比率为34%;黑头分布在油松林的比率为78%,分布在针阔混交林的比率为22%。在该地区的其他林型中都未见黑头,由此可见,尽管统计学上没有显著性差异,油松林是黑头最主要的栖息地。
[1] | Pulliam H R. Sources, sinks, and population regulation. The American Naturalist, 1988, 132(5): 652-661. |
[2] | Pusenius J, Schmidt K A. The effects of habitatmanipulation on population distribution and foraging behavior in meadow voles. Oikos, 2002, 98(2): 251-262. |
[3] | Rodenhouse N L, Sherry T W, Holmes R T. Site-dependent regulation of population size: a new synthesis. Ecology, 1997, 78(7): 2025-2042. |
[4] | Schmidt K A, Dall S R X, Van Gils J A. The ecology of information: an overview on the ecological significance of making informed decisions. Oikos, 2010, 119(2): 304-316. |
[5] | Abrams P. Variability in resource consumption rates and coexistence of competing species. Theoretical Population Biology, 1984, 25(1): 106-124. |
[6] | Abrams P A. Limits to the similarity of competitors under hierarchical lottery competition. The American Naturalist, 1996, 148(1): 211-219. |
[7] | BirdLife International. Saving Asia's threatened birds: A guide for government and civil society. Cambridge: BirdLife International and Dove Publications, 2003. |
[8] | Matthysen E. Fledging dates of Nuthaches (Sittta europaea) in relation to age, territory and individual variation. Bird Study, 1989, 36: 134-l 40. |
[9] | Matthysen E. Behavioral and ecological correlates of territory quality in the Eurasian Nuthach (Sitta europaea). Auk, 1990, 107: 86-95. |
[10] | GonzálezO-Varo J P, López-Bao J V, Guitián J. Presence and abundance of Eurasian nuthach Sitta europaea in relation to the size, isolation and the intensityof management of chestnut woodlands in the NW Iberian Peninsula. Landscape Ecology, 2008, 23: 79-89. |
[11] | Matthysen E, Curie D. Habitat fragmentation reduces disperser success in juvenile nuthaches Sitta europaea: evidence from patterns of territory establishment. Ecography, 1996, 19(1): 67-72. |
[12] | Nilsson S G. Limitation and regulation of population density in the nuthach Sitta europaea (Aves) breeding in natural cavities. Journal of Animal Ecology, 1987, 56: 921-937. |
[13] | Pravosudov V V. Breeding biology of the Eurasian Nuthatch in northeastern Siberia. The Wilson Bulletin, 1993, 105(3): 475-482. |
[14] | Schmidt K H, Marz M, Matthysen E. Breeding success and laying date of Nuthaches Sitta europaea in relation to habitat, weather and breeding density. Bird Study, 1992, 39(1): 23-30. |
[15] | Wesołowski T, Rowinski P. Breeding behaviour of Nuthach Sitta europaea in relation to natural hole attributes in a primeval forest: Capsule Nuthatches used holes with strong walls, typically in live trees with entrances reduced by plastering, and 'oversized’ interiors filled with bark flakes. Bird Study, 2004, 51(2): 143-155. |
[16] | Matthysen E, Adriaesen F. Forest size and isolation have no effect on reproductive success of Eurasian Nuthach (Sittae uropaea). Auk, 1998, 115(4): 955-963. |
[17] | 高玮. 普通的繁殖及食性的研究. 动物学杂志, 1980, 15(4): 25-29. |
[18] | 高玮. 普通巢位选择的研究 // 高玮. 中国鸟类研究. 北京: 科学出版社, 1991: 135-138. |
[19] | 易国栋, 杨志杰, 高玮, 刘宇. 普通不同窝雏数雏鸟的生长发育.. 东北师范大学学报: 自然科学版, 2004, 36(4): 105-110. |
[20] | 易国栋, 杨志杰, 王海涛, 刘宇. 普通的巢址选择和繁殖成功巢特征. 动物学杂志, 2004, 39(6): 23-26. |
[21] | 邹红菲, 郑昕, 马建章, 宗诚, 吴庆明, 孙岩. 凉水自然保护区普通稿贮食红松种子行为观察与分析. 东北林业大学学报, 2005, 33(1): 68-70. |
[22] | 毕中霖, 张正旺, 宋杰. 北京东灵山区鸟类群落与栖息地环境关系的研究. 北京师范大学学报: 自然科学版, 2003, 39(5): 663-668. |
[23] | 宋秀杰, 赵彤润. 松山自然保护区的生态评价. 环境科学, 1997, 18(4): 76-79. |
[24] | Eberhardt L L. Transect methods for population studies. The Journal of Wildlife Management, 1978, 42(1): 1-31. |
[25] | Lehikoinen A. Climate change, phenology and species detectability in a monitoring scheme. Population Ecology, 2013, 55(2): 315-323. |
[26] | East M L, Perrins C M. The effect of nestboxes on breeding populations of birds in broadleaved temperate woodlands. Ibis, 1988, 130(3): 393-401. |
[27] | Lack D. Ecological aspects of species-formation in passerine. Ibis, 1944, 86(3): 260-286. |
[28] | Den Boer P J. The present status of the competitive exclusion principle. Trend in Ecology and Evolution, 1986, 1(1): 25-28. |
[29] | Haski I. Coexistence of competition in patchy environment. Ecology, 1983, 64(3): 493-500. |
[30] | Pulliam H R, Danielson B J. Sources, sinks, and habitat selection: A landscape perspective on population dynamics. American Naturalist, 1991, 137: 50-66. |