福寿螺(Pomacea canaliculat)又名大瓶螺、苹果螺，属软体动物门、腹足纲、新进腹足目、瓶螺科、瓶螺属，是原产于南美洲的一种大型淡水螺^{[1, 2]}。福寿螺在包括中国在内的多数亚洲国家泛滥成灾，严重危害水稻等水生农作物以及水域附近的蔬菜等旱生作物，造成农作物严重减产甚至绝收，已成为一种极严重的农业有害生物^[3]。目前，对福寿螺的生物学特性(包括形态特征、生活史、生活习性等)进行了大量研究^{[2, 4, 5, 6]}，而对其生态适应性及其对环境的耐性的研究却不多。已有研究表明，福寿螺卵的发育起点温度为14.19 ℃，适宜温度为20—35 ℃，30 ℃为福寿螺生长、发育及繁殖的最适宜温度^{[7, 8]}。福寿螺耐高温不耐低温，能适应39 ℃的极端高温，温度低于12 ℃福寿螺生理活动基本停止，6 ℃时7 d内全部死亡^{[9, 10, 11, 12, 13, 14]}。对福寿螺耐干旱和饥饿能力研究表明，新孵出幼螺干旱或饥饿 1—8 d 的存活率均在 50% 以上，干旱饥饿 14 d 后仍有1%的幼螺能够存活^[15]。食物不足会影响雌螺交配和产卵时间、产卵量和卵块大小^{[16, 17, 18, 19]}。福寿螺对酸碱胁迫有一定的抵御能力。当环境过酸或过碱时，福寿螺会选择逃离或分泌粘液并关闭厣甲^[14]。当 pH值>10 时，福寿螺从刚接触高pH值环境到96 h 内一直是紧闭厣甲，直至死亡^[6]。但有关pH值对福寿螺生长发育及繁殖能力影响的深入研究未见报道。

目前大多数研究仅仅是关注一两个因子对福寿螺生长发育和行为等的影响，而对于多种因子联合作用时对福寿螺生长综合影响的研究报道较为少见。因此，本研究针对pH值、光周期和食物3种环境因子共同作用对福寿螺生长发育和繁殖的影响进行探究分析，希望能进一步探明福寿螺对极端环境胁迫的耐性规律，并为寻求控制福寿螺的新方法提供相关依据。

试验所用的福寿螺均采自漳州市城郊水稻田，选择身体无损伤，活动正常的福寿螺，4—8g/只，在实验室内饲养14 d后进行试验。食物为新鲜油麦菜，饲养福寿螺的水在室外晾晒2d后再用。

选择性腺发育成熟，平均体重约为7.5 g的福寿螺为供试螺，将供试螺放置于底径15 cm高度8 cm塑料小盆内，在盆口放置纱网，以防止福寿螺逃逸。

配制0.1 mol/L盐酸溶液和0.1 mol/L NaOH溶液作为母液，再吸取一定量的母液加蒸馏水调配成pH值为2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5、9.5、10.5、11.5的一系列水溶液备用。

(1) 福寿螺在不同条件下的培养试验

pH值条件设置为：2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5、9.5、10.5、11.5；食物条件设置为喂食(投放足量的油麦菜)和不喂食；光周期设置为24 h光照(24 ∶ 0)、12 h光照(12 ∶ 12)和0 h光照(0 ∶ 24)；观测时间设置为每3 d统计不同处理下的福寿螺死亡数、螺重等指标。

试验时把供试福寿螺放入试验盆中，每盆10 只，雌雄比例为1 ∶ 1。培养温度和光照强度均为28 ℃、3000 lx。每个处理设3 次重复，每天换2 次相应的试验液。每天观察并记录各盆内福寿螺的产卵量(所有雌螺所产的卵粒数)，直至供试福寿螺全部死亡或试验27 d后终止培养试验。

按照下式计算螺重增长率：

螺重增长率(%)=(W₂-W₁)/ W₁× 100

(2)福寿螺卵的孵化试验

分别利用不同处理下不同重复的福寿螺所产下来的所有卵进行孵化试验，孵化时把卵小心剥开成小粒，分别让其在28 ℃，相对湿度75%左右的培养箱中孵化，并统计孵化历时和计算孵化率。

所有统计分析均采用统计分析软件 SPSS 21.0处理。

从表 1和表 2所示数据可知，福寿螺具有很强的耐酸和耐饥能力。在喂食情况下，试验的前21 d和不喂食情况下试验的前18 d，所有处理下的福寿螺的死亡率均未超过50%。在pH值2.5条件下，试验的第27 天，在喂食情况下的24 h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别仅为40%、40%和60%；在不喂食情况下，24 h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别为50%、50%和66.7%。喂食和不喂食的福寿螺在无光照条件下均具有较高的死亡率，而且水环境的酸度越强以及无光照条件对福寿螺的致死作用越强，与24 h光照和12 h光照死亡率的差异也越大。在无光照和饥饿条件下，pH值3.5和pH值4.5的第24 天福寿螺死亡率均达到50%，说明这两种环境条件下福寿螺虽然还有部分存活，但其生存已经受到严重抑制，而且随着时间的延长、酸度的增加，抑制作用加强。

从表 3和表 4的数据可知，福寿螺也具有较强的耐碱抗饥能力，所有处理在试验的前12 d的死亡率均未超过50%。在试验的最强碱性(pH值11.5)条件下，试验的第27 天喂食情况下的24 h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别为66.7%、60%和70%；不喂食情况下，24 h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别是76.7%、70%和80%，均仍有20%以上存活。pH值11.5，在试验的第15 天，喂食条件下，福寿螺在24 h光照和无光照处理下的死亡率均达到50%，而不喂食条件下，3 种光照条件下的死亡率均达到50%以上；在pH值10.5碱性条件下，喂食和不喂食的第24 天，3 种光照处理下福寿螺的死亡率也均达到50%以上，在不喂食的无光照处理的第21 天死亡率达到53.3%，说明在这些环境条件下，虽然福寿螺仍有存活但其生存受到了严重抑制。

从试验结果可知，不喂食条件下福寿螺体重增长不明显，故只选择喂食情况下福寿螺的体重增长率来分析pH值和光周期对福寿螺在不同时期生长发育的影响。表 5和表 6显示，中性、弱酸和弱碱性环境(pH值6.5—8.5)比较有利于福寿螺体重的增长，酸性(pH值≤3.5)和碱性(pH值≥10.5)环境不利于福寿螺生长发育；从不同光周期对福寿螺体重增长率影响的结果可知，在全光照条件下，福寿螺的体重增长率最大，其次是12 h光照，而无光照条件下，福寿螺体重增长率最低。在所有生长时期，24 h光照和pH值7.5时均有最大的体重增长率，如试验的第15 天、21 天和27 天福寿螺体重增长率分别为11.36%、15.69%和17.78%；其次是24 h光照下，pH值8.5和pH值6.5时的体重增长率，在第27 天分别为16.94%和16.74%，说明24 h光照能够促进福寿螺体重的增长。与24 h光照条件下相比，12 h光照和无光照条件下的体重增长率在所有时间段和pH值处理均较低，特别是无光照处理最低，如试验第27 天，最大的体重增长率是12 h光照和pH值7.5时的7.03%，具有最小体重增长率的是无光照条件的pH值2.5 和pH值11.5，分别为3.96%和4.16%。当酸性达到pH值3.5以下和碱性pH值10.5以上时，即使在有光照的处理下，在所有时期内福寿螺的体重增长率都较低，特别是试验初期的适应阶段，体重增长非常低，前3 d体重增长率均小于2.0%，最小的是pH值2.5无光照条件，仅0.23%，说明pH值≤3.5或pH值≥10.5严重抑制了福寿螺的生长发育，在无光照条件下这种抑制作用会更强。

从表 7和表 8可以看出，福寿螺在喂食条件下产卵量和孵化率均要比饥饿条件下的要高，而卵的孵化历时也要比不喂食处理短，而不喂食的福寿螺，只在试验前期产卵1—2 次，产卵量低，后期基本不产卵。福寿螺在12 h光照，接近自然光照条件下产卵量最大，无光照条件下产卵量最低。福寿螺在喂食情况下，pH值6.5和pH值7.5的12 h光照条件下有最大的产卵量1600 粒，孵化率也最高，孵化历时最短；其次是喂食情况下，pH值5.5和pH值8.5的12 h光照条件下的产卵量较多，有1300 粒，孵化率也较高，孵化历时较短。在喂食条件下，12 h光照的pH值9.5和pH值4.5的处理也有较高的产卵量，分别为800 粒和700 粒，其它处理的产卵量都低于250 粒；产卵量最低的是不喂食情况下，pH值2.5和pH值3.5，分别在24 h光照和无光照条件下均为20 粒，孵化率最低为pH值2.5无光照时的6.06%。另外，pH值11.5无光条件下的产卵量只有20 粒，孵化率仅为5.97%，孵化历时也较长，为17.53 d。由此可见，pH值≤3.5和pH值≥10.5会严重降低福寿螺的繁殖能力，减少产卵量和抑制卵的孵化；长时间的完全黑暗或全光照处理均能严重抑制福寿螺产卵及卵的孵化，而缺乏食物以及酸度的加强均能加剧这种抑制作用。

光作为重要的生态环境因子，直接或间接地影响水生动物的存活、摄食、生长和繁殖等^[20]，光照时间对动物的影响如同光照强度一样具有种属特异性。如蛙形蟹(Ranina ranina)的水蚤幼虫和普伦白鲑 (Coregonus Pollan) 幼体的摄食量随着光照时间的缩短降低，连续24 h的光照对其幼体的生长、变态和存活都有负作用^{[20, 21]}。而鲑(Salmo salar)在偏离其自然光周期的光照条件下,其摄食量都将减少,鱼类的摄食不仅受外界环境因素的影响,而且具有其自身的摄食节律^{[21, 22]}。楼宝等^[22]研究不同光照时间对舟山褐牙鲆稚幼鱼摄食、生长的影响结果表明，全黑暗和全亮试验组增长率最小，仅为5.0%和 5.9%，成活率最低；光照时间12 h的试验组，鱼的摄食强度、生长和成活率最高，而全黑暗组和全亮组的较低。本研究表明，在3种光周期中，完全黑暗条件下的福寿螺死亡率最高，12 h光照具有最低的死亡率，24 h光照体重增长率最大，完全黑暗条件下体重增长率最小，这可能是由于福寿螺需要靠视觉摄取食物，全黑暗条件下几乎不摄食，故生长最差，死亡率最高；而全光照条件下，因福寿螺长时间处于活动状态，摄食比较多，再加上无黑暗期，福寿螺产卵较少，故体重增长率较大，但由于其活动多，耗能也多，另外，在野外条件下，其暴露而被天敌捕食的机会也会增加，因而这些可能是导致其死亡率较高的相关原因。本研究还表明12 h光照条件下福寿螺的产卵量显著高于24 h光照和无光照环境，且孵化率最高，孵化历时也最短，而24 h光照和无光照条件下产卵量很低，孵化率也很低，这可能与福寿螺属夜行性动物，对光照反应较敏感，一般白天大量摄食，吸收丰富的营养物质，并选择黑暗且较为安静的夜晚产卵，以免受到干扰有关，由此可见，24 h光照会干扰福寿螺夜间的产卵行为，完全黑暗又会严重影响其在白天的摄食活动，从而也会影响其夜间的产卵行为，这与傅先源等的报道相似^[23]。

水环境酸碱度也影响着福寿螺生长发育和繁殖。有报道表明，淡水螺(Planorbella trivolvis Say)对环境酸碱性适应范围广，在 pH值 4.5—9.4均可生存，淡水螺在低 pH 值(4.6和4.7)下，成螺的生长速率和产卵量下降，认为造成产卵量下降的原因可能是低的 pH值抑制其囊胚或更早期的发育^{[24, 25]}。本研究结果表明，中性、弱酸和弱碱性环境(pH值6.5—8.5)比较有利于福寿螺的存活、体重的增长、产卵及卵的孵化。但过酸(pH值≤3.5)和过碱(pH值≥10.5)的环境会影响福寿螺的存活，并限制其体重增长，降低其产卵的数量及卵的孵化率，如果福寿螺同时处于饥饿状态，这种限制作用会更强。

光周期对福寿螺的影响较大，完全黑暗的条件会严重抑制福寿螺的生长发育及降低其繁殖能力；24 h光照会导致福寿螺个体体重增长，但干扰其繁殖，减少产卵量及卵的孵化率，延长孵化历时；12 h光照有利于福寿螺的生长发育，繁殖能力强，产卵量高，但个体体重增长不大。

福寿螺有较强的耐酸碱和抗饥饿的能力，但过酸(pH值≤3.5)和过碱(pH值≥10.5)的环境，依然会严重抑制福寿螺的生长发育和繁殖，特别是在福寿螺同时缺乏足够食物条件下，抑制作用更强。