文章信息
- 刘玉, 温翠屏, 李艳萍, 彭逸生, 洪泽珊, 曾彩虹, 袁宝茵
- LIU Yu, WEN Cuiping, LI Yanping, PENG Yisheng, HONG Zeshan, CENG Caihong, YUAN Baoyin
- 红树植物对根域真菌生态的影响
- A comparative study on rhizosphere and non-rhizosphere fungi in six mangrove communities
- 生态学报, 2015, 35(8): 2473-2480
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 2473-2480
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306101588
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文章历史
- 收稿日期:2013-06-10
- 网络出版日期:2014-05-16
2. 广东省环境污染控制与修复技术重点实验室, 广州 510275
2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Environmental Pollution Control and Remediation Technology, Guangzhou 510275, China
目前红树林生态系统微生物学的研究热点主要集中在红树林生态系统微生物的物种多样性、生理活性物质多样性以及环境修复功能上[1]。红树林生态系统存在着丰富的微生物类群,是推动红树林生态系统物质循环和能量流动的主力军。研究结果[2, 3, 4]表明,细菌是最主要的类群,在数量占绝对优势,其次是真菌,而微型藻类和放线菌则相对较少。
真菌是一类具有典型的细胞核,不含叶绿素,由单细胞或多细胞组成、进行孢子繁殖的异养生物。在热带、亚热带海岸的潮间带的红树林植物群落中,有着丰富而独特的真菌资源,它们参与有机物质的分解和无机营养物的再生,能降解海洋环境中的污染物和促进海洋自净,在海洋生态系统中起着重要作用。红树林真菌在高盐、低氧等特殊环境中可以高效地产生相应陆栖微生物所不能产生的生物活性物质,极具开发利用价值,但我国对南海红树林滩涂真菌资源进行系统调查研究非常少,因此对这一独特的生境内的真菌资源进行研究有重要的理论和实践意义。
一般认为,在植物根系区域,植物根际处微生物生物量要远高于非根际,但较缺少这方面的确切研究数据。本研究在广东湛江红树林国家级自然保护区内展开,在6种主要的红树植物建群群落中采集根际、非根际真菌样品及测定多项环境因子。本研究中,从根际和非根际区域采集的土壤样品中分离得到的真菌分别为根际真菌(rhizosphere fungi)和非根际真菌(non-rhizosphere fungi),统称根域真菌(root fungi)。
研究通过比较不同种类红树植物根域真菌数量和种类组成的差异,分析真菌构成与红树植物种类的关联性及红树植物根对真菌的影响作用;通过对环境因子与根域真菌数量、种类数进行相关性分析,探讨环境因子对根域真菌的影响。作为红树植物对根域真菌生态影响的初步实验,研究旨在找出影响红树林内根域真菌数量和种类的主要因素,结果将有助于今后对红树林生态系统更加全面、客观及深入的研究和了解,更好地为红树林的保护和恢复及真菌资源开发利用研究提供科学指导和建议。
1 材料与方法 1.1 采样地点与采样广东湛江红树林国家级自然保护区地理坐标为东经109°40 ′—110°35 ′,北纬20°14 ′—21°35 ′,地处广东和广西交界的北部湾英罗港[5],散状分布雷州半岛沿海滩涂上,总面积为3615.6 hm2。其中高桥镇红树林地面积700.1 hm2,分布最为密集,故也有称之为高桥红树林保护区。保护区内红树植物资源丰富,其中有真红树和半红树植物共15科25种,且大多为天然林。
选择其中主要的6种红树建群植物进行采样:木榄(Bruguiera gymnorrioza, Bg)、桐花树(Aegiceras corniculatum, Ac)、秋茄(Kandelia candel, Kc)、无瓣海桑(Sonneratia apetala, Sa)、白骨壤(Avicennia marina, Am)、红海榄(Rhizophora stylosa,Rs),在这六种红树群落中分别设置3个采样点,每个采样点均进行根际(rhizosphere)及非根际(non-rhizosphere)样品采集。定义为:从根际(根部0 —2.5 cm 范围内)和非根际区域(根部2.5 —10 cm范围内)采集的土壤样品中分离得到的真菌分别为根际真菌(rhizosphere fungi)和非根际真菌(non-rhizosphere fungi),统称为根域真菌(root fungi),而>10 cm范围,则为非根域真菌(non-root fungi)。另外选择外海的一个潮沟作为对照点进行样品采集。采样点分布情况见表 1。
采样地点 Sampling sites | 纬度 Latitude | 经度 Longitude | 采样地点 Sampling sites | 纬度 Latitude | 经度 Latitude | ||
白骨壤Am | 1 | N21 °32 ′33.04 ″ | E109 °46 ′09.11 ″ | 木榄Bg | 1 | N21 °34 ′11.24 ″ | E109 °45 ′18.88 ″ |
2 | N21 °32 ′33.05 ″ | E109 °46 ′08.09 ″ | 2 | N21 °34 ′08.96 ″ | E109 °45 ′18.56 ″ | ||
3 | N21 °32 ′34.07 ″ | E109 °46 ′09.02 ″ | 3 | N21 °34 ′06.40 ″ | E109 °45 ′18.88 ″ | ||
红海榄Rs | 1 | N21 °32 ′54.35 ″ | E109 °46 ′08.16 ″ | 无瓣海桑Sa | 1 | N21 °34 ′14.37 ″ | E109 °46 ′11.62 ″ |
2 | N21 °32 ′56.49 ″ | E109 °46 ′06.42 ″ | 2 | N21 °34 ′14.03 ″ | E109 °46 ′11.30 ″ | ||
3 | N21 °32 ′58.35 ″ | E109 °46 ′06.06 ″ | 3 | N21 °34 ′14.43 ″ | E109 °46 ′11.62 ″ | ||
桐花树Ac | 1 | N21 °34 ′09.96 ″ | E109 °45 ′23.69 ″ | 秋茄Kc | 1 | N21 °34 ′04.30 ″ | E109 °45 ′21.33 ″ |
2 | N21 °34 ′09.02 ″ | E109 °45 ′26.05 ″ | 2 | N21 °34 ′03.82 ″ | E109 °45 ′22.15 ″ | ||
3 | N21 °34 ′07.04 ″ | E109 °45 ′29.05 ″ | 3 | N21 °34 ′03.05 ″ | E109 °45 ′26.02 ″ | ||
对照点Control | 1 | N21 °32 ′34.07 ″ | E109 °46 ′09.08 ″ |
于2012年10月17日—2012年10月23日进行采样。采集林内水样时,退潮时进入林内将5 L的采样容器绑定在采样点,待涨潮时潮水自然漫入采样容器,下一次低潮期进入林区回收样品,每个采样点放置两个容器作为平行样。对照点水样直接在潮沟中取水。
采集土壤样品时,将60 mL的医用塑料注射器割掉头端,改装成为柱状土壤样品采集用具,垂直插入土壤中,然后用铲子抵住下端从土壤中抽出装满土壤的针筒,利用注射器的推杆将柱状土样推出,用刀片截取表层0.5 —1 cm的土壤样品,采集后的样品除去可见碎石、植物根系后装入密封采样袋中并注明采集地点、日期、植物名称、经纬度等。每次采样均在退潮后进行,所有采样物品事先做好无菌处理。除对照点外各个采样点均采集根际和非根际两组样品,每个采样袋均匀混合3个平行样。将采集的土壤样品置于采样袋中,并置于4 ℃的冰箱内暂存。
1.3 真菌分离称取新鲜土壤样品1 g加入到盛有盐度为25的10.0 mL无菌海水中[6, 7],充分混匀后将制成的1∶10的土壤稀释液进一步稀释,制成10-2、10-3、10-4的土壤溶液。用无菌移液管分别从10-2、10-3、10-4 3管土壤稀释液中各吸取0.1 mL,放入孟加拉红培养基(Rose Bengal Agar)平板中,涂布,室温下静置5 —10 min,然后置于28 ℃恒温培养箱中,定期观察记录菌落的形成与生长,培养5 d后进行菌落计数[8]。
1.4 真菌鉴定真菌培养过程中,每天观察真菌的菌落形态,并拍照记录生长情况。5 d后取出计数并记录菌落特征,用接种环挑出菌丝置于载玻片上进行显微观察,描述真菌菌落特征和显微特征,记录并拍照。根据《土壤微生物研究法》[9]以及 《真菌鉴定手册》[10]所介绍的分类方法,结合《中国真菌志》[11, 12, 13]、《半知菌分属图册》[14]等资料,对六种红树的根系真菌进行真菌种类形态学鉴定。
1.5 环境因子测定采用仪器法和化学法测定多项环境因子。用AZ 8731盐度计测定孔隙水盐度;AZ8403溶解氧仪分析水样中的溶解氧 (DO) 含量;Hydrolab DS-5水质多功能探头分析水样中pH值、盐度、硝态氮浓度(NO3-N)、氨氮浓度(NH4-N)四项指标; SECOMAN PASTEL-UV六因子仪测定水中总悬浮颗粒物(TSS)、化学需氧量(COD)、生物化学需氧量(BOD)和总有机碳(TOC)四项指标。实验室内采用烘干法测定土壤含水率,油浴加热重铬酸钾氧化-容量法测定土壤有机质含量[15]。
1.6 数据分析方法本论文中,所有数据利用Microsoft Excel 2010进行统计和制图,相关性分析通过IBM SPSS Statistics 19完成。
2 结果和讨论 2.1 六种红树植物根际和非根际真菌的主要种类本研究共培养分离出真菌菌落482个,包括不同形态的真菌35种,通过形态观察可鉴定出根系真菌2纲3目3科5属11种(表 2),具体种类如下:肇庆曲霉A. zhaoqingensis,日本曲霉原变种A. japonicus var. japonicus,肉色曲霉A. carneus,雪白曲霉A. niveus,深绿木霉T. atroviride,朱黄青霉P. minioluteum,变幻青霉P. variable,球孢枝孢C. sphaerospermum,苍白枝孢C. pallidum,枝状枝孢C. cladosporioides,黄色篮状菌T. flavus。还有24种须进行生化等方法鉴定。
纲 Class | 目 Order | 科 Family | 属 Genus | 种 Species | 种 Species | 种 Species | 种Species |
半知菌纲 Imperficti | 丛梗孢目 Moniliales | 丛梗孢科 Moniliella | 曲霉属 Aspergillus | 肇庆曲霉 | 日本曲霉原变种 | 肉色曲霉 | 雪白曲霉 |
木霉属 Trichoderma | 深绿木霉 | ||||||
青霉属 Penicillium | 朱黄青霉 | 变幻青霉 | |||||
丝孢目(丛梗 孢目)Moniliales | 暗色孢科 Dematiaceae | 枝孢属 Cladosporium | 球孢枝孢 | 苍白枝孢 | 枝状枝孢 | ||
散囊菌纲 Eurotiomycetes | 散囊菌目 Eurotiales | 散囊菌科 Eurotiaceae | 篮状菌属 Talaromyces | 黄色篮状菌 |
Cribb等[16]等在澳大利亚昆士兰红树林中分离出海洋真菌43种,首次报道了红树林真菌的研究成果。Kohlmeyer统计出42 种红树真菌[17]。Hyde和John总结红树林真菌已报道的有89种,包括担子菌2种,半知菌类真菌25种以及子囊菌62种。Maria和Sridhar在印度海洋红树林中分离出91种真菌。Schmit J P & Shear统计大西洋海岸红树林中已被报道和记载的真菌有106种[18],在印度洋和太平洋沿岸红树林中分别达到128种和173种。目前,已记录的红树林真菌超过200种,成为海洋真菌的第二大类群。已报道的红树林内生真菌主要类群是链格孢霉(Alternaria)、叶点霉(Phyllosticta)、曲霉(Aspergillus)、拟茎点霉(Phomopsis)、芽枝霉(Cladosporium)、茎点霉(Phoma)、炭疽菌(Colletotrichum)、青霉(Penicillium)、镰孢霉(Fusarium)、拟盘多毛孢(Pestalotiopsis)、拟青霉(Paecilomyces)、和木霉(Trichoderma)等属[19]。
本次研究中,并未分离到部分常见的土壤真菌,如毛霉属,链格孢属等,原因可能是海洋环境不适宜这些陆地常见的真菌生存[20]。在已鉴定出的真菌中半知菌占大多数,其中曲霉属最多。就已鉴定菌种来看,曲霉属、枝孢属、青霉属真菌出现频率较高,与前人研究结果[21]较一致。也可看出,传统的形态学鉴定法(菌落形态和无性阶段分生孢子)存在局限性,形态学特征会受到温度、培养基等因素的影响,后续研究有待进一步改进,比如进行真菌有性态人工诱培和分离纯化及进行分子生物学鉴定技术,进一步提高鉴定准确性和确定性。此外,采用稀释平板法进行计数和培养,对于部分无法在实验条件下培养的真菌研究未有涉及。总体来看,湛江红树林根系真菌多样性比较丰富,有研究和开发的潜力。我国红树林根系真菌研究水平及深度非常有限,亟待加强。
2.2 真菌丰度比较6种红树植物群落与对照点的真菌丰度比较结果见图 1。6种红树植物根际真菌丰度为3.38×103—10.94×103 cfu/g干土,非根际真菌丰度为4.12×103—8.78×103 cfu/g干土。
根际效应指根际环境对微生物的影响,可以从根微生物的丰度(数量)上反映出来,一般用“I=根际R/非根际S”的比值来反映。如果I>1,说明根对根际生物生长有正效应,为促进作用;反之,如果I<1,说明根对根际生物生长有负效应,为抑制作用。
根据真菌平板计数结果,6种红树植物R/S比值大小顺序如下:木榄(1.73)>秋茄(1.25)>无瓣海桑(1.07)>桐花树(1.02)>红海榄(0.71)>白骨壤(0.47)。说明,木榄、秋茄、无瓣海桑和桐花树这四种红树植物根际真菌丰度大于非根际,表现出正的根际效应,即这4种红树植物根际对真菌生长有促进作用。红海榄与白骨壤根际真菌丰度小于非根际,根际对真菌生长有抑制作用,产生负根际效应。
Rupam Kapoor 研究[22]表明,植物根际微生物的数量、种类、优势种等存在很大差异,这主要与植物根系分泌物的数量、种类随植物种类的不同有直接关系。
植物根系分泌物是指在一定的生长条件下,活的且未被扰动的根释放到根际环境中的有机物的总称[23]。根系分泌物是植物影响湿地微环境的重要途径之一[24],植物能够通过根系分泌物改变微生物群落结构。根系分泌物的种类众多,不同植物的根系分泌物组成不同,对根际微生物群落结构的影响必然有所差异[25]。6种红树植物对根际微生物数量和种类数产生影响[26],可能与红树植物根系分泌物有关。桐花树、木榄、无瓣海桑和秋茄四种红树植物产生的根系分泌物可能对根际真菌增加有促进作用,而红海榄与白骨壤的根系分泌物可能对根际真菌有抑制作用。根系真菌的数量和种类会随着根系分泌物质数量和种类的变化而变化,长期作用下,不同植物根际会形成独特的微生物群落。因此,植物种类是决定根际微生物群落结构的主要因子[27]。本研究验证了植物种类影响根际微生物群落结构这一观点。
2.3 真菌种类数量的比较6种红树植物群落与对照点的真菌种类数比较结果见图 2。6种红树植物根际真菌种类数为7—19种,非根际真菌种类数为8—13种。桐花树、木榄、无瓣海桑、秋茄中根际真菌种类数高于非根际,表现为根际促进作用;而白骨壤、红海榄根际真菌种类数低于非根际,表现为根际抑制作用。
进一步,本研究定义根系真菌为根际真菌与非根际真菌之和,6种红树植物根系真菌种类数见图 3,在种类数方面,大小顺序为:桐花树>木榄=无瓣海桑>秋茄>白骨壤>红海榄,但6种红树植物根系的真菌种类均高于无红树植物覆盖的对照点(对照点为取计数结果的2倍后作比较),且差距明显,真菌种类至少多出250%,这与任健[28]研究结果一致,红树植物的存在对林内真菌的物种多样性起到促进作用。
在相似的大环境下,随着植物群落类型的不同,微生物在其行为和组成上也表现出不同的活性趋势[29]。植被覆盖使微生物群落多样性更高,使生物种类更丰富。植被通过影响土壤环境,从而影响到土壤微生物群落的结构和多样性[30],受植被影响的土壤环境中土壤微生物群落的多样性比不受植被影响或者没有植被的土壤环境中的微生物群落的多样性要高很多。
2.4 根系真菌与环境因子的相关性分析本次采集的真菌样品深度为地表下0.5—1 cm,非常接近地面,土壤孔隙水主要由地表水补给,故研究中采用地表水水质因子作为根系真菌生存环境的水环境因子。各个林区内的采样点位置都比较接近,环境条件相似,本研究中视为平行样,分析环境因子数据时取3个样点的平均值,对照点则做单独分析,对照点不区分根际与非根际区域。6种红树植物群落与对照点的12项环境因子测定结果平均值见表 3。
采样点 Sampling sites | DO/ (mg/L) | 地表水盐度 Salinity of surface water | pH | NH4-N /(mg/L) | NO3-N /(mg/L) | TSS /(mg/L) | COD /(mg/L) | BOD /(mg/L) | TOC /(mg/L) | 孔隙水盐度 Salinity of pore water | 土壤 有机质 Soil organic matter/ (g/kg) | 土壤含水率 Water contents of soil | |
根际 Rhizo sphere | 非根际 Non rhizo sphere | ||||||||||||
桐花树Ac | 5.34 | 23.20 | 7.56 | 14.27 | 29.47 | 84.67 | 43.80 | 20.60 | 13.73 | 23.17 | 1.01 | 0.92 | |
红海榄Rs | 5.78 | 23.46 | 7.35 | 15.64 | 26.14 | 89.33 | 46.33 | 21.73 | 14.50 | 24.87 | 0.76 | 0.88 | 0.86 |
白骨壤Am | 6.00 | 24.58 | 7.45 | 16.17 | 28.38 | 86.83 | 45.00 | 21.27 | 16.17 | 24.90 | 0.86 | 1.01 | 1.01 |
木榄Bg | 5.84 | 20.75 | 7.32 | 15.45 | 23.00 | 53.33 | 27.57 | 13.03 | 8.63 | 22.87 | 0.53 | 1.22 | 1.33 |
无瓣海桑Sa | 5.33 | 19.21 | 7.61 | 10.39 | 26.79 | 110.50 | 57.17 | 26.90 | 17.93 | 20.77 | 0.76 | 1.01 | 1.04 |
秋茄Kc | 5.34 | 22.48 | 7.78 | 11.66 | 31.65 | 54.00 | 28.03 | 13.17 | 8.77 | 23.17 | 1.20 | 1.10 | |
对照点Control | 6.56 | 16.04 | 7.58 | 9.82 | 18.87 | 72.50 | 37.50 | 17.60 | 11.80 | 0.46 |
本研究分别将根际与非根际真菌的丰度和种类数与环境因子进行相关性分析,结果见表 4、表 5。表 4 相关性分析结果表明,根际和非根际真菌丰度除与表层水pH值、NO3-N、TSS正性相关外,与其他因子均呈负性相关关系,其中与TOC呈显著负性相关关系,说明,虽然真菌大多为体表吸收式异养营养生物,但过高的营养物特别是有机物会对其生长产生抑制作用,或者另一方面,可能TOC中含有抑制生长作用的物质对真菌丰度有负性相关作用,这有待进一步研究。
DO | 地表水 盐度 Salinity of surface water | pH | NH4-N | NO3-N | TSS | COD | BOD | TOC | 土壤 含水率 Water contents of soil | 土壤 有机质 Soil organic matter | 孔隙水 盐度 Salinity of pore water | ||
*表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关; * *表示 在0.01 水平(双侧)上显著相关 | |||||||||||||
根际真菌丰度Fungi | r | -0.271 | -0.221 | 0.629 | -0.457 | 0.678 | 0.193 | -0.703 | -0.706 | -0.765* | -0.335 | -0.935 | -0.335 |
abundance in rhizosphere | p | 0.557 | 0.634 | 0.130 | 0.303 | 0.455 | 0.078 | 0.078 | 0.076 | 0.045 | 0.517 | 0.065 | 0.517 |
非根际真菌丰度Fungi | r | -0.001 | 0.234 | 0.634 | -0.197 | 0.305 | -0.248 | -0.244 | -0.245 | -0.156 | -0.139 | -0.917 | 0.350 |
abundance in non-rhizosphere | p | 0.998 | 0.614 | 0.126 | 0.671 | 0.305 | 0.592 | 0.598 | 0.596 | 0.738 | 0.766 | 0.083 | 0.496 |
DO | 地表水 盐度 Salinity of surface water | pH | NH4-N | NO3-N | TSS | COD | BOD | TOC | 土壤 含水率 Water contents of soil | 土壤 有机质 Soil organic matter | 孔隙水 盐度 Salinity of pore water | ||
*表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关; * *表示 在0.01 水平(双侧)上显著相关 | |||||||||||||
根际真菌种类数Fungi | r | -0.723 | 0.220 | 0.010 | 0.161 | 0.402 | -0.038 | -0.041 | -0.036 | -0.084 | 0.745 | -0.691 | -0.749 |
species number in rhizosphere | p | 0.066 | 0.636 | 0.984 | 0.730 | 0.371 | 0.935 | 0.931 | 0.939 | 0.858 | 0.055 | 0.309 | 0.087 |
非根际真菌种类数Fungi | r | -0.603 | 0.900** | 0.004 | 0.542 | 0.860* | 0.223 | 0.227 | 0.230 | 0.306 | 0.605 | 0.923 | 0.613 |
species number in non-rhizosphere | p | 0.152 | 0.006 | 0.993 | 0.209 | 0.013 | 0.631 | 0.625 | 0.620 | 0.504 | 0.150 | 0.077 | 0.196 |
表 5 相关性分析结果表明,根际和非根际真菌种类数与表层水pH值、盐度、NH4-N、NO3-N呈正性相关,与COD、BOD、TOC呈负性相关关系,说明真菌种类数与无机营养盐有较大关系,而有机营养物的存在会抑制真菌种类数的发展。真菌为非需氧生物,因此与DO为负性关系。可能根际和非根际无机营养盐、有机营养物的含量都很高,所以真菌种类数无显著性相关关系;而在非根际,NO3-N含量适度,则与真菌种类数呈显著正相关。
相关性分析只能检验根系真菌丰度和种类与环境因子之间存在的线性关系,但环境因子的作用往往是综合的,两者之间可能存在着极为错综复杂的关系,红树植物对根际真菌和非根际真菌的影响程度和效应有所不同,推断根际分泌物对根系真菌的丰度和种类是重要影响因素之一[31],致使根际和非根际真菌显现明显不同,其影响机制有待后续深入的实验探究。
3 结论桐花树、木榄、无瓣海桑和秋茄4种红树植物根际真菌的丰度与种类均高于非根际真菌,说明这4种红树植物对根际真菌有促进作用。而红海榄与白骨壤对根际真菌有抑制作用。红树林内真菌种类数远高于林外,表明红树植物根系分泌物对根际微生物数量和种类数有一定的影响,红树林对促进真菌物种多样性有积极作用。
根际真菌丰度与TOC呈显著负性相关关系,说明红树林中过高的营养物特别是有机物会对其生长产生抑制作用,特别是根际TOC中可能含有抑制真菌生长作用的物质。而在非根际,红树植物根系分泌物影响较小,真菌种类数与NO3-N呈显著正相关。
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